唐卓， 楊建， 劉雪華， 王鵬彥*， 李周園， LIU Cheng Simon

(1.臥龍國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，四川汶川623006； 2. 清華大學(xué)環(huán)境學(xué)院，北京100084； 3. Water Systems and Global Change Group，Wageningen University & Research， Wageningen 6708 PB， Netherlands)

利用紅外相機(jī)研究臥龍國家級自然保護(hù)區(qū)綠尾虹雉的活動規(guī)律

唐卓1， 2， 楊建1， 劉雪華2*， 王鵬彥1*， 李周園2， 3， LIU Cheng Simon2

(1.臥龍國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，四川汶川623006； 2. 清華大學(xué)環(huán)境學(xué)院，北京100084； 3. Water Systems and Global Change Group，Wageningen University & Research， Wageningen 6708 PB， Netherlands)

綠尾虹雉Lophophoruslhuysii是一種僅分布在中國西部山區(qū)的珍稀雉類。由于缺乏監(jiān)測研究，目前關(guān)于綠尾虹雉行為與棲息地的一手資料較少。2013年11月—2016年3月，在四川臥龍國家級自然保護(hù)區(qū)高山帶布設(shè)20臺紅外相機(jī)，總相機(jī)工作日7 056 d，拍攝記錄約12萬條。其中，綠尾虹雉有效探測106次，相對多度指數(shù)15.02。統(tǒng)計結(jié)果顯示，綠尾虹雉年活動高峰是7月；日活動高峰是08∶00—10∶00和18∶00—20∶00，日活動節(jié)律存在季節(jié)和性別差異。綠尾虹雉活動最適宜的環(huán)境溫度在0～10 ℃，有集群和季節(jié)性垂直遷移現(xiàn)象，目前在保護(hù)區(qū)生存狀況較好。雄性綠尾虹雉的活動強(qiáng)度約為雌性的2倍。本研究有助于全面了解綠尾虹雉的生態(tài)習(xí)性，為進(jìn)一步保護(hù)和研究綠尾虹雉提供了基礎(chǔ)信息。

綠尾虹雉； 紅外相機(jī)； 臥龍國家級自然保護(hù)區(qū)； 活動規(guī)律

Abstract： Chinese monal (Lophophoruslhuysii) is a kind of rare pheasant only restricted to the mountains of western China. At present， the first-hand data of Chinese monal about its behavior and habitats are inadequate due to the limited monitoring studies. In this study， from November 2013 to March 2016， 20 infrared-triggered camera-traps were installed in the alpine region of Wolong National Nature Reserve， Sichuan， China. A total of 7 056 camera-days of data were collected， including approximately 120 000 photos and video clips. The effective capture number of Chinese monal was 106， with relative abundance index 15.02. The statistical results showed that the annual activity peak of Chinese monal was in July， and the daily activity peaks were during the periods of 08∶00-10∶00 and 18∶00-20∶00. The daily activity rhythms were varied among genders and seasons. The range of preferred ambient temperatures for Chinese monal activity was detected from 0-10 ℃， and the population had the phenomena of assembling and seasonal vertical migration， indicated that the Wolong National Nature Reserve provides a relatively hospitable habitat for this species. The activity intensity of the male Chinese monal was nearly as twice as that of female. This study would be helpful to comprehend the ecological features of Chinese monal， and provide fundamental information for further protection and research.

Keywords：Lophophoruslhuysii; infrared camera; Wolong National Nature Reserve; activity pattern

綠尾虹雉Lophophoruslhuysii是中國特有的大型高山鳥類，屬于雞形目Galliformes雉科Phasianidae虹雉屬Lophophorus(鄭光美，2015)。綠尾虹雉分布在四川西部海拔3 000～4 900 m的山區(qū)，并邊緣性見于云南西北部、西藏東部、甘肅南部和青海東南部(約翰·馬敬能等，2000)。綠尾虹雉是國家Ⅰ級重點(diǎn)保護(hù)野生動物(國家林業(yè)局，2003)，CITES附錄Ⅰ物種(IUCN，2013)，《中國脊椎動物紅色名錄》中被評估為瀕危(蔣志剛等，2016)，分布型是喜馬拉雅-橫斷山區(qū)型(張榮祖，2011)。

