景 航,史君怡,王國梁,*,薛 萐,,梁楚濤,周昊翔

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皆伐油松林不同恢復措施下團聚體與球囊霉素分布特征

景 航1,史君怡1,王國梁1,2*,薛 萐1,2,梁楚濤2,周昊翔1

(1.西北農(nóng)林科技大學水土保持研究所,陜西楊凌712100；2.中國科學院水利部水土保持研究所,陜西楊凌712100)

以未擾動油松林為對照,研究了油松林皆伐后在不同措施下恢復為幼林地、灌木地和撂荒地0~20cm土層團聚體穩(wěn)定性、團聚體中球囊霉素相關(guān)土壤蛋白(GRSP)和有機碳(SOC)含量變化特征.結(jié)果表明:與對照相比,幼林地團聚體穩(wěn)定性顯著降低(<0.05),而灌木地及撂荒地團聚體穩(wěn)定性顯著增加.不同恢復措施團聚體中易提取球囊霉素相關(guān)土壤蛋白(EE-GRSP)分布的變化趨勢與團聚體穩(wěn)定性一致,灌木地團聚體中EE-GRSP含量相比對照顯著增加且最大.灌木地和撂荒地大團聚體(>250μm)中總量球囊霉素相關(guān)土壤蛋白(T-GRSP)含量相比對照顯著增加而撂荒地粉黏粒團聚體(<53μm)中T-GRSP含量顯著減小.粉黏粒團聚體中EE-GRSP含量普遍大于其他粒徑團聚體;微團聚體(53~250μm)中T-GRSP含量普遍大于其他粒徑團聚體.相比于其他粒徑團聚體,大團聚體中T-GRSP可以更準確的反映土壤碳庫的變化,團聚體穩(wěn)定性更依賴于大團聚GRSP.

球囊霉素相關(guān)土壤蛋白；團聚體；皆伐；土壤有機碳

球囊霉素相關(guān)土壤蛋白(GRSP)是由叢枝菌根真菌(AMF)分泌的一種高穩(wěn)定性疏水蛋白質(zhì),根據(jù)分析提取的難易程度將這種蛋白質(zhì)分為總量球囊霉素(T-GRSP)和易提取球囊霉素(EE-GRSP)[1-2].相關(guān)的研究表明,GRSP比其他碳水化合物的黏附能力強3~10倍[2],被稱為“超級膠水”.它能將細小的土壤顆粒粘結(jié)成較大的土壤團粒形成穩(wěn)定的土壤結(jié)構(gòu)[3-4],而土壤穩(wěn)定性的提高可以減少有機質(zhì)的分解,增加有機碳(SOC)的積累[5-6].另外,GRSP作為土壤有機質(zhì)的主要組成部分,是SOC形成的重要來源,對于土壤碳庫變化有很好的指示作用[7].因此,GRSP在土壤結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性的提高、土壤質(zhì)量的改善以及碳庫變化方面具有重要意義.目前,GRSP研究主要集中在不同植被類型以及土壤剖面分布方面[8-11],團聚體中GRSP的研究主要集中在1000~2000μm等較大粒徑范圍內(nèi)[12],但是最近發(fā)現(xiàn)有20%左右的GRSP存在于較小粒徑團聚體中[13].只有查明GRSP在不同粒徑團聚體中的分布才能全面評價土壤結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性以及碳庫的變化規(guī)律.

GRSP廣泛分布于不同的生態(tài)系統(tǒng)中[14],森林生態(tài)系統(tǒng)作為全球碳循環(huán)的重要組成部分其土壤中GRSP的分布狀況關(guān)系重大[15].已有的研究表明,林地土壤中GRSP含量大于耕地和果園[16],且GRSP多集中于表層0~20cm范圍內(nèi),此外,不同土壤類型會導致GRSP含量顯著差異[11].黃土高原林區(qū)生態(tài)系統(tǒng)較為脆弱,容易受到外界環(huán)境變化的影響,其GRSP的分布變化將會直接影響到土壤結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定以及碳的循環(huán)過程[17].

