葉 然,劉 蓮,王 瓊,齊 平,陳丹琴,俞海波,楊 晴,魯 水,金余娣,葉仙森*,費(fèi)岳軍

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春季浙北海域浮游植物群落的空間分布

葉 然1,2,劉 蓮1,王 瓊1,齊 平3,陳丹琴1,俞海波1,楊 晴1,魯 水1,金余娣1,葉仙森1*,費(fèi)岳軍1

(1.國(guó)家海洋局寧波海洋環(huán)境監(jiān)測(cè)中心站,浙江寧波 315012；2.寧波大學(xué)海洋學(xué)院,浙江寧波 315211；國(guó)家海洋局天津海洋環(huán)境監(jiān)測(cè)中心站,天津 300450)

運(yùn)用多元統(tǒng)計(jì)分析技術(shù),對(duì)浙北海域浮游植物群落的空間分布及其對(duì)環(huán)境因子和空間因子的響應(yīng)進(jìn)行研究.結(jié)果表明,研究海域浮游植物共鑒定到5門40屬94種(含9個(gè)未鑒定到的種),硅藻占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),甲藻次之.層次聚類分析(HCA)以及相似性分析(ANOSIM)的結(jié)果表明,研究海域可劃分為3個(gè)具有顯著性差異的群落;指示物種分析(ISA)顯示各組群落的指示種均與特定的環(huán)境因子有較為顯著的相關(guān)性.Mantel檢驗(yàn)表明空間距離和環(huán)境差異(硅酸鹽(SiO32-)、磷酸鹽(PO43-)、pH值、溶解氧(DO))對(duì)浮游植物群落變異均顯著相關(guān);偏Mantel檢驗(yàn)進(jìn)一步證實(shí)了空間距離的效應(yīng).變差分解分析(VPA)的結(jié)果顯示,環(huán)境—空間因子的交互作用所解釋的變差要高于單一的環(huán)境因子或空間因子的變差,表明環(huán)境差異和擴(kuò)散限制的共同作用是影響浙北海域浮游植物群落分布格局的主要因素.此外,未考慮到的痕量元素、生物攝食、氣候及時(shí)間尺度的變化等因素也可能是引起浮游植物群落差異的來(lái)源,有待于進(jìn)一步研究.

浮游植物群落；空間分布；多元統(tǒng)計(jì)分析；環(huán)境因子；空間因子；浙北海域

浮游植物在海洋生態(tài)系統(tǒng)中數(shù)量多、分布廣,是海洋生產(chǎn)力的基礎(chǔ),也是海洋生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)的最主要環(huán)節(jié)[1-2].作為海洋生態(tài)環(huán)境變化的重要指示生物,浮游植物對(duì)河口、近岸等受人類活動(dòng)影響較大的水生生態(tài)系統(tǒng)有著重要的環(huán)境指示作用[3],其種類組成和變化規(guī)律在不同類型水體中受到環(huán)境差異等因素的影響也各不相同[4-5].經(jīng)典的生態(tài)位理論認(rèn)為,在不同環(huán)境里存在著最適宜生長(zhǎng)的物種,物種組成隨環(huán)境差異的變化而變化[6];中性理論則強(qiáng)調(diào)空間上的擴(kuò)散、隨機(jī)因素以及區(qū)域歷史事件等空間因子對(duì)生物群落的影響,其中之一就是擴(kuò)散限制的空間表達(dá)——地理距離對(duì)物種周轉(zhuǎn)的主導(dǎo)作用[7-8].近年來(lái),兩者的共同作用機(jī)制對(duì)物種分布的影響,更加趨于被生態(tài)學(xué)家認(rèn)可[9].因此,探索浮游植物群落的時(shí)空分布、群落演變及其對(duì)環(huán)境、空間因子以及兩者共同作用的響應(yīng)關(guān)系對(duì)于研究海洋生態(tài)環(huán)境狀況具有重要意義[10].

