張崇良，陳勇,2，韓東燕,2，邢磊，任一平*

(1. 中國海洋大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院 漁業(yè)生態(tài)系統(tǒng)監(jiān)測與評估實驗室，山東 青島 266003; 2. 緬因大學(xué) 海洋科學(xué)學(xué)院，美國 奧羅諾，04469)

生態(tài)模型在漁業(yè)管理中的應(yīng)用

張崇良1，陳勇1,2，韓東燕1,2，邢磊1，任一平1*

(1. 中國海洋大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院 漁業(yè)生態(tài)系統(tǒng)監(jiān)測與評估實驗室，山東 青島 266003; 2. 緬因大學(xué) 海洋科學(xué)學(xué)院，美國 奧羅諾，04469)

隨著人們對于海洋生態(tài)的認(rèn)識逐漸深入，漁業(yè)等人類活動的影響受到了更多的關(guān)注，“基于生態(tài)系統(tǒng)的漁業(yè)管理”(EBFM)這一概念被越來越多的研究者和國際組織所接受。生態(tài)模型為EBFM的實踐提供了科學(xué)的評估方法和技術(shù)工具。與單魚種評估模型相比，生態(tài)模型更多地考慮了系統(tǒng)內(nèi)的各種生態(tài)過程和作用機(jī)制，棲息地等環(huán)境條件的變化，以及生態(tài)系統(tǒng)整體的結(jié)構(gòu)和功能等，依此來反映生態(tài)系統(tǒng)的動態(tài)變化。由于生態(tài)模型是多樣化的，關(guān)注和涉及不同的目標(biāo)對象、機(jī)制過程、模型結(jié)構(gòu)和參數(shù)，本文按照生態(tài)模型所關(guān)注的生態(tài)層次和組分將其分為多物種模型、群落結(jié)構(gòu)模型和生態(tài)系統(tǒng)模型3個類型，分析了各類模型的優(yōu)劣點。本文進(jìn)一步闡述了生態(tài)模型在漁業(yè)管理中的應(yīng)用領(lǐng)域，以管理策略評估為中心的應(yīng)用方式，以及實踐中模型選擇和構(gòu)建所需要注意的問題，還探討了生態(tài)模型中降低不確定性和提高預(yù)測能力的方法。

基于生態(tài)系統(tǒng)的漁業(yè)管理；生態(tài)系統(tǒng)效應(yīng)；管理策略評估；不確定性；預(yù)測能力

1 生態(tài)模型的研究背景

1.1 漁業(yè)危機(jī)

漁業(yè)的可持續(xù)發(fā)展是漁業(yè)資源開發(fā)和海洋環(huán)境保護(hù)的中心問題[1—3]。近年來隨著人類活動對海洋環(huán)境影響的日益加劇，資源衰退和生態(tài)惡化等問題越來越嚴(yán)重。FAO公布的世界漁業(yè)統(tǒng)計數(shù)據(jù)顯示，在全球捕撈努力量(CPUE)持續(xù)上升的形勢下，捕撈漁業(yè)總產(chǎn)量自20世紀(jì)90年代逐漸持平或稍有下降，且其中充分和過度開發(fā)的資源比例逐漸升高，總體CPUE下降顯著[4]。同時很多研究報道了世界范圍內(nèi)漁業(yè)資源崩潰現(xiàn)象[5—11]。例如，Mullon等[6]根據(jù)FAO漁業(yè)數(shù)據(jù)庫，評估了1950年后的捕撈數(shù)據(jù)，在 1 519個漁業(yè)資源群體中，366個種群發(fā)生了崩潰。Myers和Worm[11]評估了全球13個海洋生態(tài)系的漁業(yè)資源狀態(tài)，指出其中捕食性魚類的生物量降低了超過80%。漁業(yè)活動對非目標(biāo)種類也具有重大影響，如兼捕和混捕可能是導(dǎo)致一些瀕危物種高死亡率的主要因素[12]；底層拖網(wǎng)導(dǎo)致的海底環(huán)境改變，也破壞了眾多底棲動物的棲息地[13]。而在另一方面，由于海洋生態(tài)系統(tǒng)的失衡，某些物種的數(shù)量可能在短時間內(nèi)激增造成嚴(yán)重生態(tài)災(zāi)害，如赤潮、水母、滸苔等暴發(fā)[14—16]，嚴(yán)重影響著濱海景觀和海洋生態(tài)系統(tǒng)健康。海洋漁業(yè)與環(huán)境危機(jī)一方面與近年來全球變暖、海洋酸化和ENSO等海洋環(huán)境變化密切相關(guān)[17—20]，另一方面則很大程度上受到過度捕撈和棲息地破壞等人為活動的影響[21]。這些因素的綜合作用可能擾亂海洋生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，使得生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能急劇變化并難以恢復(fù)[22—23]。應(yīng)當(dāng)注意到，漁業(yè)不僅是一個經(jīng)濟(jì)問題，更是重要的社會問題，涉及到生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)、生存環(huán)境質(zhì)量、食品安全和漁民就業(yè)等方方面面，漁業(yè)資源的崩潰可能會對國民經(jīng)濟(jì)和社會安定造成嚴(yán)重影響。合理的開發(fā)、保護(hù)和管理漁業(yè)資源是維護(hù)海域環(huán)境健康和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的重要基礎(chǔ)，也是應(yīng)對當(dāng)前全球性漁業(yè)危機(jī)的關(guān)鍵。

1.2 EBFM

漁業(yè)資源的監(jiān)測、評估和預(yù)報是漁業(yè)管理的基礎(chǔ)。傳統(tǒng)上，漁業(yè)資源評估一般基于單魚種種群模型，如剩余產(chǎn)量模型(surplus production model)、實際種群分析(virtual population analysis)和種群綜合分析(stock synthesis)等[24]。這些評估模型為我們認(rèn)識漁業(yè)資源的變動規(guī)律提供了有力的工具，但同時需要注意到模型本身也具有一定的局限性。根本上講，單魚種評估模型以及對應(yīng)的管理方法聚焦于漁業(yè)的直接影響，即捕撈死亡率對群體組成、繁殖和補充等的作用。其管理目標(biāo)通常追求產(chǎn)量最大化，而忽略了漁業(yè)的間接效應(yīng)，如漁業(yè)活動對棲息地破壞，生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部捕食競爭等物種間關(guān)系，食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)變化，社會經(jīng)濟(jì)因素等的影響[25]。對于大多數(shù)種類來說，捕食死亡率和食物競爭是引起魚群資源變動的重要因素，而這些因素取決于群落組成結(jié)構(gòu)并隨著資源開發(fā)過程產(chǎn)生相應(yīng)變化[26—27]。此外，在多種類混合的漁業(yè)中，由于兼捕的存在，基于單魚種模型對每個物種分別實施MSY的管理策略是不可行的[28—29]。因而單魚種模型在許多實際問題中是不適用的，可能導(dǎo)致漁業(yè)資源過度開發(fā)甚至枯竭等嚴(yán)重后果，因此在制定長期漁業(yè)管理目標(biāo)和參考點時必須慎重考慮[30]。

隨著人們對于海洋生態(tài)認(rèn)識的逐漸深入，漁業(yè)等人類活動的生態(tài)效應(yīng)受到越來越多的關(guān)注。對海洋生態(tài)系統(tǒng)的深入認(rèn)識啟發(fā)了海洋管理思路和方式的演變，并催化了漁業(yè)的生態(tài)系統(tǒng)方法(ecosystem approach to fisheries, EAF)或基于生態(tài)系統(tǒng)的漁業(yè)管理(ecosystem-based fisheries management, EBFM) 的概念。簡而言之，EBFM是一個綜合的管理框架，涵蓋了系統(tǒng)各組分的交互作用和環(huán)境的影響，將人類作為生態(tài)系統(tǒng)的一部分，旨在維持生態(tài)系統(tǒng)健康和實現(xiàn)可持續(xù)的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)[31]。盡管在原則上被廣泛認(rèn)同，而且生態(tài)學(xué)原則在漁業(yè)研究和管理中也受到越來越多的關(guān)注，然而全球范圍內(nèi)EBFM的實踐仍非常局限[32]。這主要是因為，EBFM原則在漁業(yè)管理中的可操作性、成本、技術(shù)復(fù)雜性和實施效率有很大的限制[33-34]。在過度捕撈狀況下，無論EBFM和單魚種管理的首要目標(biāo)都是降低捕撈努力量，EBFM相對于傳統(tǒng)漁業(yè)管理方式并無優(yōu)勢[35]。