皆伐是營林的重要措施之一,而油松則是華北地區(qū)常見的人工林種類.本研究以黃土高原人工油松林為對象,對其皆伐后恢復的不同植被群落地(幼林地、灌木地、撂荒地)團聚體穩(wěn)定性及其GRSP和SOC分布特征進行了分析,旨在揭示GRSP在黃土高原油松林區(qū)的分布特征以及對林業(yè)管理措施的響應規(guī)律,為黃土高原地區(qū)林業(yè)管理提供科學依據(jù).

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

實驗在延安市宜川縣鐵龍灣林場林區(qū)開展,本區(qū)處黃龍山林區(qū)東緣(35°39′N,110°06′E).海拔860~1200m,坡度20°~25°,年平均氣溫9.8℃,年平均降水量574.4mm,土壤為灰褐色森林土.林下土壤pH值8.6,陽離子交換量13.01g/100kg干土,全氮(N)、全磷(P)含量分別為0.39g/kg和0.63g/kg.供實驗用油松人工林為1963年植造,現(xiàn)保存1400~1800株/hm2.區(qū)內(nèi)平均郁閉度0.7,胸徑10.0cm,樹高11.2m.林分蓄積量75.5m3/hm2;葉面積指數(shù)6.34.喬木層生物量112.96t/hm2;灌木層生物量3.56t/hm2;草本層生物量8.28t/hm2.群落的植物多樣性指數(shù)為0.51(用Simpson法計算),植物種群數(shù)有20多個.林下灌木主要有胡頹子()、黃刺玫()、繡線菊()、忍冬()、莢迷()等,覆蓋度30%;草本植物主要為大披針苔草(),覆蓋度30%~50%.

1.2 實驗設(shè)計

實驗地選在氣候、位置、林齡及地形條件基本一致的人工油松林地.1999年,對該油松人工林地部分地塊進行皆伐,對照處理(CK)為未進行人為干擾的油松人工林,實驗處理為油松人工林皆伐后3種不同恢復措施,包括皆伐后人為控制更新為油松幼林(幼林地Young Plantation Land)、灌木林(灌木地Shrub Land)以及皆伐后翻耕并撂荒(撂荒地Abandoned Forestland,翻耕深度為犁底層0~20cm).每種處理設(shè)置4個樣地,每塊樣地5×10m2,以鐵絲圍封.

2015年10月進行土壤樣品采集.采集樣品時,3種不同恢復措施下,皆伐后的地塊已恢復為油松幼林地,灌木地(以虎榛子()群落為主)及撂荒地(以披針苔草群落為主).土壤按照原狀土采集方法實施,在預先布設(shè)好的樣地內(nèi)隨機取土,將確定的取樣點地表有機覆蓋物去掉,用鋁制方盒小心取出0~20cm的原狀土樣.土樣小心運回實驗室,土塊較大的可沿著自然裂隙手工輕輕掰開,全部土樣過8mm篩后風干.每個樣地采集3個原狀土壤樣品,風干混合后用于團聚體穩(wěn)定性、SOC含量和GRSP含量分析.

1.3 測定項目與方法

團聚體穩(wěn)定性采用團聚體平均重量直徑(MWD),幾何平均直徑(GMD)來衡量[18],MWD是評價團聚體分布的綜合指標,其值越大說明大粒徑團聚體含量高穩(wěn)定性也高,GMD是概括團聚體主要粒級分布的指標,其值越大說明土壤結(jié)構(gòu)以大粒級團聚體分布越多,孔隙度越好,土壤團聚體穩(wěn)定性也越好[19].對團聚體分級采用濕篩法測定土壤水穩(wěn)性團聚體含量[20].取100g制備好的土樣在去離子水中靜置5min,水面需剛好淹沒土樣,撇去水面上漂浮的少許雜質(zhì),在250μm樣品篩內(nèi)濕篩2min,上下頻率控制在50次/min,振幅約3cm.通過250μm的土樣繼續(xù)在53μm的篩上濕篩3min.>250μm的土樣為大團聚體,250~53μm為微團聚體,沖出來的為粉黏團聚體(<53μm).所有樣品在55℃下烘干測定重量后用于GRSP和SOC含量測定[21].