浙北海域位于東海西北部,海域范圍北起長(zhǎng)江口南部水域;南至三門灣,最東端到嵊泗列島,西鄰我國(guó)東部沿海經(jīng)濟(jì)發(fā)達(dá)省城.沿海城市的經(jīng)濟(jì)發(fā)展導(dǎo)致大量的工農(nóng)業(yè)廢水、城市生活污水以及水產(chǎn)養(yǎng)殖所產(chǎn)生的過(guò)量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)入海,使得浙北海域水質(zhì)富營(yíng)養(yǎng)化程度日趨嚴(yán)重[11].同時(shí),受長(zhǎng)江沖淡水、沿岸上升流以及臺(tái)灣暖流等水團(tuán)的疊加影響,區(qū)域生態(tài)環(huán)境復(fù)雜,具有較高的動(dòng)態(tài)變化性.在人類活動(dòng)和自然環(huán)境演變過(guò)程的雙重影響下,浙北海域赤潮災(zāi)害頻發(fā),對(duì)海域生態(tài)環(huán)境及漁業(yè)經(jīng)濟(jì)造成極大的損害[12].關(guān)于浙北海域浮游植物群落的分布特征,已有許多學(xué)者進(jìn)行了相關(guān)研究,賈海波等[13]在長(zhǎng)江口—舟山海域的研究表明,浮游植物細(xì)胞豐度的水平分布特征在春、秋兩季各不相同,且影響其生長(zhǎng)的主要環(huán)境因子在兩個(gè)季度中也各不相同;李振華等[14]對(duì)浙北海域的生態(tài)調(diào)查表明,該海域浮游植物優(yōu)勢(shì)種存在季節(jié)性的交叉演替,春季的生物多樣性要高于夏季,而在生物量上卻低于夏季;金海衛(wèi)等[15]基于浙北近岸海域春、夏、秋3季生態(tài)綜合調(diào)查的數(shù)據(jù),表明研究區(qū)域浮游植物群落的分布在10m等深線內(nèi)的海域與潮汛密切關(guān)聯(lián)而在50m等深線以外的外側(cè)海域,營(yíng)養(yǎng)鹽含量成為了主控因子.以上研究雖然在時(shí)間尺度上存在季節(jié)交替,但在空間尺度上調(diào)查站位的數(shù)量較稀疏,難以覆蓋整個(gè)浙北海域;且并未深入探究浮游植物群落與環(huán)境因子的關(guān)系以及空間因子的影響.本文基于2015年5月(春季)對(duì)浙北海域進(jìn)行的海洋生態(tài)綜合調(diào)查所得的數(shù)據(jù),運(yùn)用多元統(tǒng)計(jì)分析技術(shù),對(duì)浙北海域浮游植物群落的空間分布及其與環(huán)境因子的關(guān)系進(jìn)行了系統(tǒng)的研究.同時(shí)引入空間因子,探究環(huán)境差異、擴(kuò)散限制及其共同作用對(duì)研究海域浮游植物群落的影響.

1 材料與方法

1.1 調(diào)查時(shí)間與站位布設(shè)

國(guó)家海洋局寧波海洋環(huán)境監(jiān)測(cè)中心站于2015年5月7日~22日對(duì)浙北海域(29°N~ 30.8°N、121°E~123°E)進(jìn)行了海洋生態(tài)環(huán)境綜合調(diào)查.本次調(diào)查共布設(shè)91個(gè)站位,基本覆蓋了整個(gè)浙北海域,調(diào)查站位見(jiàn)圖1.

1.2 浮游植物樣品的采集與鑒定

采用淺水III型浮游生物網(wǎng)由底層至表層垂直拖網(wǎng)一次,采集到的浮游植物樣品按體積的5%用中性甲醛溶液固定并保存帶回至實(shí)驗(yàn)室.實(shí)驗(yàn)室內(nèi)樣品靜置24h以上后, 吸取上清液,根據(jù)細(xì)胞密度大小濃縮至100mL或150mL,取0.5mL均勻樣品置于基數(shù)框內(nèi),蓋上玻片不留氣泡,在光學(xué)顯微鏡(Olympus bx41)下進(jìn)行細(xì)胞計(jì)數(shù)和種類鑒定,物種力求鑒定到種[16].

1.3 環(huán)境因子樣品的采集與分析

海水表層水溫(SST)和鹽度(SSS)使用CTD (Seabird Plus)現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定;懸浮物(SPM)采用重量法測(cè)定,pH值用pH計(jì)法測(cè)定,DO用碘量法測(cè)定,COD用堿性高錳酸鉀法測(cè)定、總有機(jī)碳(TOC)用總有機(jī)碳儀法測(cè)定,NO3-用鋅-鎘還原分光光度法測(cè)定,NO2-用萘乙二胺分光光度發(fā)測(cè)定,NH4+用次溴酸鹽氧化法測(cè)定,PO43-用磷鉬藍(lán)分光光度法測(cè)定,SiO32-用硅鉬黃分光光度法測(cè)定,總磷(TP)、總氮(TN)均用過(guò)硫酸鉀氧化法測(cè)定[17].水樣由開(kāi)-閉式采水器采集,均采海水表層樣.