1.3 生態(tài)模型

目前對于EBFM的研究仍處于初級階段，其相應(yīng)的原則、目標(biāo)、技術(shù)和方法尚不成熟。為了能夠取代當(dāng)下單魚種管理范式，EBFM的實踐中需要在生態(tài)系統(tǒng)層次建立明確的、可操作的管理標(biāo)準(zhǔn)和參考點[36—37]，這依賴于科學(xué)的評估方法和技術(shù)手段，而生態(tài)模型則是其中的有力工具。與單魚種評估模型相比，生態(tài)模型更多的考慮了系統(tǒng)內(nèi)的各種生態(tài)過程和作用機(jī)制，例如物種間競爭捕食等相互作用，棲息地等環(huán)境條件的變化，以及生態(tài)系統(tǒng)整體的結(jié)構(gòu)和功能等[38]，能更真實地反映生態(tài)系統(tǒng)的動態(tài)變化。由于海洋生態(tài)系統(tǒng)是一類典型的復(fù)雜自適應(yīng)系統(tǒng)[39]，系統(tǒng)內(nèi)各個組分之間的交互作用可能產(chǎn)生復(fù)雜的生態(tài)反饋機(jī)制，因此簡化的、依賴直覺的漁業(yè)管理策略可能會產(chǎn)生難以預(yù)料的后果[27,40]。漁業(yè)管理中的參考點和控制規(guī)則必須隨系統(tǒng)過程而產(chǎn)生動態(tài)變化，而生態(tài)模型作為研究生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和機(jī)制的主要工具，為生態(tài)系統(tǒng)評估提供了理論框架，在該研究方向具有明顯優(yōu)勢[25]。

近10年間，生態(tài)模型領(lǐng)域有著較多的發(fā)展[38]。但是，由于目前的生態(tài)模型是如此復(fù)雜而多樣化，很難全面地對現(xiàn)存模型作充分的總結(jié)和分析。本文僅對應(yīng)用較為廣泛的漁業(yè)生態(tài)模型進(jìn)行分類，討論各類模型的優(yōu)劣點，但對模型的結(jié)構(gòu)和參數(shù)等不作詳述。另一方面，由于模型的多樣化，模型的選擇、構(gòu)建和應(yīng)用成為關(guān)鍵性問題。因此，本文將闡述生態(tài)模型在漁業(yè)中的應(yīng)用方式，以及模型選擇和構(gòu)建所需要注意的問題，分析模型的發(fā)展方向，為EBFM提供研究思路。

2 生態(tài)模型的類型

生態(tài)模型狹義上指研究生態(tài)學(xué)問題的數(shù)學(xué)模型方法，本論文以此概念區(qū)別于傳統(tǒng)單一的魚種評估模型，指“包含了物種間競爭捕食等生理過程和生態(tài)機(jī)制，考慮環(huán)境條件變化以及社會經(jīng)濟(jì)因素對生態(tài)系統(tǒng)影響，以描述生態(tài)結(jié)構(gòu)和功能動態(tài)變化”的一類模型。需要注意的是，單魚種模型在更新發(fā)展過程中也越來越多的考慮到了物種間的捕食關(guān)系和溫度等環(huán)境變化的影響[41—42]，但其研究關(guān)注的仍是單目標(biāo)魚類，在研究目標(biāo)上與生態(tài)模型有所區(qū)別。

生態(tài)模型是多樣化的，涉及不同的目標(biāo)對象、機(jī)制過程、模型結(jié)構(gòu)和參數(shù)數(shù)量等。許多研究從不同的角度提出了模型的分類方式。例如Kerr 和Ryder[43]綜述了漁業(yè)中的生態(tài)研究方法，并按其中對生態(tài)系統(tǒng)的解析程度大致分為4類：(1)經(jīng)驗性多元分析模型，主要基于數(shù)據(jù)統(tǒng)計，較少涉及系統(tǒng)過程；(2)多物種動態(tài)模型，考慮了主要物種(漁業(yè)的目標(biāo)種)的種間關(guān)系，不涉及環(huán)境條件的變化；(3)系統(tǒng)簡并模型，考慮了生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部的能量流動和物質(zhì)平衡，并以功能群的形式簡并物種組成；(4)系統(tǒng)綜合模型，動態(tài)模擬系統(tǒng)內(nèi)部自下而上和自上而下的生態(tài)驅(qū)動機(jī)制，模型一般包含復(fù)雜的生物相互作用機(jī)制和物理耦合過程。Hollowed等[25]沿襲了Kerr的分類方式，并將生物-物理耦合模型等更多的模型納入到該分類框架。Whipple 等[44]根據(jù)模型構(gòu)建的技術(shù)方法將生態(tài)模型分為4類：(1)經(jīng)驗?zāi)Ｐ?，依賴于變量之間的統(tǒng)計學(xué)相關(guān)性，主要用于生態(tài)模式識別、過程探索和參數(shù)估算；(2)定性生態(tài)模型，用于描述食物網(wǎng)聯(lián)結(jié)結(jié)構(gòu)，不涉及量化過程；(3)靜態(tài)定量模型，用于描述食物網(wǎng)中的能量流動和群落粒徑譜組成；(4)動態(tài)定量模型，用于模擬種群以及完整生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)。按模型其他方面的屬性，生態(tài)模型有著多樣化的分類方法。Bolker[45]按生態(tài)模型的應(yīng)用方向和建模數(shù)學(xué)方法，列舉了一系列的二分性模型類別(表1)，其中包括理論性與應(yīng)用性的區(qū)分，定性/定量的過程，動態(tài)/靜態(tài)的處理，以及數(shù)學(xué)推導(dǎo)/數(shù)字模擬計算等不同建模方式。

表1 生態(tài)模型不同研究目標(biāo)和建模方法的分類[45]

本文參考了FAO 2007研究報告簡化了生態(tài)模型的分類[38]，按照模型所關(guān)注的生態(tài)層次和組分大致將其分為3類：(1)多物種模型(multi-species model)，(2)群落結(jié)構(gòu)模型(community model)，(3)生態(tài)系統(tǒng)模型(whole ecosystem model)。其中每個類型中按其模型構(gòu)建方式分為靜態(tài)/動態(tài)和定性/定量等多個子類型(表2)。需要注意的是該分類并不是絕對化的，因為一些模型可以通過信息簡并或具體化以及模型耦合來包容不同生態(tài)組分和生態(tài)層次。以下簡要介紹各類模型的主要特點。

2.1 多物種模型

該類模型關(guān)注主要物種間相互作用，特別是種間捕食所造成的死亡率。模型一般針對于某些目標(biāo)種類而構(gòu)建，涉及對目標(biāo)種有重要生態(tài)影響的有限種類。模型包含的物種數(shù)相對較少，一般少于10種[38]。這類模型包含多種子類型，例如：

(1)符號有向圖(signed directed graph)是一種定性的生態(tài)模型。這類模型主要考慮到在數(shù)據(jù)有限的情況下，量化模型難以擬合生態(tài)系統(tǒng)不同組分和尺度下的相互作用，并針對該問題提供了一個簡化的處理方式，避免了量化過程中對數(shù)據(jù)精確性的過高要求，因此該方法適用于數(shù)據(jù)稀缺的海域。符號有向圖描述了生態(tài)組分間的直接和間接的關(guān)聯(lián)性，以及系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。Dambacher 等[46]利用符號有向圖方法構(gòu)建了一系列簡化的生態(tài)模型，包括核心生態(tài)系統(tǒng)、雜食性系統(tǒng)、蜂腰型系統(tǒng)、兼捕漁業(yè)系統(tǒng)和多目標(biāo)漁業(yè)系統(tǒng)等。這類模型為研究生態(tài)系統(tǒng)的反饋機(jī)制提供了有效的工具。此外，模型能夠包含經(jīng)濟(jì)和社會組分，為綜合性的管理策略的制定提供了參考[47]。符號有向圖的缺點是精確度較差，并且模型隱含的假設(shè)是生態(tài)系統(tǒng)處于平衡態(tài)以及生態(tài)組分的關(guān)系為線性，這些假設(shè)條件削弱了模型的真實性[44]。

(2)非線性預(yù)測模型(nonlinear forecasting model)又稱作非線性時間序列分析(nonlinear time series analysis)，該方法利用時間序列數(shù)據(jù)來解析生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部復(fù)雜動態(tài)關(guān)系。此類模型不依賴于具體的數(shù)學(xué)公式，而是利用狀態(tài)空間重建(state space reconstruction)方法，將系統(tǒng)的不同狀態(tài)變量視為多維空間，利用單個或多個變量的滯后性時間序列體系(time-delayed coordinate system)來重構(gòu)整個生態(tài)系統(tǒng)的吸引子空間并預(yù)測其動態(tài)變化[48]。結(jié)合多元變量的系統(tǒng)重構(gòu)可為研究整個生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)機(jī)制提供有力工具[49]。在漁業(yè)中該方法可以結(jié)合捕撈和相對豐度數(shù)據(jù)來預(yù)測漁業(yè)動態(tài)[50]。模型的優(yōu)勢在于能夠處理復(fù)雜的、非線性的系統(tǒng)動態(tài)，且避免了大部分?jǐn)?shù)學(xué)模型中涉及的參數(shù)不確定性；缺點在于其預(yù)測能力強(qiáng)烈依賴于數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確度，僅能進(jìn)行短期預(yù)測(少于5年)[51]，且一般不能預(yù)測發(fā)生在建模狀態(tài)空間外的情況。