目前關(guān)于綠尾虹雉的研究多集中于人工飼養(yǎng)種群，對野生綠尾虹雉的研究很少。已有的研究主要包括綠尾虹雉的繁殖習(xí)性(何芬奇等，1986)、分布范圍(馬國瑤，1988，1989)、人工授精(Durrantetal.，1995)、卵殼結(jié)構(gòu)與成分(李金錄等，1996)、演化與起源(Zhanetal.，2003)、消化系統(tǒng)(王育章等，2007)、鳴聲(曾思敏等，2010)、繁殖期行為(楊本清等，2011)、繁殖參數(shù)(楊本清等，2012)、日行為節(jié)律(鐘雪等，2013)、低繁殖率的原因及對策(陳冬梅等，2015)、求偶炫耀行為(竇亮等，2015)、營養(yǎng)對人工繁殖的影響(何松，2016)、光照對繁殖性能的影響(陳冬梅等，2017)等。而利用紅外相機(jī)技術(shù)研究野生綠尾虹雉的活動規(guī)律，國內(nèi)外還未見相關(guān)報道。

關(guān)于臥龍國家級自然保護(hù)區(qū)綠尾虹雉的研究，僅見Li等(2010)使用紅外相機(jī)在海拔3 600 m以上的亞高山灌叢拍到其照片。通過本研究可以增進(jìn)對綠尾虹雉生態(tài)習(xí)性的了解，擬為進(jìn)一步開展臥龍國家級自然保護(hù)區(qū)綠尾虹雉以及高山生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)和研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究區(qū)域

臥龍國家級自然保護(hù)區(qū)位于四川省阿壩藏族羌族自治州汶川縣，距離四川省成都市約120 km，處于四川盆地向青藏高原的過渡地帶，地理坐標(biāo)為102°52′～103°24′E、30°45′～31°25′N。保護(hù)區(qū)建于1963年，總面積2 000 km2，東部木江坪海拔1 150 m，西北部四姑娘山海拔6 250 m，相對高差達(dá)5 100 m。主要河流有皮條河、正河、西河和中河，河流兩側(cè)發(fā)育有各級支流，形成樹枝狀水系(周世強(qiáng)等，2016)。主要保護(hù)對象為大熊貓Ailuropodamelanoleuca、川金絲猴Rhinopithecusroxellana、四川羚牛Budorcastibetanus、珙桐Davidiainvolucrata、水青樹Tetracentronsinense等珍稀瀕危動植物以及高山生態(tài)系統(tǒng)。

保護(hù)區(qū)的植被類型主要有常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、落葉闊葉林、溫性針葉林、溫性針闊混交林、寒溫性針葉林、高山灌叢、高山草甸和高山流石灘稀疏植被等(黃金燕等，2007)。該保護(hù)區(qū)年平均氣溫9.8 ℃，月平均氣溫最低-1.7 ℃(1月)，最高17 ℃(7月)，年平均日照時數(shù)926.7 h，年均降水量1 800 mm，年均蒸發(fā)量873.9 mm，相對濕度80%以上。

2 研究方法

2.1紅外相機(jī)數(shù)據(jù)獲取

2013年11月—2016年3月，在保護(hù)區(qū)內(nèi)的銀廠溝熱水、魏家溝毛狗洞和梯子溝木香坡(以下簡稱為銀廠溝、魏家溝和梯子溝)的高山帶安裝了20臺Ltl-6210MC紅外相機(jī)。相機(jī)距地面40～50 cm，距離預(yù)計拍攝位置3～5 m。相機(jī)位點(diǎn)海拔3 536～4 481 m，生境類型包括高山灌草叢、高山草甸和高山流石灘。根據(jù)坡位、生境類型等情況的不同，相鄰相機(jī)位點(diǎn)的直線距離在100～500 m。相機(jī)全天工作，拍3張照片后攝制10～20 s的視頻，拍攝間隔20 s，靈敏度中檔。研究過程中相機(jī)丟失4臺，損壞3臺，進(jìn)行了補(bǔ)安裝。相機(jī)位點(diǎn)共27個，包括銀廠溝9個、魏家溝5個和梯子溝13個(圖1)。相機(jī)安裝生境示例參見唐卓等(2017)。

2.2紅外相機(jī)數(shù)據(jù)處理

紅外相機(jī)數(shù)據(jù)包括照片和視頻。本文對照片進(jìn)行了分析，視頻用于協(xié)助物種鑒定等。

2.2.1獨(dú)立有效照片的提取為了降低同一種動物紅外相機(jī)照片的相關(guān)性，參考Yasuda(2004)和薛亞東等(2014)的方法，按以下步驟提取出獨(dú)立有效照片：每1臺相機(jī)能夠準(zhǔn)確鑒定動物物種的照片中，與上一張照片動物物種相同且時間間隔≥30 min或動物物種不同的照片記為有效照片；比對可能重復(fù)的有效照片，刪除動物物種相同且時間間隔<30 min的照片。