1.4 數(shù)據(jù)分析

浮游植物優(yōu)勢(shì)度按(1)進(jìn)行計(jì)算:

=(1)

式中:為浮游植物優(yōu)勢(shì)度;n為第種浮游植物的豐度;f為該種在各站位的出現(xiàn)頻率;為研究海域所有浮游植物豐度的總和.以30.02認(rèn)定為優(yōu)勢(shì)種[1].

在數(shù)據(jù)分析前,將環(huán)境因子進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化(均值為0,方差為1),建立歐氏距離矩陣;對(duì)浮游植物優(yōu)勢(shì)種的細(xì)胞豐度進(jìn)行l(wèi)og(+1)轉(zhuǎn)換,構(gòu)建Bray-Curtis距離矩陣;根據(jù)調(diào)查站位的經(jīng)緯度坐標(biāo),構(gòu)建站位間的地理距離矩陣,并用Mantel檢驗(yàn)分析環(huán)境因子的空間差異性.浮游植物群落的劃分采用基于ward法的層次聚類分析(Hierarchical clustering analysis, HCA),相似性分析(Analysis of similarity, ANOSIM)用于檢驗(yàn)群落劃分結(jié)果的顯著性.指示物種分析(Indicator species analysis, ISA)用于篩選出各組群落的指示物種[18],然后將各組指示物種的細(xì)胞豐度數(shù)據(jù)與環(huán)境因子的Pearson相關(guān)系數(shù)進(jìn)行層次聚類分析(ward法),探討各組群落分布格局的原因.浮游植物與環(huán)境因子的關(guān)系采用Mantel檢驗(yàn)進(jìn)行分析,標(biāo)準(zhǔn)Mantel檢驗(yàn)(Standard Mantel test)用于分析環(huán)境差異(包括各個(gè)環(huán)境因子)和地理距離與浮游植物細(xì)胞豐度的關(guān)聯(lián)度;偏Mantel檢驗(yàn)(Partial Mantel test)用于分析控制住環(huán)境差異或地理距離后,浮游植物細(xì)胞豐度分別與純粹的環(huán)境因子或純粹的地理距離的關(guān)聯(lián)度.鄰體矩陣主坐標(biāo)分析(Principal coordinates of neighbour matrices, PCNM) 和趨勢(shì)面分析(Trend-surface analysis)用于獲取空間變量,進(jìn)行空間建模分析.變差分解(Variation portioning, VP)用于量化環(huán)境因子、空間因子以及它們的交互作用各自對(duì)浮游植物群落變化的變差解釋率,采用基于偏典范主坐標(biāo)排序(Partial canonical analysis of principal coordinates,CAP)的變差分解法,其中顯著環(huán)境變量和空間變量的篩選原則均采用Blanchet等[19]提出的雙終止準(zhǔn)則(置換檢驗(yàn)結(jié)果和調(diào)整的2),結(jié)果用韋恩圖展示.所有的數(shù)據(jù)分析均由R 3.2.3[20]完成,該軟件具有強(qiáng)大的數(shù)據(jù)分析和圖形展示功能以及大量可隨時(shí)加載的有針對(duì)性的程序包.本文所用的數(shù)據(jù)分析與處理主要涉及SoDA、vegan、packfor、gclus、labdsv、PCNM等程序包.調(diào)查站位圖、環(huán)境因子、浮游植物總細(xì)胞豐度以及浮游植物優(yōu)勢(shì)種細(xì)胞豐度的平面分布圖均由ArcGIS 10.2繪制.