(3)多物種Lotka-Volterra模型是對傳統(tǒng)捕食者-被捕食者模型擴(kuò)展。該類模型以微分/差分方程描述物種間的相互作用以及漁業(yè)對種群的影響，利用數(shù)學(xué)分析和數(shù)值積分方法求解各個種群豐度或生物量的動態(tài)[52]。模型的主要假設(shè)是物種間的相互作用可以由Lotka-Volterra參數(shù)表征。Pimm和Rice[53]利用該模型研究了多物種、多生活史階段的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性，分析了多物種模型中生活史雜食性(life-history omnivory)、親體-補充量關(guān)系以及食物豐富度對食物網(wǎng)穩(wěn)定性的影響，其研究與傳統(tǒng)模型結(jié)果顯著不同。多物種Lotka-Volterra模型的優(yōu)勢在于結(jié)構(gòu)簡單，所需參數(shù)較少，對種群資源量和漁業(yè)產(chǎn)量的穩(wěn)態(tài)分析較為簡潔明了；其缺點在于某些參數(shù)如作用強(qiáng)度系數(shù)和總?cè)菁{量等可能較難獲取。

(4)多種群評估模型將物種間的相互作用加入到剩余產(chǎn)量模型、實際種群分析和補充量模型等傳統(tǒng)種群模型當(dāng)中，例如多物種實際種群分析MSVPA模型 (multi-species virtual population analysis), 多物種統(tǒng)計模型MSM(multi-species statistical models)，多物種產(chǎn)量模型(multi-species production models)，匯總產(chǎn)量模型(aggregated production model)，和多物種YPR模型(multi-species yield per recruitment model)等[54-58]。此類模型涉及的生物交互作用主要有兩方面[59]：捕撈交互作用也稱技術(shù)性交互(technological interactions)，即同一網(wǎng)具對不同物種的兼捕；生物交互(biological interaction)，主要涉及捕食死亡率以及生長速率的變異性。這類模型一般將自然死亡率區(qū)分為被捕食死亡率和其他因素導(dǎo)致的背景死亡率，并將前者與其捕食者種群動態(tài)相關(guān)聯(lián)。因此在模型擬合過程中除了需要常規(guī)的年齡結(jié)構(gòu)捕撈數(shù)據(jù)外，還需要胃含物分析數(shù)據(jù)以確定主要種類間攝食關(guān)系的強(qiáng)度。多種群評估模型的需要較多的數(shù)據(jù)確定攝食作用關(guān)系，且作用強(qiáng)度固定，不涉及食物選擇性變化等過程。

(5)多物種空間結(jié)構(gòu)模型(spatial-structured multispecies model)將物種的空間分布加入到多種群動態(tài)模型當(dāng)中，模型組分和結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜。例如MULTSPEC是模擬Barents海域的一個包含魚類長度、年齡和空間分布的多種類模型[60]，其生態(tài)組分包含鱈魚、鯡魚等多種魚類以及海豹和鯨等種類。該模型說明了鯨的種群數(shù)量能夠控制鯡資源量，而海豹數(shù)量則對胡瓜魚和鱈魚種群有重要影響。BORMICON (boreal migration and consumption model)是模擬極地生態(tài)系統(tǒng)一個類似的模型，也包含了年齡結(jié)構(gòu)和生物的洄游習(xí)性以及捕撈努力量的空間分布[61]。GADGET (globally applicable area-disaggregated general ecosystem toolbox)是在前述兩者基礎(chǔ)上的繼續(xù)發(fā)展，其結(jié)構(gòu)更為靈活[62]。該模型進(jìn)一步細(xì)化了種群的體長和年齡組成，考慮了不同空間和時間尺度，并能夠容納不同類型的生長、繁殖和捕食關(guān)系等。該模型在歐洲的多個海域(如Celtic Sea, Icelandic waters, southern Benguela 和 North Sea)有著較為廣泛的應(yīng)用。這類模型的優(yōu)勢是模擬了某些物種特別是海洋哺乳類的洄游習(xí)性，為研究魚類資源量變化與漁業(yè)活動和哺乳動物分布的時空匹配問題提供了有力的工具；同時建模需要數(shù)據(jù)量較大，特別是需要生物空間分布特征數(shù)據(jù)較難獲取。

總體而言，多物種模型在理論上較為簡單，對模型參數(shù)的不確定性有著較好的控制，能夠較為準(zhǔn)確的做短期預(yù)測；另一方面，模型僅關(guān)注目標(biāo)種類，包含的生態(tài)組分較少，忽略了一定的生態(tài)真實性，在涉及氣候變化等長期預(yù)測方面可能效果較差。

2.2 群落結(jié)構(gòu)模型

群落結(jié)構(gòu)模型一般包含生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)主要的生物種類和其生態(tài)關(guān)系，與前一類模型相比，該類模型一般涉及更多的物種數(shù)(大于10種)，包含更為復(fù)雜的種間關(guān)系，但較少涉及水文、底質(zhì)環(huán)境等非生物因素。模型的理論基礎(chǔ)更多的涉及生態(tài)學(xué)理論而非種群生物學(xué)認(rèn)識。

(1)多元統(tǒng)計模型是最簡單的一類群落結(jié)構(gòu)模型。這類方法在群落結(jié)構(gòu)分析中較為常見，包括聚類分析、多維標(biāo)度排序、主成分分析、對應(yīng)分析、冗余分析和典范對應(yīng)分析等[63]。這類模型以經(jīng)驗性觀測數(shù)據(jù)描述變量間的相關(guān)關(guān)系，以及環(huán)境變量對于各個物種的影響，其特點是一般不包含物種間的相互作用，也較少用于用做預(yù)測，在此不做詳細(xì)介紹。近來出現(xiàn)了另一類基于多元統(tǒng)計的群落結(jié)構(gòu)模型，稱物種聯(lián)合分布模型(joint species distribution model)，可同時分析生物對環(huán)境的響應(yīng)以及物種間的交互作用[64—65]。該類模型主要通過混合效應(yīng)模型(generalized mixed model)和隱變量模型(latent variable model)方法實現(xiàn)，目前其理論和方法還處在發(fā)展過程之中。這類模型對于了解生物時空分布規(guī)律和評估種間作用關(guān)系具有重要意義。

(2)粒徑譜模型(particle-size models)是基于群落內(nèi)個體大小(即粒徑)，如長度質(zhì)量組成的規(guī)律性而構(gòu)建的生態(tài)模型。該模型將群落內(nèi)不同物種按個體大小分為粒徑組，計算各個粒徑組的生物量或者豐度，并分析其分布規(guī)律。粒徑譜模型的理論基礎(chǔ)是食物網(wǎng)的能量傳遞效率，相關(guān)研究表明，豐度或生物量與所其對應(yīng)的粒徑組在對數(shù)尺度下能夠形成規(guī)則的線性關(guān)系，即粒徑譜或生物量譜[66—67]。Moloney和Field利用粒徑譜模型研究了浮游生物與漁業(yè)種群生產(chǎn)力之間的關(guān)系，并與該種漁業(yè)的實際產(chǎn)量數(shù)據(jù)做了比較[68]，并證明粒徑譜方法能夠有效估算漁業(yè)的潛在產(chǎn)量，其研究建議將此估計值作為漁業(yè)管理的底線。該模型的優(yōu)勢在于模型形式簡單，所需參數(shù)較少，易與構(gòu)建和使用。因而粒徑譜模型能夠應(yīng)用于產(chǎn)量統(tǒng)計、魚類生物學(xué)參數(shù)等數(shù)據(jù)稀缺的海域，并在一定程度上反映漁業(yè)活動對生態(tài)系統(tǒng)的影響。其缺點在于模型假設(shè)群落處于靜態(tài)平衡，因而模型僅能反映穩(wěn)定的漁業(yè)狀況，難以預(yù)測捕撈強(qiáng)度變化后的系統(tǒng)動態(tài)[44]。