2.2.2有效探測的信息錄入每張獨(dú)立有效照片中的每種動物視為1次有效探測，用紅外相機(jī)數(shù)據(jù)管理系統(tǒng)錄入動物物種、數(shù)量、時間、溫度等信息。

2.3紅外相機(jī)數(shù)據(jù)分析

2.3.1綠尾虹雉相對多度指數(shù)相對多度指數(shù)(relative abundance index，RAI)以紅外相機(jī)調(diào)查中的拍攝率為基礎(chǔ)，數(shù)值的高低與動物種群數(shù)量之間存在正相關(guān)的函數(shù)關(guān)系(李晟等，2016)，公式如下：

RAI=A/N×1 000

(1)

式中，A代表綠尾虹雉的有效探測次數(shù)；N代表相機(jī)工作日天數(shù)。1臺紅外相機(jī)持續(xù)正常工作24 h記為1個相機(jī)工作日。

a.紅外相機(jī)位置示意圖， b. 銀廠溝， c. 魏家溝， d. 梯子溝; 圓點(diǎn)代表觀測到綠尾虹雉的相機(jī)， 圓圈代表未觀測到綠尾虹雉的相機(jī)。

a. Sketch map of infrared cameras positions， b.Yinchang Valley， c. Weijia Valley， d. Tizi Valley; spots mean the cameras with the monal， circles means the cameras with no monal.

2.3.2綠尾虹雉年和季節(jié)活動節(jié)律特定時間段內(nèi)動物被紅外相機(jī)記錄到的概率與其本身活動強(qiáng)度成正相關(guān)(李明富等，2011)，因此RAI的大小可以反映綠尾虹雉的活動強(qiáng)度。分別比較綠尾虹雉在各個月份和季節(jié)的RAI大小，分析其年和季節(jié)活動節(jié)律。根據(jù)保護(hù)區(qū)的物候特征，定義3—5月為春季，6—8月為夏季，9—11月為秋季，12月至翌年2月為冬季。

2.3.3綠尾虹雉日活動節(jié)律及其季節(jié)和性別差異

通過時間段活動強(qiáng)度指數(shù)(time-period activity intensity index， TAII)分析綠尾虹雉的日活動節(jié)律及其季節(jié)和性別差異，公式如下：

TAII=(Ai/A)×100

(2)

式中，TAII代表綠尾虹雉在第i個時間段(i=1，2，3，……，10，11，12，以每2個小時為1個時間段)的活動強(qiáng)度；Ai代表綠尾虹雉在第i個時間段的有效探測次數(shù)。春季和冬季未得到有統(tǒng)計意義數(shù)量的綠尾虹雉活動觀測記錄，故分析其日活動節(jié)律的季節(jié)差異時只包含夏季和秋季。

2.3.4綠尾虹雉活動對環(huán)境溫度的選擇通過溫度活動強(qiáng)度指數(shù)(temperature activity intensity index，TEAII)分析綠尾虹雉活動對環(huán)境溫度的選擇，公式如下：

TEAII=Ti/A×100

(3)

式中，TEAII代表綠尾虹雉在環(huán)境溫度為i℃(i=-10，-9，-8，……，23，24，25)的活動強(qiáng)度；Ti代表綠尾虹雉在環(huán)境溫度為i℃的有效探測次數(shù)。其中，環(huán)境溫度數(shù)據(jù)讀取自紅外相機(jī)照片上顯示的溫度值，該值為照片拍攝時刻周邊環(huán)境的參考溫度。

3 研究結(jié)果

3.1綠尾虹雉拍攝概況

經(jīng)統(tǒng)計，相機(jī)工作日7 056 d，紅外相機(jī)的照片和視頻文件約12萬個。野生動物有效探測2 251次，其中鳥類494次。綠尾虹雉有效探測106次，占野生動物有效探測次數(shù)的4.71%，占鳥類有效探測次數(shù)的21.46%，RAI為15.02。