2 結(jié)果

2.1 環(huán)境特征

各環(huán)境因子的平面分布見(jiàn)圖2.SST(16.5~ 24.0℃)、SPM(9.7~1554.5mg/L)均呈由河口、港灣水域向外側(cè)的近岸水域逐步遞減的趨勢(shì),兩者的高值區(qū)分別出現(xiàn)在象山港內(nèi)部、三門灣以及杭州灣;而SSS(5.02~31.14)、pH值(7.78~8.75)及DO(6.25~9.69mg/L)則與之相反,均體現(xiàn)為由浙北外部海域向內(nèi)部逐漸遞減的分布規(guī)律.TOC (1.08~2.64mg/L)、COD(0.54~2.21mg/L)均在杭州灣內(nèi)形成渦狀高值區(qū)域,反映了該海域受到較高的有機(jī)污染,且在東側(cè)外部區(qū)域也有部分斑塊狀分布;沿舟山列島東部水域南下至韭山、漁山列島區(qū)域的含量則降至最低,達(dá)到一類海水水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)[21].營(yíng)養(yǎng)鹽類的調(diào)查指標(biāo),包括TN(37.43~ 188.29μmol/L)、TP(0.70~18.00μmol/L)、NO3-(21.64~176.43μmol/L)、PO43-(0.03~3.19μmol/L)以及SiO32-(11.36~105.36μmol/L)的濃度均在杭州灣和寧波—舟山港水域形成條狀輻射帶,并迅速向東部開(kāi)闊海域遞減,體現(xiàn)了以長(zhǎng)江、錢塘江為首的陸源徑流輸入對(duì)浙北海域水體環(huán)境的強(qiáng)烈影響[22].NO2-(0.14~3.57μmol/L)的含量則在南部區(qū)域的三門灣及象山港內(nèi)達(dá)到峰值,自南向北開(kāi)始遞減;NH4+(0.14~2.86μmol/L)在全區(qū)域內(nèi)呈斑塊狀分布,無(wú)明顯的空間分布特征.同時(shí), Mantel檢驗(yàn)的結(jié)果(表1)表明,除了NH4+之外,其余環(huán)境因子均與地理距離呈顯著正相關(guān)(均<0.05),說(shuō)明調(diào)查海域的環(huán)境因子存在一定的空間差異.

表1 環(huán)境因子(歐氏距離)與地理距離的Spearman相關(guān)系數(shù)

注 : 加粗字體表示達(dá)到顯著性水平(<0.05).

2.2 浮游植物群落結(jié)構(gòu)和細(xì)胞豐度

研究海域共鑒定到浮游植物5門40屬94種(含9個(gè)未鑒定到的種).其中硅藻門(Bacillariophyta)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),共鑒定到29屬77種,占物種總數(shù)的81.9%;甲藻門(Pyrrophyta)8屬11種,占總數(shù)的11.7%;綠藻門(Chlorophyta)1屬4種,占總數(shù)的4.2%;金藻門(Chrysophyta) 和藍(lán)藻門(Cyanophyta)各鑒定到1屬1種,均占總數(shù)的1.1%.優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)類型以沿岸廣布種和廣溫廣鹽種為主,虹彩圓篩藻()為第一優(yōu)勢(shì)種,中肋骨條藻()次之,其余優(yōu)勢(shì)種還包括瓊氏圓篩藻()、輻射圓篩藻()及夜光藻()等(表2).

表2 研究海域浮游植物的優(yōu)勢(shì)種

浮游植物細(xì)胞總豐度為在8.0×103~ 8182.16×103cells/m3,平均453.51×103cells/m3,分別在杭州灣內(nèi)部、象山港、三門灣連接象山東部近岸水域以及最東端的外部海域形成高值分布區(qū),舟山群島等中部區(qū)域豐度相對(duì)較低(圖3a).優(yōu)勢(shì)種細(xì)胞豐度的平面分布顯示,瓊氏圓篩藻在河口、港灣水體中廣泛存在,表現(xiàn)出自西向東緩慢遞減的變化趨勢(shì)(圖3d);虹彩圓篩藻集中在杭州灣內(nèi)部及沿岸區(qū)域(圖3b);中肋骨條藻主要分布于象山港、三門灣及其鄰近水域(圖3c);輻射圓篩藻在杭州灣和象山港內(nèi)部呈塊狀分布(圖3e);夜光藻于55號(hào)站位(細(xì)胞豐度達(dá)1321.6× 103cells/m3)形成局部性的藻華,并在研究海域的外圍自南向北形成帶狀高值區(qū)(圖3f).

2.3 群落劃分

HCA結(jié)果顯示研究海域可劃分為3個(gè)主要群落:組1為浙北外側(cè)海域;組2為舟山群島—象山港內(nèi)部—三門灣東部海域;組3為杭州灣—象山港口門—三門灣內(nèi)部海域(圖4), ANOSIM結(jié)果表明,浮游植物群落結(jié)構(gòu)在總體上存在較大差異(=0.530,<0.001);在各組群落間,組1和組2(=0.454,<0.001)、組1和組3(=0.568,<0.001)及組2和組3(=0.197,=0.010)之間均存在顯著性差異.在物種組成上,組1以甲藻為主(86.96%),硅藻次之(13.81%);組2和組3均以硅藻占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)(98.89%、98.82%,圖5).

表3 指示物種分析結(jié)果

注 :加粗字體表示達(dá)到顯著性水平(<0.05).