(3)Size-spectrum model[69]與粒徑譜模型在名稱上類似，但在原理和構(gòu)建機(jī)制上截然不同(為便于區(qū)別，以下均以size-spectrum model表示)。這類模型以生物個體大小和能量收支過程為基礎(chǔ)，以微分方程的形式描述了新陳代謝、競爭、捕食和生長、繁殖、死亡等具體生理過程。該類模型主要關(guān)注個體大小的生態(tài)學(xué)意義，即個體大小與新陳代謝速度、攝食選擇性、營養(yǎng)級以及自然死亡率的關(guān)系，而弱化了分類學(xué)上的物種特征，這與傳統(tǒng)基于物種的生態(tài)模型有顯著不同。根據(jù)模型的復(fù)雜程度和結(jié)構(gòu)細(xì)節(jié)，該模型大致可以分為3個類型[70]：簡化群落模型(community model)，將群落中所有物種簡化為單一種群并忽略不同物種生活史參數(shù)的差異；特征模型(trait-based model)，以單一特征如漸近體長、性成熟體長等體現(xiàn)不同物種的差異，食物選擇性僅由個體大小決定；物種模型(species-specific model)，使用較多的參數(shù)分別描述每個物種的生活史參數(shù)和食物選擇性。這類模型有著較為廣泛的應(yīng)用，例如Hall構(gòu)建了基于體長組成的群落結(jié)構(gòu)模型LeMANs(length-based multispecies analysis by numerical simulation)，研究了不同生態(tài)學(xué)指標(biāo)對于水平的捕撈死亡率的敏感度[71]。Blanchard等以基于個體質(zhì)量的群落模型(mizer)模擬了歐洲北海魚類群落，該模型對于實際漁業(yè)動態(tài)和群落結(jié)構(gòu)有著較好的擬合[72]。Maury和Poggiale根據(jù)類似的理論框架構(gòu)建了復(fù)雜的群落模型，并包含了溫度對不同生活史參數(shù)的影響[73]，研究探討了生物多樣性和密度制約機(jī)制對于群落穩(wěn)定性的影響。該類模型的特點是以捕食者-被捕食者的相對個體大小來決定攝食選擇性，以此描述機(jī)會性捕食關(guān)系和食性轉(zhuǎn)變等生態(tài)過程，這在常規(guī)的食物網(wǎng)研究中難以實現(xiàn)。此外，由于漁業(yè)中網(wǎng)具選擇性也取決于個體大小，因此size-spectrum model為研究漁業(yè)選擇性的生態(tài)影響提供了便捷的工具。

(4)基于個體的模型IBM(individual-based model)或基于代理的模型ABM(agent-based model)從個體水平構(gòu)建了一種由底至頂?shù)纳鷳B(tài)系統(tǒng)模擬方法[74—76]。這類模型描述了個體的整個生活史動態(tài)，并基于一系列簡單的個體行為或決策的規(guī)則模擬個體行為的變化對整個生態(tài)系統(tǒng)的影響。二者在模型構(gòu)建思路上基本一致，其不同之處在于，ABM以魚群等超個體結(jié)構(gòu)為模擬單元，其中的agent包含不同的屬性特征以及行為模式，如繁殖和洄游分布規(guī)律等。如Shin 和 Cury構(gòu)建了一個基于個體的多層次、多物種模型OSMOSE (object-oriented simulator of Marine ecosystem exploitation)[77]，該模型中的種間捕食關(guān)系取決于個體的體長比以及其空間分布重疊程度，且魚卵和幼魚的死亡率或補充量均受捕食關(guān)系調(diào)控。該模型已用于生態(tài)學(xué)指標(biāo)的評價[78]和漁業(yè)管理策略評估[79—80]等。Gray等構(gòu)建了基于代理的生態(tài)模型 InVitro[81]，并將之用于澳大利亞近岸海域的漁業(yè)管理策略評估 (http://www.cmar.csiro.au/research/mse/invitro.htm)。InVitro可以包含多種不同類型的agents以實現(xiàn)對整個生態(tài)系統(tǒng)的模擬，如海洋理化環(huán)境、初級生產(chǎn)者、游泳/固著生物以及人類活動。相較于其他模型，這類模型更能反映個體層次的生態(tài)特征如游動能力、生長速度、繁殖習(xí)性以及生物間的相互作用對生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)的影響，但隨著生態(tài)組分種類和數(shù)量的增加，模型構(gòu)建的難度迅速增大。

總體而言，群落結(jié)構(gòu)模型更好地反映了真實的生態(tài)過程，能夠模擬生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)較為復(fù)雜的種間關(guān)系，以及捕撈等人為活動的長期影響。模型的復(fù)雜程度在不同類別之間差別很大，對于結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜的模型特別是個體模型的不確定性較難評估和控制。

2.3 生態(tài)系統(tǒng)模型

生態(tài)系統(tǒng)模型包含了從初級生產(chǎn)者到頂級捕食者在內(nèi)的全部營養(yǎng)級、生物所需的棲息環(huán)境和營養(yǎng)化學(xué)元素循環(huán)動態(tài)以及氣候變化和人類活動的影響等。也有研究稱之為end to end模型[82—83]。

(1)EwE(ecopath with ecosim)是目前應(yīng)用最為廣泛的生態(tài)系統(tǒng)模型[38]。EwE模型最初由Polovina創(chuàng)建[84]，并逐漸發(fā)展為泛用性的生態(tài)系統(tǒng)模擬工具，主要用于評估漁業(yè)的生態(tài)效應(yīng)以及漁業(yè)的管理策略[85]。EwE模型基于食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)研究，以物質(zhì)平衡為限制條件，量化了生態(tài)系統(tǒng)能量流動和物質(zhì)循環(huán)過程。根據(jù)對生態(tài)系統(tǒng)時空解析度，EwE模型可劃分為Ecopath、Ecosim和Ecospace 3個類型。其中，Ecopath模型描述了生態(tài)系統(tǒng)靜態(tài)特征，即物種間的營養(yǎng)交互作用和系統(tǒng)內(nèi)的能量流動速率。由于該模型反映的是系統(tǒng)的靜態(tài)結(jié)構(gòu)，因此主要用于研究生態(tài)系統(tǒng)能量流動效率和營養(yǎng)結(jié)構(gòu)，以及生態(tài)參數(shù)的估計和不確定評估，較少用于系統(tǒng)動態(tài)預(yù)測[86]。Ecosim中加入了捕食者和被捕食者的種群動態(tài)，以及生長率、死亡率和遷移率等過程參數(shù)，并按攝食的難易度將被捕食者分為兩類，模擬了棲息環(huán)境庇護(hù)機(jī)制(prey refugia)。Ecosim模型能夠模擬生態(tài)系統(tǒng)的動態(tài)變化，適于研究漁業(yè)活動對于系統(tǒng)狀態(tài)的影響，特別是單魚種模型中無法處理的多種類交互和多管理目標(biāo)沖突問題[87]。Ecospace模型包含了生物的空間分布動態(tài)，可以模擬棲息地適宜度和攝食效率的空間異質(zhì)性，以及捕撈努力量的空間分布等，可用于指導(dǎo)海洋保護(hù)區(qū)構(gòu)建以及魚類洄游機(jī)制的研究。EwE有著較好的易用性，其軟件在持續(xù)發(fā)展中(http://ecopath.org，版本6.5，2016年7月)，此外Ecobase數(shù)據(jù)庫的建立也方便了不同生態(tài)系統(tǒng)中EwE模型的比較。Heymans等綜述了EwE模型構(gòu)建、檢查、校正以及模型間比較的原則，特別是蒙特卡洛模擬在處理參數(shù)不確定性方面的應(yīng)用[88]。

(2)生物地球化學(xué)系統(tǒng)模型(biogeochemical system model)是一類具有復(fù)雜結(jié)構(gòu)的完整生態(tài)系統(tǒng)模型。與其他大部分模型不同的是，該類模型不以生物量為基本模擬變量，而是關(guān)注了碳、氮、磷、硅等營養(yǎng)元素在生態(tài)系統(tǒng)中的傳遞和流動過程。生物地球化學(xué)系統(tǒng)模型在其發(fā)展過程中衍生出了多個子模型。其中ERSEM (the european regional seas ecosystem model)模擬了North Sea表層和底棲生物群落中碳、氮、磷、硅的周年循環(huán)過程[89]。模型包含了浮游動植物、微生物和碎屑等生物組份，以及日照、溫度、大氣氮輸入、水動力過程以及河流輸入等環(huán)境變量；IGBEM (integrated generic bay ecosystem model) 整合了ERSEM模型，包含了更多的物理過程，并具有水體、底表和沉積物3個層次的空間結(jié)構(gòu)[90]。該模型應(yīng)用于澳大利亞Port Phillip Bay中漁業(yè)和富營養(yǎng)化對于生態(tài)系統(tǒng)的影響。ATLANTIS模型是在IGBEM上的進(jìn)一步發(fā)展，涵蓋生物地球化學(xué)循環(huán)等完整的生態(tài)過程[91]。該模型追溯了氮和硅等元素在生態(tài)系統(tǒng)中的流動過程，并涵蓋了自初級生產(chǎn)者到高級捕食者以及碎屑在內(nèi)的完整營養(yǎng)結(jié)構(gòu)，以及生產(chǎn)、消耗、捕食、補充、洄游、棲息環(huán)境選擇以及自然和捕撈死亡等過程。模型中初級生產(chǎn)者和無脊椎動物組分以總生物量表示，而脊椎動物則劃分了年齡結(jié)構(gòu)。ATLANTIS模型以地理多邊形描述了生物的空間分布特征，與一般模型不同的是，該模型可在垂直方向分層模擬三維的空間結(jié)構(gòu)。此外，該模型還可以模擬不同的漁具選擇性，作業(yè)漁船的分布和不同的管理方式等。該模型為研究氣候變化和人類活動對生態(tài)系統(tǒng)的影響提供了強(qiáng)有力的工具[92]。通過與其他模型的耦合，ATLANTIS模型也可以用于優(yōu)化漁業(yè)的經(jīng)濟(jì)和社會效益，權(quán)衡生態(tài)-經(jīng)濟(jì)-社會等不同方面的管理目標(biāo)。目前ATLANTIS模型已被應(yīng)用于全球超過30個海洋以及湖泊生態(tài)系統(tǒng)(http://atlantis.cmar.csiro.au)。該模型結(jié)構(gòu)復(fù)雜、參數(shù)繁多，需要大量的數(shù)據(jù)支撐，大部分?jǐn)?shù)據(jù)稀缺的海域難以滿足其模型構(gòu)建的需求。此外模型運行所需時間較長，模型的驗證和不確定評估較難進(jìn)行，對于群體補充過程等假設(shè)條件較為敏感。