GRSP含量測定:GRSP含量按改進后的考馬斯亮藍法測定[22].浸提:T-GRSP浸提,稱取1g土樣于10mL離心管,加入8mL檸檬酸緩沖液,121℃高溫高壓浸提60min,迅速10000r/min離心5min,將上清液倒入50mL離心管中,10mL離心管中剩余土樣浸提5次,浸提液混勻可在4℃條件下保存3d,EE-GRSP浸提與上述方法一致,浸提次數(shù)1次.比色:取浸提液1mL于10mL離心管,加入5mL考馬斯亮藍,顯色2min后于595nm下比色.

SOC含量測定采用重鉻酸鉀氧化外加熱法測定.

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

團聚體穩(wěn)定性指標計算采用下面公式:

式中:MWD為平均重量直徑mm;GMD為幾何平均直徑mm;x為任一粒徑范圍團聚體的平均重量直徑mm;w為任一粒徑范圍團聚體的重量占土壤樣品干重的分數(shù);為所有粒徑團聚體的級數(shù).

利用SPSS(20.0)中的LSD方法(<0.05)對不同恢復群落之間進行差異顯著性檢驗.Excel (2010)用于數(shù)據(jù)基礎(chǔ)整理與繪圖.

2 結(jié)果與分析

2.1 團聚體特征

不同處理團聚體特征如圖1所示,由圖1A可知,研究區(qū)土壤結(jié)構(gòu)以大團聚體(>250μm)為主,粉黏粒(<53μm)含量最少.與對照相比撂荒地以及灌木地大團聚體含量顯著增加(<0.05),微團聚體(53~250μm)只有撂荒地顯著減小.皆伐后恢復的群落土壤團聚體穩(wěn)定性有所差異,不同群落團聚體MWD以及GMD都有顯著變化(圖1B<0.05)并且變化趨勢相類似.與對照相比,幼林地MWD和GWD顯著減小,團聚體穩(wěn)定性降低;而撂荒地以及灌木地MWD和GWD顯著增加,團聚體穩(wěn)定性有所提高,其中以虎榛子群落為主的灌木地土壤團聚體穩(wěn)定性最高.

不同小寫字母表示處理之間有顯著差異<0.05

2.2 團聚體GRSP分布特征

不同處理各粒徑團聚體T-GRSP和EE- GRSP含量分布特征如圖2所示,從圖2中可以看出粉黏粒團聚體(<53μm)EE-GRSP含量大于其他粒徑,而微團聚體(53~250μm)中的T-GRSP含量普遍大于其他粒徑(對照處理除外).皆伐后恢復的不同群落土壤團聚體GRSP分布有顯著差異(<0.05).與團聚體MWD和GMD的變化趨勢一致:相比對照處理,幼林地團聚體中EE-GRSP含量不同程度降低(粉黏粒團聚體除外),而撂荒地和灌木地團聚體EE-GRSP含量增加,其中灌木地團聚體EE-GRSP含量顯著增加(圖2B<0.05).團聚體中T-GRSP對恢復群落有不同程度的響應(圖2A),撂荒地和灌木地大團聚體(>250μm)T-GRSP含量相比對照處理顯著增加,而撂荒地粉黏粒團聚體(<53μm)T-GRSP含量顯著減小.

不同小寫字母表示該粒徑不同處理GRSP含量有顯著差異<0.05

2.3 團聚體SOC分布特征

不同處理團聚體SOC含量如表1所示,由表1可知,不同處理土壤團聚體SOC分布有顯著差異(<0.05).與對照相比,灌木地土壤各粒徑團聚體SOC含量顯著增加,其他群落團聚體SOC分布變化不明顯.不同處理中各粒徑團聚體SOC含量均表現(xiàn)出大團聚體(>250μm)>微團聚體(53~250μm)>粉黏粒(<53μm).