根據(jù)ISA的結(jié)果(表3),組1的第一指示物種為夜光藻(指示值=0.969,<0.001),組2的第一指示物種為中肋骨條藻(指示值=0.871,<0.001),組3的第一指示物種為虹彩圓篩藻(指示值=0.840,<0.001).與群落劃分的結(jié)果相同,各組群落的指示物種與環(huán)境因子的Pearson相關(guān)系數(shù)作亦可被分為3組,其中組1與 pH值、SSS、經(jīng)度、DO正相關(guān);組2與SST、NO2-正相關(guān);組3與TN、TP、NO3-、SiO32-及TOC呈正相關(guān)性,與SSS、經(jīng)度呈負(fù)相關(guān)性(圖6).

2.4 與環(huán)境因子的關(guān)系

Mantel及偏Mantel檢驗(yàn)均表明(表4),環(huán)境差異是造成研究海域浮游植物空間分布的主要因素(Mantel檢驗(yàn),=0.357,<0.001;偏Mantel檢驗(yàn),=0.232,<0.001),且pH值、PO43-、SiO32-、DO為主要影響因子.同時(shí),地理距離也對(duì)浮游植物的空間分布有著一定影響(Mantel檢驗(yàn),=0.331,< 0.001;偏Mantel檢驗(yàn),=0.185,<0.001).

2.5 變差分解

基于CAP的變差分解結(jié)果(圖7)顯示,研究海域的環(huán)境、空間因子共能解釋浮游植物群落總方差變異的37.2%.其中,環(huán)境因子(a)單獨(dú)能夠解釋9.6%;空間因子(b+c+g)單獨(dú)能夠解釋6.1%;環(huán)境因子和空間因子的交互作用(d+e+f)能夠解釋21.5%.因此相較于其他因素,環(huán)境—空間因子的交互作用對(duì)浮游植物群落的影響最大.剩余62.8%的變差未能被解釋.

表4 浮游植物細(xì)胞豐度分別與環(huán)境因子及地理距離的Spearman相關(guān)系數(shù)

注 :加粗字體表示達(dá)到顯著性水平(<0.05).a:浮游植物細(xì)胞豐度與所有環(huán)境因子及地理距離的Spearman相關(guān)系數(shù);b:浮游植物優(yōu)勢(shì)種細(xì)胞豐度與各環(huán)境因子的Spearman相關(guān)系數(shù).env-geo:控制地理距離后,浮游植物優(yōu)勢(shì)種細(xì)胞豐度與環(huán)境因子的Spearman相關(guān)系數(shù).

3 討論

3.1 各組群落分布格局的成因

浮游植物的群落分布與環(huán)境因子及水團(tuán)的分布密切相關(guān),Jiang等[23]認(rèn)為,長(zhǎng)江沖淡水和臺(tái)灣暖流交匯引起的環(huán)境差異是導(dǎo)致夏季長(zhǎng)江口及其鄰近海域浮游植物群落空間格局的主導(dǎo)因素;Polikarpov等[24]的研究表明,冬季波斯灣及其鄰近的阿曼海浮游植物群落格局主要與營(yíng)養(yǎng)鹽含量及鹽度變化密切相關(guān).浙北海域受到多種水系的共同影響,西側(cè)有以長(zhǎng)江、錢塘江為代表的陸源徑流入海形成的浙江沿岸流,東南面有臺(tái)灣暖流分支的入侵,北部則在一定程度上受到黃海水系的影響,多種水團(tuán)的交互作用造就了該海域獨(dú)特的生態(tài)地理格局[25],而指示物種正是具有指示不同群落和水團(tuán)分布的作用[18].在本研究中,調(diào)查海域的浮游植物群落可劃分為3個(gè)不同的組群.組1以甲藻為主(圖5),夜光藻為第一指示種(表3),與pH值、SSS、經(jīng)度(Long)、DO正相關(guān)(圖6).該組的大部分站位均位于122°E~123°E的浙江沿岸流和臺(tái)灣暖流分支的交匯處,屬于中鹽度區(qū)域(27~30,圖2b),與黃長(zhǎng)江等[26]報(bào)道的夜光藻生長(zhǎng)最適宜鹽度范圍(28~32‰)較為一致.此外,沿岸徑流與外海水交匯形成的河口鋒面營(yíng)養(yǎng)鹽含量適中,SPM含量較低,透明度較高,浮游植物生長(zhǎng)迅速,為食植性的夜光藻提供了充足的餌料[27];同時(shí)由于夜光藻體內(nèi)無(wú)光合成所需色素,其呼吸作用需要消耗大量的DO,因此高生產(chǎn)力區(qū)所產(chǎn)生的高DO含量又可刺激該種的生長(zhǎng)[28].在研究中,夜光藻高細(xì)胞豐度聚集區(qū)基本位于浙北海域的外側(cè),與徐兆禮[27]的研究結(jié)果一致;且其細(xì)胞豐度的平面分布(圖3f)與浮游植物細(xì)胞總豐度(圖3a)及DO的平面分布(圖2i)的高值區(qū)域均具有較好的對(duì)應(yīng).