總體而言，生態(tài)系統(tǒng)模型涉及了從生物到環(huán)境因素的各個方面，能夠更為有效的評估大尺度氣候變化和人類活動對生態(tài)系統(tǒng)的影響。但模型構(gòu)建所需的數(shù)據(jù)較難獲取，需要整合多方面的研究資料，受限于對生態(tài)系統(tǒng)的理解和計算機(jī)的運算能力，一般需要對生態(tài)系統(tǒng)的某些部分進(jìn)行簡化處理。此外模型的驗證一般較為困難，這也大大限制了此類模型的應(yīng)用。

表2 漁業(yè)生態(tài)學(xué)研究中常見的生態(tài)模型

3 模型應(yīng)用概述

3.1 應(yīng)用領(lǐng)域

無論是單魚種模型、多物種模型或生態(tài)系統(tǒng)模型，在漁業(yè)管理中的根本目的是一致的，即理解漁業(yè)活動對漁業(yè)種群和生態(tài)系統(tǒng)的影響，并為管理者提供決策依據(jù)。不同之處在于，生態(tài)模型涉及更多的生態(tài)組分和交互作用機(jī)制，因而可以探討的問題和應(yīng)用范圍更為廣泛。概括而言，生態(tài)模型在研究中的應(yīng)用體現(xiàn)在以下方面[38]：

(1) 生態(tài)機(jī)制研究：

理解生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能，以及系統(tǒng)動態(tài)的驅(qū)動機(jī)制；

理化氣候變化對于漁業(yè)資源的影響，特別是對群體補充的影響；

自然災(zāi)害如赤潮、水母爆發(fā)對于生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的影響；

外來種入侵的風(fēng)險和可能造成的影響等。

(2)漁業(yè)影響研究

拖網(wǎng)等作業(yè)方式對棲息地破壞，以及棲息地變化對于種群的影響；

漁業(yè)對生態(tài)系統(tǒng)平衡、抵抗力和恢復(fù)力的影響；

捕撈目標(biāo)種的選擇，及目標(biāo)種的移除對生態(tài)系統(tǒng)其他組分的影響；

對于非目標(biāo)魚類的直接和間接生態(tài)作用，包括兼捕的影響；

餌料生物的移除對于其捕食者的影響，以及捕食者對于攝食條件的適應(yīng)性；

海洋鳥類和哺乳類與漁業(yè)的關(guān)系；

(3)資源管理與養(yǎng)護(hù)研究

近岸人類活動如海港工程、溢油事故、陸源污染對瀕危物種以及生態(tài)系統(tǒng)的影響；

分析單魚種評估模型的偏差，以及基于單魚種管理策略的風(fēng)險；

從生態(tài)和經(jīng)濟(jì)學(xué)角度上優(yōu)化漁業(yè)的捕撈努力量、漁具選擇性以及漁業(yè)的時空分布；

漁業(yè)種群的重建過程中的主要影響因素；

增殖放流的效果評估以及放流群體的生態(tài)影響；

海洋保護(hù)區(qū)構(gòu)建的生態(tài)原則與實踐；

生態(tài)模型在漁業(yè)管理當(dāng)中研究的目標(biāo)是多樣的，但其應(yīng)用方式基本一致，主要通過模擬漁業(yè)開發(fā)的后果來評估不同管理策略的有效性。其中一種行之有效的方法被稱為操作性管理規(guī)程(operational management procedure，OMP)[101]或管理策略評估(management strategy evaluation，MSE)[102]。完整的 MSE過程一般包含3個組分：操作模型(operating model)、觀測模型(observation model)和評估管理模型(management/implementation model)[103]。其中操作模型用來模擬漁業(yè)種群和生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵過程和動態(tài)變化機(jī)制，以代表生態(tài)系統(tǒng)的“真實”情況；觀測模型用來模擬實際的科學(xué)調(diào)查和監(jiān)測中難以避免的偏差和誤差，以代表通過觀測從生態(tài)系統(tǒng)獲取的“真實”數(shù)據(jù)；評估管理模型模擬了管理策略的實際執(zhí)行情況，以及其中可能存在的偏差，其中對于漁業(yè)來說即為漁獲控制規(guī)則(harvest control rule)。MSE的基本步驟包括：(1)設(shè)置管理目標(biāo)；(2)明確管理策略中可能存在的不確定性；(3)構(gòu)建操作、觀測和管理模型，需要考慮不同的模型以涵蓋不同來源的不確定性；(4)明確在實際中可行的管理策略；(5)利用模型模擬不同的管理策略；(6)分析統(tǒng)計結(jié)果，優(yōu)化管理目標(biāo)。Punt等對MSE的整個過程做了詳盡的闡述，以指導(dǎo)其具體應(yīng)用[102]。MSE與一般資源評估的不同之處在于，評估管理的結(jié)果可反饋到操作模型當(dāng)中，以不斷改進(jìn)對管理策略，優(yōu)化下一步MSE的效果。由于漁業(yè)本身涉及到環(huán)境、生態(tài)、經(jīng)濟(jì)和社會等多個方面，單一的管理措施往往很難滿足多樣化利益相關(guān)者的需求，而基于生態(tài)模型的MSE則能夠為不同目標(biāo)的權(quán)衡和管理措施的制定提供科學(xué)的依據(jù)。此外， MSE中多個模型聯(lián)合使用，能夠更好的體現(xiàn)多種來源(如環(huán)境/觀測/管理中)的不確定性，并為生態(tài)監(jiān)測的設(shè)計和數(shù)據(jù)分析方法的選擇提供指導(dǎo)[104]。

基于生態(tài)模型的MSE在指導(dǎo)漁業(yè)管理中具有顯著地優(yōu)勢，這首先體現(xiàn)在MSE中能夠進(jìn)行各種管理策略的(模擬)試驗。涉及到海洋漁業(yè)的問題，研究的時空尺度往往非常宏大，控制性試驗條件一般很難實現(xiàn)；此外由于涉及到漁民和其他相關(guān)者的生存和經(jīng)濟(jì)利益，以及對瀕危物種的可能危害，一些試驗性的管理策略在社會層面也無法開展。MSE則對上述問題提供了行之有效的解決方案。其次，通過對不同管理策略的可行性、潛在后果、對不確定因素的穩(wěn)健性等方面的評估，MSE可以很好地將很多利益相關(guān)者納入到管理系統(tǒng)中來，從而增加了管理政策的透明度和接受度，這對管理策略的成功實踐至關(guān)重要。其三，MSE中明確地提出了不同管理目標(biāo)的權(quán)衡，綜合考慮了生態(tài)過程、取樣、測量和政策執(zhí)行中的各種不確定性。通過系統(tǒng)動態(tài)與管理單元間的反饋而不斷更新管理目標(biāo)和管理策略，而形成適應(yīng)性管理策略[103]。MSE的缺點在于，構(gòu)建整個系統(tǒng)花費的時間較長且費用較高，這很大程度上限制了其在某些生態(tài)系統(tǒng)中的應(yīng)用[105]。此外，MSE中涉及較為復(fù)雜的模型模擬過程，某些輸入?yún)?shù)的可靠性對其結(jié)果有著重要影響，特別是其不確定性的估計范圍可能決定了最終管理策略的選擇[44]。