時間上，最早拍攝到綠尾虹雉是2013年12月，最晚是2015年11月。10—12月很少拍到綠尾虹雉，1—3月完全沒有拍到。清晨最早拍攝到綠尾虹雉的時間是05∶51，黃昏最晚是20∶28，分別是在白晝較長的6月和7月。空間上，18個相機(jī)位點(diǎn)拍攝到綠尾虹雉，包括銀廠溝6個、魏家溝4個和梯子溝8個，海拔為3 811～4 458 m，覆蓋了相機(jī)安裝的所有生境類型。綠尾虹雉106次有效探測中，93次有效探測只有1只綠尾虹雉，其中31次是雌性，62次是雄性；13次有效探測有2只及以上綠尾虹雉，最多是4只。幾乎整個研究階段和大部分相機(jī)位點(diǎn)都拍攝到綠尾虹雉，并且有雌雄綠尾虹雉集群的現(xiàn)象，說明綠尾虹雉在保護(hù)區(qū)生存狀況較好。

圖2是本研究中紅外相機(jī)拍攝的4張有代表性的綠尾虹雉照片，從中可以看出綠尾虹雉的雌雄外形差異、集群情況和生境類型等。

圖2 臥龍國家級自然保護(hù)區(qū)紅外相機(jī)拍攝的綠尾虹雉照片F(xiàn)ig. 2 The photos of Lophophorus lhuysii that trapped by the infrared cameras in Wolong National Nature Reserve

a. 1雄， b. 1雄1雌， c. 2雄2雌， d. 2雄。

a. one male， b. one male and one female， c. two males and two females， d. two males.

3.2綠尾虹雉年和季節(jié)活動節(jié)律

綠尾虹雉的RAI在1—3月都是0，4月開始曲折上升，7月達(dá)到高峰，8月出現(xiàn)一個下降后9月回升至次高峰，10—12月都很低。從季節(jié)上看，綠尾虹雉在夏季活動頻繁，秋季次之，春季第三，冬季活動最少(圖3)。

3.3綠尾虹雉日活動節(jié)律及其季節(jié)和性別差異

綠尾虹雉在06∶00—08∶00活動強(qiáng)度迅速升高，08∶00—10∶00達(dá)到早高峰后降低較快，12∶00—18∶00維持在一個中等水平，18∶00—20∶00出現(xiàn)晚高峰，20∶00—06∶00幾乎沒有活動。季節(jié)上，綠尾虹雉活動的早高峰在夏季早于秋季，晚高峰在秋季不明顯且早于夏季。性別上，雄性綠尾虹雉的活動相較雌性更集中于早晚高峰，且早高峰晚于雌性(圖4)。

圖3 臥龍國家級自然保護(hù)區(qū)綠尾虹雉年和季節(jié)活動節(jié)律Fig. 3 Annual and seasonal activity rhythm of Lophophorus lhuysiiin Wolong National Nature Reserve

圖4 臥龍國家級自然保護(hù)區(qū)綠尾虹雉日活動節(jié)律及其季節(jié)和性別差異Fig. 4 Daily activity rhythm of Lophophorus lhuysii and its variation on genders and seasons in Wolong National Nature Reserve

3.4綠尾虹雉活動對環(huán)境溫度的選擇

數(shù)據(jù)顯示，拍攝到綠尾虹雉的最低環(huán)境溫度是-8 ℃，最高環(huán)境溫度是24 ℃，平均環(huán)境溫度是6.04 ℃。綠尾虹雉較高的TEAII集中在0～10 ℃且呈偏態(tài)分布，說明這是綠尾虹雉活動最適宜的環(huán)境溫度范圍(圖5)。

圖5 臥龍國家級自然保護(hù)區(qū)綠尾虹雉活動對環(huán)境溫度的選擇Fig. 5 Preference for ambient temperature of Lophophorus lhuysiiin Wolong National Nature Reserve

4 討論

4.1臥龍國家級自然保護(hù)區(qū)綠尾虹雉的活動規(guī)律

在日活動節(jié)律上，綠尾虹雉是白天活動，08∶00—10∶00和18∶00—20∶00是其活動高峰。隆廷倫等(1998)研究發(fā)現(xiàn)早晨和傍晚是綠尾虹雉的覓食高峰，晚上不活動，這與本文的研究結(jié)果一致。雄性綠尾虹雉的活動比雌性更集中于早晚高峰，可能是羽色差異造成的。雄性綠尾虹雉羽毛絢麗，有耀眼的金屬光澤，雌性體色相對暗淡，保護(hù)色較好。中大型的隼形目Falconiformes猛禽是綠尾虹雉的天敵之一，但通常需要借助日出后的上升暖氣流進(jìn)行翱翔(何芬奇，盧汰春，1985)，因此雄性綠尾虹雉在中午的活動比雌性少。