組2以硅藻占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)(圖5),指示種以沿岸廣溫性的中肋骨條藻為主(表3),群落組成與SST、NO2-呈顯著正相關(guān)(圖6).SST是影響該種生長(zhǎng)的重要因子,春季調(diào)查海域雖然SST并不高(均值19.3℃),但象山港港底部及三門灣卻明顯高于其他區(qū)域(均值23℃,圖2a),接近該種的最佳增殖適溫范圍(24~28℃)[29].江志兵等[30]的研究指出,春季濱海電廠溫排水的排放和海水養(yǎng)殖等人類活動(dòng)產(chǎn)生的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)長(zhǎng)時(shí)間在象山港港底部的滯留是導(dǎo)致該區(qū)域中肋骨條藻大量繁殖的原因;朱根海等[31]在三門核電站附近海域的研究也表明了相同的情況.由此可見(jiàn),在高營(yíng)養(yǎng)鹽含量的內(nèi)灣水體中,水溫成為了促進(jìn)該種生長(zhǎng)的相對(duì)重要因子,這是因?yàn)橹欣吖菞l藻等小型硅藻更喜好生長(zhǎng)在不粘稠的暖水環(huán)境中[32].然而該群組與NO2-的關(guān)聯(lián)度暫時(shí)還無(wú)從解釋,有待于進(jìn)一步的研究.此外,本組群落在杭州灣口門處的舟山群島西側(cè)海域的分布也表明,鹽度對(duì)中肋骨條藻存在一定的影響(圖6),河口區(qū)咸、淡水混合帶(圖2b)最適合該種的生長(zhǎng)繁殖[33-34].也有研究指,出臺(tái)灣暖流分支的北上入侵對(duì)該區(qū)域中肋骨條藻群落的形成有著一定的關(guān)聯(lián)[35].

組3大部分站位均位于杭州灣,少部分出現(xiàn)在象山港口門及三門灣內(nèi)側(cè)區(qū)域(圖4),虹彩圓篩藻為該組的主要指示種(表3).受陸源徑流入海以及沿岸排污的疊加影響,杭州灣水體一年四季均呈嚴(yán)重富營(yíng)養(yǎng)化狀態(tài)[36-37],研究海域的最大渾濁帶以及營(yíng)養(yǎng)鹽高值區(qū)均集中在此(圖2d、圖2f、圖2g、圖2j、圖2l、圖2n),這就為低鹽嗜營(yíng)養(yǎng)的虹彩圓篩藻提供了良好的生長(zhǎng)環(huán)境.Cloern等[38]的研究表明,大型硅藻更易在渾濁的富營(yíng)養(yǎng)化水聚集形成高密度群落;Smayda[39]也曾報(bào)道了在高含氮營(yíng)養(yǎng)鹽、透明度極低的河口區(qū),硅藻能夠加速吸收海水中的氮元素的從而提升生長(zhǎng)速率.在本研究中,該組群落指示種與營(yíng)養(yǎng)鹽類環(huán)境因子的正相關(guān)(圖6)表明上述環(huán)境因子對(duì)群落的形成具有一定的影響.

3.2 環(huán)境—空間因子對(duì)浮游植物群落的影響

本研究的結(jié)果表明,相比地理距離,環(huán)境差異是影響浮游植物群落的主導(dǎo)因素,且主要的環(huán)境因子為SiO32-、PO43-、pH值、DO (Mantel及偏Mantel檢驗(yàn),表4).營(yíng)養(yǎng)鹽是影響浮游植物生長(zhǎng)的最基本因素,在近岸港灣SiO32-含量豐富的水域中,硅藻能迅速吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)開(kāi)始大量繁殖[40], Rousseau[41]的研究也表明,SiO32-對(duì)大型硅藻特別是圓篩藻屬的細(xì)胞豐度變化起著決定性的作用.受攜帶過(guò)量氮的陸源徑流輸入的影響,春季長(zhǎng)江口及其鄰近海域浮游植物的繁殖均表現(xiàn)為磷限制[37,42].在本研究中,N:P均值高達(dá)54.4,遠(yuǎn)高于最適宜浮游植物生長(zhǎng)的Redfield比率(16:1),體現(xiàn)為強(qiáng)烈的磷限制.因此適宜的PO43-含量對(duì)該海域浮游植物的生長(zhǎng)至關(guān)重要.本文中的虹彩圓篩藻、瓊氏圓篩藻及輻射圓篩藻的細(xì)胞豐度高值區(qū)(圖3b、圖3d、圖3e)基本聚集在高營(yíng)養(yǎng)鹽含量(圖2j、圖2n)的近岸港灣水域內(nèi).與硅藻類相反,甲藻類浮游植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的需求相對(duì)較低,相比富營(yíng)養(yǎng)渾濁的沿岸港灣水域,甲藻更喜歡生長(zhǎng)在高透明度(低SPM含量)、高DO含量的外部海域[43],形成優(yōu)勢(shì)類群.這在浮游植物各組群落的指示種與環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系中也得到了較好的體現(xiàn)(圖6,組1).以上結(jié)果與賈海波等[13]報(bào)道的營(yíng)養(yǎng)鹽與透明度、DO分別是影響春季長(zhǎng)江口以南浙江近岸水域硅藻與甲藻豐度分布的最主要生態(tài)因子,這一結(jié)論相一致.