3.2 模型選擇與構(gòu)建

需要指出的是生態(tài)系統(tǒng)本身是復(fù)雜的而多變的[39]，盡管海洋生態(tài)學(xué)和生態(tài)模型已經(jīng)經(jīng)歷了較長時間的發(fā)展，總體而言我們對于生態(tài)系統(tǒng)的認(rèn)識仍非常有限。從全球范圍來看，目前生態(tài)模型在EBFM中的應(yīng)用還是比較局限[106]，其關(guān)鍵問題是生態(tài)模型能否反映出生態(tài)系統(tǒng)的真實過程，即模型的可靠性問題[107]。盡管復(fù)雜生態(tài)模型包含了更多的物理和生物因素，能夠更真實的反映了生態(tài)系統(tǒng)的變化過程，但生態(tài)系統(tǒng)過程是相互聯(lián)系的，而研究中難以將大量的生態(tài)過程都納入模型當(dāng)中，因此建模過程中需要對關(guān)鍵過程權(quán)衡取舍。同時模型所需要擬合的參數(shù)隨著模型結(jié)構(gòu)的復(fù)雜度迅速增多，因此過度擬合(model over-fitting)在生態(tài)模型研究中是一個廣泛存在而有嚴(yán)重影響的問題[108]。在有限的數(shù)據(jù)下，模型的結(jié)構(gòu)和參數(shù)具有很大的不確定性[109—110]，預(yù)測結(jié)果的精確性相對較低。生態(tài)模型的復(fù)雜性使其預(yù)測結(jié)果很難驗證，同時大量的假設(shè)條件也降低了生態(tài)模型在管理者群體中的接受度。許多個不同研究領(lǐng)域的共識是，大型的復(fù)雜生態(tài)模型的預(yù)測能力并不一定優(yōu)于簡單的模型，就漁業(yè)資源評估而言，其精確性和預(yù)測能力并不一定優(yōu)于單魚種評估模型[111]。換言之，在目前的研究中，單魚種模型和生態(tài)模型具備各自的優(yōu)勢和劣勢，不能夠相互取代，更有的研究者甚至認(rèn)為，最好的預(yù)測模型不應(yīng)該涉及生態(tài)機(jī)制，而是完全依賴數(shù)據(jù)中體現(xiàn)的統(tǒng)計學(xué)關(guān)系[111]。

總結(jié)來說，在當(dāng)前的發(fā)展水平下，生態(tài)模型還不能夠完全真實地反映生態(tài)系統(tǒng)的全部過程[112]，但模型對于生態(tài)系統(tǒng)部分過程的真實反映依然能夠為漁業(yè)和海洋管理提供依據(jù)。不同模型往往對生態(tài)系統(tǒng)的不同組分有所側(cè)重，因此它們能夠準(zhǔn)確模擬和解答的生態(tài)問題也存在差異，因此在實際應(yīng)用中需針對具體的科學(xué)問題，選擇合適的生態(tài)模型。Levins提出一個模型選擇框架[113]，其中涉及3個必要屬性之間的權(quán)衡，即真實性(realism)、精確性(precision)和普適性(generality)(圖1)。Levins指出，(至少在目前)這三者是無法同時達(dá)到的，實際的模型僅能在3個屬性中實現(xiàn)其二，根據(jù)三者間的不同權(quán)衡策略可以劃分3類模型，即體現(xiàn)生態(tài)真實性和精確性，但適用范圍較為局限的經(jīng)驗?zāi)Ｐ?empirical model)；體現(xiàn)精確性和普適性，但對生態(tài)系統(tǒng)加以抽象和簡化的分析性模型(analytical model)；和體現(xiàn)普適性與真實性，但往往帶有很大不確定性的機(jī)制性模型(mechanistic model)。

圖1 Levins的三分法模型選擇框架[113]Fig.1 Levins trichotomous model classification scheme[113]

盡管一些研究對Levins的三分法提出了質(zhì)疑[114]，但總體而言，三分法為生態(tài)模型的選擇提供了較為直觀的理論框架。在漁業(yè)資源評估與管理的應(yīng)用中，該框架可簡化為兩類科學(xué)問題[115]，即策略性(strategic)應(yīng)用問題和技術(shù)性(tactical)應(yīng)用問題。其中前者對模型的生態(tài)真實性和普適性要求較高，對應(yīng)三分法中的機(jī)制性和分析性模型。漁業(yè)中的策略性問題主要涉及長期的和大范圍的管理規(guī)劃，如預(yù)測氣候變化對漁業(yè)的影響，漁業(yè)管理目標(biāo)的評估，漁業(yè)政策效用評估等方向性的問題。后者則對預(yù)測的精確度有更高的需求，對應(yīng)三分法中的經(jīng)驗性模型。技術(shù)性問題主要涉及生態(tài)系統(tǒng)某個方面的精細(xì)動態(tài)，而忽略模型時空尺度之外的相關(guān)過程，用于制定短期的或特定區(qū)域的管理決策，如捕撈努力量和TAC等具體指標(biāo)。針對于具體的科學(xué)問題合理選擇是生態(tài)模型成功的關(guān)鍵，這就要求根據(jù)研究目標(biāo)在模型的生態(tài)結(jié)構(gòu)、系統(tǒng)誤差、觀測誤差以及經(jīng)濟(jì)成本等方面權(quán)衡利弊[30]。

生態(tài)模型的構(gòu)建是一個復(fù)雜的過程，為了保證模型能夠滿足漁業(yè)評估和管理的目標(biāo)要求，需要對模型的構(gòu)建過程進(jìn)行規(guī)劃。簡而言之，生態(tài)模型的構(gòu)建一般遵循以下步驟[45]：

(1)明確模型的目標(biāo)和預(yù)期解答的科學(xué)問題；

(2)根據(jù)科學(xué)問題選擇模型的類型，首先構(gòu)建概念模型，明確模型所需要涉及的生態(tài)組分和過程；

(3)分析模型擬合對數(shù)據(jù)的數(shù)量和質(zhì)量的需求，綜合調(diào)查數(shù)據(jù)、實驗分析、經(jīng)驗判斷和相關(guān)文獻(xiàn)資料等不同來源的數(shù)據(jù)。在數(shù)據(jù)有限的情況下優(yōu)先考慮相對簡單的模型；

(4)以數(shù)學(xué)形式分別描述概念模型中的生態(tài)過程、物種間的相互作用以及環(huán)境因素的影響等；

(5)估算模型參數(shù)。在相對簡單的統(tǒng)計模型中，一般使用最大似然估計等方法求解算數(shù)；在復(fù)雜的生態(tài)模型中很多參數(shù)往往難以直接估算，而需借鑒相關(guān)研究的結(jié)果；

(6)模型驗證。一般通過比較模型預(yù)測值與實際觀測值來評價模型的真實性。交叉驗證(cross-validation)等標(biāo)準(zhǔn)化方法為模型驗證提供了更為客觀的依據(jù)；

(7)模型敏感性和不確定性評估。模型參數(shù)直接影響了其預(yù)測結(jié)果的準(zhǔn)確性，明確哪些參數(shù)對于預(yù)測結(jié)果有主要影響對于模型優(yōu)化十分重要。該方法在單魚種模型中有著常規(guī)的應(yīng)用，而在大多生態(tài)模型中應(yīng)用較少；

(8)模型的應(yīng)用。結(jié)合MSE方法，解決研究目標(biāo)中所提出的問題；多個模型的結(jié)合使用能夠減小研究中出現(xiàn)嚴(yán)重偏差的風(fēng)險。

除了建模的基本過程之外，結(jié)合具體的漁業(yè)管理問題，生態(tài)模型研究還需要注意以下幾個方面：(1)模擬物種的數(shù)量以及年齡/體長結(jié)構(gòu)；(2)模型的時空尺度和解析度；(3)是否涉及物種的洄游等空間結(jié)構(gòu)；(4)是否涉及環(huán)境因素以及棲息地的變化；(5)模型是否能夠準(zhǔn)確反映生態(tài)系統(tǒng)短、中、長期的動態(tài)；(6)模型的易用性和可操作性；(7)現(xiàn)有數(shù)據(jù)質(zhì)量和數(shù)量能否滿足模型對于數(shù)據(jù)的需求；(8)模型的關(guān)鍵假設(shè)是否適合對科學(xué)問題的解析；(9)是否能夠模擬特定的漁業(yè)管理策略。

為系統(tǒng)性展示生態(tài)模型的應(yīng)用所涉及的各個方面，本文將整個應(yīng)用系統(tǒng)分為4個模塊，即監(jiān)測系統(tǒng)、評估系統(tǒng)、管理系統(tǒng)以及外部變量(圖2)。這幾個系統(tǒng)以MSE為中心，通過數(shù)據(jù)收集、模型構(gòu)建、驗證以及漁業(yè)評估管理等相關(guān)流程，進(jìn)行系統(tǒng)的反饋和更新，以實現(xiàn)適應(yīng)性的漁業(yè)管理。