2.4 全土SOC、團聚體穩(wěn)定性參數(shù)與團聚體GRSP的相關(guān)性

全土SOC含量與土壤團聚體T-GRSP、EE-GRSP含量之間的關(guān)系見圖3A,B.全土SOC含量與不同粒徑團聚體GRSP含量普遍顯著相關(guān)(<0.05.除全土SOC與微團聚體T-GRSP,大團聚體EE-GRSP的關(guān)系不顯著之外),其中全土SOC與大團聚體(>250μm)T-GRSP的相關(guān)性最為顯著(2=0.7486,<0.01).團聚體穩(wěn)定性參數(shù)與團聚體T-GRSP、EE-GRSP含量之間的關(guān)系見圖3C,D,E,F.不同粒徑團聚體T-GRSP、EE-GRSP含量與團聚體穩(wěn)定性參數(shù)相關(guān)性有所差異,其中大團聚體T-GRSP、EE-GRSP含量與團聚體穩(wěn)定性參數(shù)均顯著相關(guān)(<0.05).

表1 不同處理團聚體SOC含量

注:不同小寫字母表示不同處理同一指標差異顯著(<0.05).

3 討論

3.1 團聚體特征

土壤結(jié)構(gòu)是由土壤團粒、水分和空氣組成的特殊結(jié)構(gòu),團聚體的分布特征以及穩(wěn)定性直接決定土壤結(jié)構(gòu)的優(yōu)劣以及植物的生長狀況[15].特別是土壤肥力的高低與大團聚體含量直接相關(guān),大團聚體含量越高土壤質(zhì)量越好[20].研究表明,油松人工林土壤以大團聚體(>250μm)為主,粉黏粒(<53μm)含量最低(圖1A);土壤質(zhì)量明顯好于農(nóng)地和園地[23].不同恢復群落土壤大團聚體的分布差異顯著(<0.05).與對照相比,撂荒地以及灌木地大團聚體含量顯著增加,從而可以使土壤質(zhì)量提高.實驗結(jié)果表明,黃土高原地區(qū)油松人工林土壤團聚體MWD主要集中在1.40~1.58mm范圍內(nèi),而GMD主要集中在0.71~0.93mm范圍內(nèi)(圖1B).這與曾全超等對黃土高原森林植被帶團聚體穩(wěn)定性的研究成果基本一致[24].與黃土高原中部半濕潤丘陵區(qū)油松刺槐混交林團聚體穩(wěn)定性相比[25],單一油松人工林團聚體穩(wěn)定性有所降低,這主要是由于不同的造林模式以及地理位置導致的土壤結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性差異.環(huán)境條件的改變必然會造成團聚體穩(wěn)定性的相應改變.實驗還發(fā)現(xiàn)撂荒地、灌木地土壤團聚體穩(wěn)定性顯著增加并且灌木地團聚體穩(wěn)定性最高,這可能與團聚體GRSP以及有機碳含量變化有關(guān),本文將在接下來的內(nèi)容中進行討論.