綠尾虹雉較高的TEAII集中在0～10 ℃，可見綠尾虹雉并不喜歡非常寒冷的氣候。程彩云等(1996)對綠尾虹雉原產(chǎn)地的環(huán)境調(diào)查表明，綠尾虹雉生存的氣候條件為寒溫型。本研究中10月至翌年3月幾乎沒有拍到綠尾虹雉，作者推測其受溫度、食物等影響而到海拔相對較低的高山灌叢、寒溫性針葉林和針闊混交林等生境越冬。王香亭等(1979)在甘肅白水江自然保護(hù)區(qū)也發(fā)現(xiàn)綠尾虹雉有季節(jié)性垂直遷移現(xiàn)象。

從紅外相機(jī)技術(shù)的原理分析，綠尾虹雉的雌雄比例和雌雄不同的活動強(qiáng)度都會影響有效探測中的雌雄比例。盧汰春等(1986)的研究結(jié)果顯示野生綠尾虹雉的雌雄比例約為1∶1，本研究的有效探測中綠尾虹雉的雌雄比例約為1∶2，據(jù)此推斷雄性綠尾虹雉的活動強(qiáng)度約是雌性綠尾虹雉的2倍。史東仇(1986)的研究發(fā)現(xiàn)冬季雄性綠尾虹雉的活動范圍大于雌性，在一定程度上可以印證此推斷，但還有待進(jìn)一步檢驗，并探究其行為成因。

4.2臥龍國家級自然保護(hù)區(qū)綠尾虹雉的研究方向

臥龍國家級自然保護(hù)區(qū)綠尾虹雉的分布、種群數(shù)量和密度、棲息地評價、食性、繁殖、人為干擾對其影響等還需要深入研究。這需要科研人員采用多種方法開展長期的工作，難度較大。科研人員已在其他區(qū)域進(jìn)行了一些探索。盧汰春等(1986)采用叫聲和觀察相結(jié)合的方法調(diào)查出四川茶坪山和夾金山綠尾虹雉的種群密度為1.32～1.58只/km2。張濤(1995)發(fā)現(xiàn)白水江自然保護(hù)區(qū)綠尾虹雉分布的海拔為2 300～4 000 m，以植物性食物為主，特別喜食貝母。Ma等(2010)測定了綠尾虹雉完整的線粒體基因組，闡明了它在雉科中的系統(tǒng)發(fā)育位置，并發(fā)現(xiàn)其與黃喉雉鶉Tetraophasisszechenyii有非常近的關(guān)系。余翔等(2017)運(yùn)用MaxEnt模型評價了四川小寨子溝國家級自然保護(hù)區(qū)綠尾虹雉繁殖期的棲息地質(zhì)量，得出保護(hù)區(qū)內(nèi)綠尾虹雉繁殖期的適宜棲息地面積為49.17 km2，結(jié)合環(huán)境影響評價技術(shù)(Liuetal.，2015)，可以發(fā)展針對此類珍稀物種的綜合生態(tài)影響評價方法。這些探索可以為研究臥龍國家級自然保護(hù)區(qū)的綠尾虹雉提供參考。

致謝：野外工作期間得到臥龍國家級自然保護(hù)區(qū)管理局鄧生保護(hù)站全體職工以及臥龍?zhí)貏e行政區(qū)部分人員的幫助；香港海洋公園保育基金贊助本文作者唐卓在清華大學(xué)攻讀碩士研究生的學(xué)費(fèi)。在此一并表示衷心的感謝！

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ActivityPatternofLophophoruslhuysiibyCamera-trappinginWolongNationalNatureReserve，China

TANG Zhuo1， 2， YANG Jian1， LIU Xuehua2*， WANG Pengyan1*， LI Zhouyuan2， 3， LIU Cheng Simon2

(1. Administration Bureau of Wolong National Nature Reserve， Wenchuan， Sichuan Province 623006， China; 2. School of Environment， Tsinghua University， Beijing 100084， China; 3. Water Systems and Global Change Group， Wageningen University & Research， Wageningen 6708 PB， Netherlands)

2017-04-16接受日期2017-06-20

香港特區(qū)支持四川災(zāi)后重建川港臥龍自然保護(hù)區(qū)持續(xù)合作計劃資助項目

唐卓， 男， 碩士， 主要從事野生動物的保護(hù)與研究， E-mail：84039005@163.com

*通信作者Corresponding author， E-mail：xuehua-hjx@tsinghua.edu.cn; 1025203957@qq.com

10.11984/j.issn.1000-7083.20170125

Q958.1； Q959.7

A

1000-7083(2017)05-0582-06