圖2 以MSE為核心的數(shù)據(jù)收集、模型模擬以及漁業(yè)評估管理流程Fig.2 A flowchart of MSE-based processes for data collection, model implementation and fisheries assessment

4 生態(tài)模型的發(fā)展方向

4.1 降低不確定性

生態(tài)模型的主要作用在于理解生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能，以及預(yù)測生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)。但目前的應(yīng)用往往傾向于前者，因為模型的預(yù)測能力還有很大的局限[116]。模型預(yù)測的誤差被歸因于模型的不確定性，其產(chǎn)生的原因是多方面的，如生態(tài)系統(tǒng)本身的隨機(jī)性、不同時空尺度上的異質(zhì)性、數(shù)據(jù)的有限性以及復(fù)雜系統(tǒng)的混沌特征和涌現(xiàn)性(emergence)等。較高水平的不確定性一方面降低了模型的實際應(yīng)用價值，另一方面也減弱了生態(tài)模型的可信度而大大降低了其公眾接受度，并容易在實踐中引發(fā)爭議。因此，生態(tài)模型今后的發(fā)展中的一個關(guān)鍵問題就是降低模型的不確定性和管理失誤造成的風(fēng)險。

相關(guān)研究對生態(tài)模型不確定性的來源進(jìn)行了分類，如過程隨機(jī)性(process stochasticity)，觀測誤差(observation error)，模型結(jié)構(gòu)的失真(model misspecification)，擬合技術(shù)缺陷(technical uncertainty)以及參數(shù)不確定性(parameter uncertainty)等[109,117]。其中觀測誤差和參數(shù)誤差一般可以通過豐富數(shù)據(jù)加以改善，這需要在今后研究中開展持續(xù)性和一致性的調(diào)查監(jiān)測工作，以提高數(shù)據(jù)的質(zhì)量與數(shù)量。需要指出的是，數(shù)據(jù)的收集工作應(yīng)緊密聯(lián)系模型對數(shù)據(jù)的要求，特別注意數(shù)據(jù)的類型、時間和空間分辨率和覆蓋范圍等。此外，由于生態(tài)模型往往涉及多個研究領(lǐng)域，不同領(lǐng)域之間的交流、借鑒和信息共享對促進(jìn)數(shù)據(jù)的有效利用十分重要。然而在眾多海洋生態(tài)系統(tǒng)中，由于社會經(jīng)濟(jì)發(fā)展水平、漁業(yè)的重要性以及公眾的關(guān)注度等的限制，在建模中可用的數(shù)據(jù)是有限的，難以通過豐富數(shù)據(jù)的方式來提高模型的精度。此外，補充數(shù)據(jù)的方法自身也有一定的局限性，即該方法可以有效降低參數(shù)誤差但對于改進(jìn)模型結(jié)構(gòu)誤差作用不大。這種情況下就需要通過對現(xiàn)有模型的合理利用以降低其在實際應(yīng)用中的不確定性。

由于在理論和結(jié)構(gòu)上的差異，不同生態(tài)模型的不確定性水平是顯著差別的，因此最直接地降低不確定性方法是合理選擇模型，而模型的復(fù)雜度是其中主要的參考標(biāo)準(zhǔn)。Collie 等綜述了在漁業(yè)管理中應(yīng)用較多的生態(tài)系統(tǒng)模型[115]，并按照模型的復(fù)雜程度從4個維度做了比較，即(1)種群時空、年齡和發(fā)育階段的結(jié)構(gòu)復(fù)雜性；(2)環(huán)境變化對于各營養(yǎng)級以及生長繁殖的影響的解析度；(3)直接、間接交互作用的物種數(shù)量；(4)捕撈和漁業(yè)管理等人類活動，以及經(jīng)濟(jì)社會因素的涉及深度。其研究認(rèn)為，在4個維度上，隨著模型復(fù)雜性的增加其偏差(model bias)減小，即復(fù)雜模型更能代表生態(tài)系統(tǒng)的真實過程；但其參數(shù)不確定性(parameter uncertainty)增加，即預(yù)測精密度下降。在從簡單到復(fù)雜的中間梯度，即中等復(fù)雜模型(model of intermediate complexity)能夠較好的平衡模型的精確度(accuracy)與精密度(precision)，因而在實際的漁業(yè)管理當(dāng)中更為有用[118]。

穩(wěn)健性漁業(yè)管理是應(yīng)對模型不確定性的一種適應(yīng)性策略，該方法明確考慮了模型結(jié)構(gòu)和參數(shù)的不確定性并將其納入到模擬和決策當(dāng)中。具體而言，穩(wěn)健性管理評估了模型不確定性所對應(yīng)的管理失誤的風(fēng)險，并將降低該風(fēng)險作為管理目標(biāo)之一，以權(quán)衡資源開發(fā)與生態(tài)保護(hù)等不同管理目標(biāo)間的沖突[119]。穩(wěn)健性漁業(yè)管理從原先的產(chǎn)量最優(yōu)化策略，如MSY、MEY等，轉(zhuǎn)變?yōu)檫m當(dāng)性開發(fā)，或稱預(yù)防性管理策略(precautionary approach)，以避免或盡量降低漁業(yè)遭受重大損失的可能性。預(yù)防性管理策略在漁獲控制規(guī)則上體現(xiàn)為更低的捕撈限額，以及更保守的種群生物量和捕撈死亡率的參考點和閾值等[120—121]。該方法在傳統(tǒng)的單魚種漁業(yè)評估中有著較為廣泛的應(yīng)用，但在基于生態(tài)系統(tǒng)的漁業(yè)評估中研究較少。

多個模型的綜合使用是降低模型本身不確定性的方法[110]。該方法的應(yīng)用是在研究中構(gòu)建多個類型不同，基本原理、參數(shù)設(shè)置、假設(shè)條件和模型結(jié)構(gòu)有較大差別的模型。如果不同模型的預(yù)測結(jié)果能夠大致吻合，即說明模型的預(yù)測較為可靠。但實際操作中不同模型的預(yù)測結(jié)果往往不完全一致，這種情況下就需要對多個模型進(jìn)行的比較和權(quán)衡，這種方法也叫多模型推斷(multiple model inference)[122]。一方面，通過比較不同模型并與實際觀測數(shù)據(jù)對照，可以檢驗?zāi)男﹨?shù)設(shè)置、生態(tài)過程和假設(shè)條件對于模型的預(yù)測更為關(guān)鍵，并識別出可信度較高的模型結(jié)果；另一方面，可以通過加權(quán)平均的方式綜合多個模型的預(yù)測結(jié)果，以優(yōu)化模型精確度。對于后者，權(quán)重選取的方式是多樣化的，如簡單平均、誤差校正化平均、基于信息準(zhǔn)則(AIC)的加權(quán)平均以及貝葉斯方法等。這些方法在其他學(xué)科如氣象和海洋預(yù)報中有著常規(guī)的應(yīng)用。

除模型比較和平均化方法之外，多模型的綜合使用還有另一途徑。由于不同模型聚焦于生態(tài)系統(tǒng)的不同組分，其模擬的優(yōu)勢存在差異，因此通過耦合多個模型可以在生態(tài)系統(tǒng)的不同層次和方面進(jìn)行互補。一個簡單的例子是，多物種生態(tài)模型能夠較為真實地反應(yīng)魚類捕食死亡率，因此該模型可為單魚種評估模型提供更為準(zhǔn)確的自然死亡率估計值及其變化趨勢，而后者可實現(xiàn)較為準(zhǔn)確的短期預(yù)測以及不確定性評價[25]。實際上，由于生態(tài)系統(tǒng)是一種典型的復(fù)雜、非線性系統(tǒng)，其對于初始條件的敏感性使得任何單一模型的預(yù)測能力非常有限[51]。但原則上系統(tǒng)的非線性的動態(tài)和混沌行為都是由基本的生態(tài)學(xué)關(guān)系所支配，因此對系統(tǒng)的短期預(yù)測是可能的，這也是很多復(fù)雜自適應(yīng)系統(tǒng)的共同特征[39]?；谝陨嫌^點，本文對多模型的綜合使用的方法進(jìn)行了整理，提出分層模型結(jié)構(gòu)框架(hierarchical modelling framework)，以結(jié)合單魚種模型、多物種模型、群落模型和生態(tài)系統(tǒng)模型各自的優(yōu)勢。簡單而言，該框架以完整生態(tài)系統(tǒng)模型為基礎(chǔ)，分層次構(gòu)建了復(fù)雜度不同的模型，并通過模型之間的耦合，以復(fù)雜的模型的指導(dǎo)簡單模型的構(gòu)建。分層模型過程主要包括：(1)根據(jù)完整生態(tài)系統(tǒng)模型分析生態(tài)系統(tǒng)各個組分的相對重要性，識別影響生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵因素以及氣候變化等外部條件對系統(tǒng)的影響機(jī)制；(2)聚焦于關(guān)鍵生態(tài)過程構(gòu)建群落模型或多物種模型，識別對目標(biāo)種類具有重要影響的攝食和競爭種類，以及捕撈等過程的間接影響；(3)以單物種模型預(yù)測資源動態(tài)，并評估結(jié)果的不確定性；根據(jù)模型敏感性分析，改善單物種模型的結(jié)構(gòu)并優(yōu)化自然死亡率、補充量等關(guān)鍵參數(shù)，為漁業(yè)提供更為準(zhǔn)確的預(yù)測。下一步的研究將進(jìn)一步完善分層模型結(jié)構(gòu)框架的理論和實踐應(yīng)用。