水生生態(tài)系統(tǒng)中的浮游植物群落不僅僅受到本區(qū)域環(huán)境差異的影響,地理距離以及環(huán)境差異—地理距離的共同作用對(duì)浮游植物多樣性的形成同樣起著重要的作用.Vilmi等[9]認(rèn)為,地理距離及其與環(huán)境差異的共同作用是影響巴西Kitkajarvi湖(濱海段)硅藻群落的主要因素.Meier等[44]的研究表明,相比環(huán)境差異,地理距離是影響芬蘭沿海30個(gè)亞北極區(qū)巖石池浮游植物群落的主導(dǎo)因素.本研究表明,地理距離對(duì)環(huán)境因子的空間梯度也存在一定的影響(表4,偏Mantel檢驗(yàn)),變差分解(圖7)進(jìn)一步證明上述觀點(diǎn),環(huán)境—空間因子的交互作用所解釋的變差(21.5%)要高于單一的環(huán)境因子(9.6%)或空間因子(6.1%)的變差解釋率,即環(huán)境因子和空間因子具有相當(dāng)?shù)淖韵嚓P(guān)性[45],環(huán)境梯度變化具有一定的空間異質(zhì)性.有研究指出,在中小尺度的海洋生態(tài)系統(tǒng)中,除了環(huán)境梯度變化,海流方向和地理距離同樣在浮游生物群落的分布過(guò)程中扮演著重要角色[46].受海陸交互作用的強(qiáng)烈影響,研究海域生境復(fù)雜,環(huán)境梯度差異較為顯著(表1),為微型浮游生物提供了良好的擴(kuò)散條件,表明浮游植物的空間分布明顯受到區(qū)域集群效應(yīng)的影響[47].本文雖然未測(cè)定海流流速、流向等空間因子,無(wú)法量化其作用,但地理距離的確對(duì)浮游植物群落分布有著一定的解釋力(表4,圖7),驗(yàn)證了擴(kuò)散限制機(jī)制的作用.因此,環(huán)境差異和擴(kuò)散限制的共同作用是影響浙北海域浮游植物群落分布格局的主要因素.

在本研究中,環(huán)境因子的變差解釋率較低,可能是因?yàn)槲纯紤]到其他化學(xué)因子,如某些痕量元素對(duì)浮游植物生長(zhǎng)的影響.Frank等[48]認(rèn)為,相比營(yíng)養(yǎng)鹽,鋅元素含量的高低控制著加利福尼亞和哥斯達(dá)黎加沿岸海域浮游植物的生物量;Robert等[49]的脈沖追蹤實(shí)驗(yàn)表明,顆石藻()和微氏海鏈藻()的生長(zhǎng)率在很大程度上受到海水中的溶解態(tài)有機(jī)鐵含量的限制;邢帥[50]通過(guò)現(xiàn)場(chǎng)加富實(shí)驗(yàn)研究了鋁對(duì)南海常見(jiàn)的硅藻—威氏海鏈藻(;)的作用機(jī)理,結(jié)果表明鋁對(duì)該種的生長(zhǎng)具有明顯的促進(jìn)作用,可增加其生長(zhǎng)時(shí)間并延緩衰亡.以上研究均表明海水中的痕量元素對(duì)海洋初級(jí)生產(chǎn)力的重要性,盡管本研究未能獲取表層海水痕量元素的同步數(shù)據(jù).與此同時(shí),較低的空間因子解釋率也從側(cè)面反映了其它未考慮到的非生物因素(如本區(qū)域過(guò)往的環(huán)境條件、梯度變化、歷史事件等)會(huì)對(duì)群落差異造成影響[51],說(shuō)明純粹的環(huán)境差異和擴(kuò)散限制并不能很好的支持浙北海域浮游植物群落的構(gòu)建.然而相對(duì)較高的未解釋變差則表明,除了環(huán)境差異和擴(kuò)散限制外,還有其他因素對(duì)研究海域浮游植物群落的變異存在相當(dāng)?shù)挠绊?比如浮游動(dòng)物對(duì)浮游植物的攝食壓力[52-53]以及氣候條件引起的近岸河口生態(tài)系統(tǒng)中浮游植物生物量的動(dòng)態(tài)變化[54]等,這些重要因素都是本研究未考慮到的,需要在將來(lái)的調(diào)查中作進(jìn)一步的研究并加以證實(shí).此外,由于本文僅研究了春季航次的浮游植物群落對(duì)環(huán)境、空間因子的響應(yīng),并未涵蓋完整的4個(gè)季度,無(wú)法在時(shí)間尺度上完全表征浮游植物群落的空間分布特征,這也可能是未解釋變差的來(lái)源.正如Zheng等[55]的研究顯示的那樣,季節(jié)變化引起的環(huán)境差異對(duì)廟島群島及其周邊海域的浮游植物群落的組成及多樣性有著重要影響.