3.2 團聚體GRSP分布特征

造成團聚體穩(wěn)定性改變的因素很多,其中團聚體GRSP是影響團聚體穩(wěn)定性的一個主要因素[21],而研究不同粒徑團聚體中GRSP分布可以揭示更多團聚體穩(wěn)定機制[26].本研究表明,團聚體中EE-GRSP含量、T-GRSP含量分別在0.09~ 0.41g/kg、0.38~1.57g/kg范圍內(nèi)(圖2A,B),結(jié)果符合對不同地區(qū)植被類型條件下團聚體GRSP含量的調(diào)查范圍[5].不同粒徑團聚體GRSP含量分布小于前人的相關(guān)研究[21,27],這與植被種類、土壤類型以及肥力水熱條件有很大關(guān)系.不同恢復群落土壤團聚體GRSP分布顯著不同,相比于對照處理油松幼林地各粒徑團聚體EE-GRSP含量不同程度減少(粉黏粒團聚體例外)而撂荒地以及灌木地團聚體EE-GRSP含量有所增加(撂荒地微團聚體例外)并且灌木地EE-GRSP含量最高(圖2B).不同恢復群落團聚體EE-GRSP分布的變化情況與團聚體穩(wěn)定性的變化類似,說明EE-GRSP作為新近產(chǎn)生的蛋白容易受到外界環(huán)境變化的影響,并且團聚體穩(wěn)定性與EE-GRSP的變化趨勢一致.與對照相比,撂荒地以及灌木地大團聚體T-GRSP含量顯著增加而撂荒地粉黏粒團聚體T-GRSP顯著減小(圖2A),這與團聚體穩(wěn)定性的變化不一致,而這主要是由于T-GRSP中包括易提取和難提取部分,性質(zhì)十分穩(wěn)定不容易發(fā)生改變導致的[28].灌木地團聚體GRSP含量顯著大于其他處理主要是由于群落的主要物種虎榛子屬樺木科直立灌木,根系發(fā)達,根瘤菌含量豐富容易促進GRSP的產(chǎn)生[29].而撂荒地中草本根系主要集中于表層土壤,對于GRSP的形成也有促進作用.粉黏粒團聚體(<53μm)EE-GRSP含量大于其他粒級,微團聚體(53~250μm)T-GRSP含量大于其他粒級,該結(jié)果與前人的研究有所不同.Dai等[27]研究顯示,GRSP在>250μm和<2μm團聚體中含量最高.而農(nóng)田土壤團聚體GRSP在不同施肥模式下分布也不同[21].這些結(jié)果說明GRSP在團聚體中的分布受到不同土壤類型、植被、氣候等因素的影響.

3.3 團聚體SOC分布特征

最近的研究發(fā)現(xiàn),SOC、N、P以及各種土壤酶活性等與GRSP顯著正相關(guān),其中SOC的相關(guān)性最大[11,17].Rillig等[30]的研究發(fā)現(xiàn),菌根菌絲生長繁殖時SOC含量成為限制GRSP產(chǎn)生的主要因素.不同處理團聚體SOC含量不同,與對照相比,灌木地團聚體SOC顯著增加而其他處理沒有顯著的變化(表1),這與團聚體T-GRSP分布變化趨勢較為相似.杜介方等對不同施肥處理GRSP變化進行研究時也發(fā)現(xiàn),SOC與T-GRSP變化的相關(guān)性要好于EE-GRSP,而這主要是由于T- GRSP比EE-GRSP浸提了土壤中更多的GRSP而且T-GRSP是土壤SOC的重要組成部分導致的.SOC含量的變化取決于生成量和分解量的相對大小[31],幼林地和撂荒地土壤SOC分布與對照相比沒有顯著變化,可能與近幾年地表碳輸入量比剛皆伐時有所提高,油松幼林地枯落物歸還慢,撂荒地草本植物根系主要存在于土壤表層等因素有關(guān).而灌木地土壤團聚體SOC顯著增加,與虎榛子具有發(fā)達的根系,容易產(chǎn)生根瘤菌以及豐富的落葉有直接關(guān)系,隨著群落的正向演替土壤質(zhì)量可以改善并不斷提高.霍莉莉的研究也發(fā)現(xiàn)將小葉章濕地開墾為容易形成根瘤菌的豆科植物農(nóng)地比開墾為水稻農(nóng)地土壤中SOC存留時間更長[32].

3.4 全土SOC、團聚體穩(wěn)定性與團聚體GRSP的相關(guān)性

團聚體GRSP對于全球碳循環(huán)的變化具有一定指示作用[11],其作為土壤有機質(zhì)的重要穩(wěn)定組分能在一定程度上反映土壤碳庫的動態(tài)變化[30].本研究發(fā)現(xiàn),全土SOC含量與團聚體T-GRSP和EE-GRSP含量之間的關(guān)系普遍表現(xiàn)為顯著正相關(guān)(圖3A,B).但是團聚體T-GRSP和EE-GRSP與全土SOC 之間的相關(guān)性不隨粒徑變化.說明團聚體GRSP指示土壤碳庫變化的復雜性,其中全土SOC與大團聚體(>250μm)中T-GRSP含量的相關(guān)性最好,可作為指示土壤碳庫變化的優(yōu)選指標.另外我們的實驗發(fā)現(xiàn)不同粒徑團聚體T-GRSP、EE-GRSP含量與團聚體穩(wěn)定性參數(shù)之間的關(guān)系有所差異,其中大團聚體T- GRSP、EE-GRSP均與團聚體穩(wěn)定性參數(shù)顯著相關(guān),說明團聚體穩(wěn)定性更依賴于大團聚GRSP.Wright等[22]的研究發(fā)現(xiàn)不同類型全土GRSP含量與團聚體穩(wěn)定性顯著正相關(guān),而其他的研究在耕地、草地和林地土壤中發(fā)現(xiàn)了不同的結(jié)果[33-35].出現(xiàn)這些不同結(jié)果的潛在機制可能與土壤不同粒徑團聚體中GRSP與團聚體穩(wěn)定性關(guān)系有所差異有關(guān),本文從這個方面進行了證實.

4 結(jié)論

4.1 幼林地團聚體穩(wěn)定性相比對照處理顯著減小而撂荒地和灌木地有增大趨勢并且灌木地優(yōu)于其他處理.

4.2 不同恢復群落團聚體EE-GRSP含量變化與團聚體穩(wěn)定變化一致,相比于對照,灌木地團聚體EE-GRSP含量顯著增加并且大于其他處理.撂荒地以及灌木地大團聚體T-GRSP含量顯著增加,而撂荒地微團聚體T-GRSP含量顯著減小.

4.3 不同粒徑團聚體中粉黏粒團聚體(<53μm) EE-GRSP含量普遍大于其他粒徑團聚體,微團聚體(53~250μm)T-GRSP含量普遍大于其他粒徑團聚體.

4.4 相比于其他粒徑團聚體,大團聚體T-GRSP可以作為反映土壤碳庫變化的優(yōu)選指標.而土壤團聚體的穩(wěn)定性更依賴于大團聚體GRSP.

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Distribution of the glomalin-related soil protein and aggregate fractions in different restoration communities after clear-cuttingplantation.

JING Hang1, SHI Jun-yi1, WANG Guo-liang1,2*, XUE Sha1,2, LIANG Chu-tao2, ZHOU Hao-xiang1

(1.Institute of Soil and Water Conservation, Northwest A & F University, Yangling 712100, China；2.Institute of Soil and Water Conservation, Chinese Academy of Sciences, Ministry of Water Resources, Yangling 712100, China)., 2017,37(8)：3056~3063

The objectives of this study were to evaluate the soil aggregate stability, distribution of glomalin-related soil protein (GRSP) and soil organic carbon (SOC) in different size aggregates from three restoration communities (young plantation land, shrub land and abandoned forestland) after clear-cuttingplantation, undisturbedplantation were control treatment. The results showed that soil aggregates were dominated by macro aggregate (>250μm). Aggregate stability were significantly different among those restoration communities (<0.05). The soil aggregate stability in young plantation land was significantly lower than that in the control treatment, while the aggregate stability in shrub land and abandoned forestland were significantly higher than those in the control treatment. Content of easily extractable GRSP (EE-GRSP) had similar changes with aggregate stability among all restoration communities; Content of total GRSP (T-GRSP) in shrub land significant higher than that in the control treatment. On the other hand, the content of EE-GRSP in clay-silt aggregate (<53μm) was highest than other size aggregates, while the content of T-GRSP in micro aggregate (53~250μm) was the highest than other size. The aggregate stability significantly varied among restoration communities, and the changes of EE-GRSP content was consistent with aggregate stabilities among restoration communites. Our results indicated content of T-GRSP in macro aggregate was a better index to reflect SOC pool than those in other size aggregates. Moreover, the aggregate stability was mainly depending on the GRSP in macro aggregate.

glomalin-related soil protein；soil aggregates；clear-cutting；soil organic carbon (SOC)

X171.1

A

1000-6923(2017)08-3056-08

景 航(1991-),男,陜西寶雞人,西北農(nóng)林科技大學碩士研究生,主要研究方向為植被恢復與流域管理.

2016-12-22

國家自然科學基金項目(41371508,41671513);國家“十二五”科技支撐課題(2015BAC01B03)

* 責任作者, 副研究員, glwang@nwsuaf.edu.cn