4 結(jié)論

4.1 春季浙北海域浮游植物群落的空間分布在沿岸港灣水域以硅藻占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),而遠(yuǎn)岸海域以甲藻為主.

4.2 整個(gè)研究海域可劃分為3個(gè)差異顯著的群落,且各組群落的指示種均與特定的環(huán)境因子有較為顯著的相關(guān)性.

4.3 盡管SiO32-、PO43-、pH值、DO是影響浙北海域浮游植物生長(zhǎng)的主要環(huán)境因子,但環(huán)境差異和擴(kuò)散限制的共同作用是影響浙北海域浮游植物群落分布格局的主要因素.

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Biogeography of spring phytoplankton community in the coastal waters of northern Zhejiang.

YE Ran1,2, LIU lian1, WANG Qiong1, QI Ping3, CHEN Dan-qin1, YU Hai-bo1, YANG Qing1, LU Shui1, JIN Yu-di1, YE Xian-sen1*, FEI Yue-jun1

(1.Marine Environmental Monitoring Centre of Ningbo, State Oceanic Administration, Ningbo 315012, China；2.School of Marine Sciences, Ningbo University, Ningbo 315211, China；3.Marine Environmental Monitoring Centre of Tianjin, State Oceanic Administration, Tianjin 300450, China).

Using multivariate statistical techniques,the biogeography of phytoplankton community and its underlying environmental factors were studied in the coastal waters of northern Zhejiang. The results showed that 94species belonged to 40genera, 5phyla were recorded (with 9species were unclassified to genus level), of which predominated by diatoms, followed by dinoflagellates. Hierarchical clustering analysis (HCA) and analysis of similarity (ANOSIM) demomstrated that the study area could be divided into 3subareas accrding to the significant differences in phytoplankton community. Indicator species analysis (ISA) further confirmed that the indicator speciesof each subarea correlated significantly with specific environmental factors. Mantel test revealed that both the geographic distance and environmental heterogeneity (the levels of Silicate (SiO32-), phosphate (PO43-) and dissolved oxygen (DO), and pH value), contributed the variations in phytoplankton community. This pattern were further evidenced by partial Mantel test when the effect of environmental dissimilarity was held constant. Variation portioning analysis (VPA) revealed that the interactive effects of environmental and spatial factors were higher than the pure environmental variable or the pure spatial distance alone, suggesting that the biogeography of phytoplankton were mainly affected by both the environmental variability and dispersal limitation. Additionally, the unexplained variation may be attributed to other unmeasured factors (e.g., trace metals, biological grazing, climate change, and time-scale variation), which need further study.

phytoplankton community；biogeography；multivariate statistical analysis；environmental factors；spatial distance；coastal waters of northern Zhejiang

X55

A

1000-6923(2017)04-1492-13

2016-07-22

國(guó)家海洋局海洋生態(tài)評(píng)價(jià)制度項(xiàng)目;國(guó)家海洋局赤潮重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開(kāi)放研究基金項(xiàng)目(MATHHAB20120308)

葉 然(1988-),男,浙江寧波人,助理工程師,寧波大學(xué)碩士研究生,主要從事河口、近岸海域生態(tài)環(huán)境研究.發(fā)表論文11篇.

* 責(zé)任作者, 高級(jí)工程師, yxs8617@126.com

, 2017,37(4)：1492~1504