4.2 提高預(yù)測能力

隨著氣候變化和人類活動強(qiáng)度的加劇，全球范圍內(nèi)許多海洋生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生了重大變化，這種現(xiàn)象稱為“穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換”(regime shift)或“生態(tài)相變”(phase transitions)[123]。這種轉(zhuǎn)變對于漁業(yè)生態(tài)學(xué)研究是一個巨大的挑戰(zhàn)，因為在新的系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)下，依賴于過去觀測數(shù)據(jù)的經(jīng)驗性規(guī)律可能并不適用。傳統(tǒng)的漁業(yè)評估模型以及一些生態(tài)學(xué)模型一般以生長率和死亡率等統(tǒng)計學(xué)變化率(demographic rate)來描述種群動態(tài)，在環(huán)境條件相對穩(wěn)定的前提下，這些參數(shù)的變化不大，模型能夠給出較為準(zhǔn)確的預(yù)測；但在生態(tài)條件有顯著變化的情況下，該類模型并不適用。未來的研究需要考慮在穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換過程中生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)，并評估生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，以支持漁業(yè)資源的可持續(xù)利用。因此，生態(tài)模型未來發(fā)展的一個重要方向就是提高模型在生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生重大變化情況下的預(yù)測能力。

Grimm 和 Berger研究指出，要提高模型預(yù)測能力需在建模思路上做出改變[124]，即以基于過程的建模(process-based modelling)取代基于統(tǒng)計學(xué)的思路(demographic thinking)。這種建模方式不以生長率、死亡率等變化速率為基礎(chǔ)，而是聚焦于基礎(chǔ)層次的生態(tài)過程和個體的行為及個體間的相互作用。例如種群的死亡率由捕食選擇性、棲息地分布以及水文環(huán)境等多個因素共同決定，而基于過程的模型明確描述了這些具體過程，并將總的死亡率表示為相關(guān)過程的涌現(xiàn)性結(jié)果(emergence)。生態(tài)系統(tǒng)的這種涌現(xiàn)性特征一般難以通過傳統(tǒng)模型來模擬，而基于個體或代理的模型(IBM與ABM)為該方向的研究提供了有力工具。在這類模型中，基于過程的思路得以充分體現(xiàn)：生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能取決于個體的特征和行為，系統(tǒng)整體的動態(tài)是個體狀態(tài)、行為及其相互作用的結(jié)果[125]。IBM/ABM不僅可以有效描述生物對環(huán)境變化的響應(yīng)，還能夠很好地反映生物之間的交互作用，以及生物對非生物環(huán)境的作用。此外，IBM模型中還可以模擬生物對環(huán)境的適應(yīng)性，這種適應(yīng)性可能表現(xiàn)在行為的變化，也可以是基因上的改變。例如，漁業(yè)作為一種高強(qiáng)度的人工選擇過程，對魚類的種群組成和基因結(jié)構(gòu)有著顯著地影響[126]。上述特點使得該類模型特別適于研究環(huán)境變化對生態(tài)系統(tǒng)的影響以及生物對環(huán)境的適應(yīng)，IBM類模型在未來的研究中必將受到更多的關(guān)注。

隨著模型的發(fā)展，所需涉及的生態(tài)過程和機(jī)制越來越多，因此模型的結(jié)構(gòu)和參數(shù)必然變得越來越復(fù)雜。從基礎(chǔ)層次開始構(gòu)建模型無疑是一項繁重的工作，而相關(guān)研究提出了以子模型為基礎(chǔ)的模塊化建模方式[124]。這種方法是將整個生態(tài)系統(tǒng)劃分為相對獨立的模塊，以子模型分別描述不同生態(tài)組分和過程。子模型可能包括物種的生理特征、行為模式、攝食選擇、能量收支、物種相互作用以及棲息地選擇等特征。子模型的參數(shù)則根據(jù)觀測數(shù)據(jù)或?qū)嶒灁?shù)據(jù)分別估算。因此，在建模過程中，研究者可根據(jù)研究目標(biāo)選取關(guān)鍵子模型，根據(jù)實際觀測數(shù)據(jù)對模型進(jìn)行參數(shù)，最后通過模型間的耦合完成完整生態(tài)模型的構(gòu)建。這種方法使得建模更加高效和節(jié)約成本。此外，不同子模型可能來自于生理、生態(tài)以及動物行為等不同研究領(lǐng)域，每個子模型在各自的領(lǐng)域能夠被較好的檢驗和完善，因此整個建模過程更加可靠。但同時由于子模型的研究背景不盡相同，模型之間的耦合可能存在一定困難[82]，這在今后的研究中也應(yīng)引起注意。

5 結(jié)語

無論在學(xué)術(shù)界還是公眾認(rèn)識上，當(dāng)下漁業(yè)科學(xué)的主題都是修復(fù)受損的海洋生態(tài)系統(tǒng)，養(yǎng)護(hù)漁業(yè)資源和實現(xiàn)資源的可持續(xù)利用?；谏鷳B(tài)系統(tǒng)的管理是實現(xiàn)漁業(yè)資源可持續(xù)目標(biāo)的必經(jīng)途徑，這也是相關(guān)研究的一個重要共識[30—31,36]。但由于數(shù)據(jù)、研究方法和技術(shù)等的限制，EBFM目前還很難切實有效的開展[32]。生態(tài)模型作為支撐EBFM的主要工具，其構(gòu)建、優(yōu)化、檢驗和合理應(yīng)用是目前亟待解決的科學(xué)問題。同時也應(yīng)認(rèn)識到，由于生態(tài)系統(tǒng)本身極度的復(fù)雜性，生態(tài)模型的相關(guān)研究必然是困難的。從本文論述中也可以看出，生態(tài)模型相關(guān)研究的理論、方法和技術(shù)手段都遠(yuǎn)未成熟，本研究領(lǐng)域還有大量工作需要開展。我國在漁業(yè)生態(tài)模型領(lǐng)域有一定的研究基礎(chǔ)[127—128]，特別是EwE模型應(yīng)用方面積累了豐富經(jīng)驗[129—130]，但同時與國際前沿水平上存在一定差距。這一方面是由于歷史原因，漁業(yè)科學(xué)相關(guān)研究時間尚短，經(jīng)驗積累不足，數(shù)據(jù)往往分散不連續(xù)；另一方面，以往的研究更多的傾向于魚類生物學(xué)和生活史特征，在生態(tài)模型方面研究力量較弱，對于漁業(yè)資源的評估管理的關(guān)注度較低。但考慮到社會發(fā)展現(xiàn)狀與未來需求，這種研究格局必須加以改變，特別是在我國著力建設(shè)海洋生態(tài)文明的大形勢之下，研究漁業(yè)對于海洋生態(tài)系統(tǒng)的影響顯得尤為迫切。

以生態(tài)模型為基礎(chǔ)，解析生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和動態(tài)，預(yù)測漁業(yè)活動的直接和間接生態(tài)效應(yīng)，合理的開發(fā)、保護(hù)和管理漁業(yè)資源，是維護(hù)海域環(huán)境健康和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的關(guān)鍵。未來的研究中需要更多的考慮生態(tài)、經(jīng)濟(jì)和社會等不同方面的需求，權(quán)衡短期與長期利益，協(xié)調(diào)開發(fā)與保護(hù)的策略[131]。在認(rèn)識不足和不確定性的狀況下采取穩(wěn)健和預(yù)防性的管理措施[104]，并構(gòu)建群落和生態(tài)系統(tǒng)層次的管理標(biāo)準(zhǔn)、參考點和控制規(guī)則等。此外，相關(guān)研究也需將漁民和管理者等人文要素囊括在內(nèi)，以確保管理措施的有效實施。盡管生態(tài)模型還有顯著的不確定性，EBFM的實踐還存在諸多問題，但充分認(rèn)識其缺陷，在理論和實踐上的不斷探索，生態(tài)系統(tǒng)的管理框架將逐漸完善，這也是世界范圍內(nèi)漁業(yè)管理的必經(jīng)之路。正如Tukey所強(qiáng)調(diào)的[132]，“對一個正確問題的模糊回答遠(yuǎn)遠(yuǎn)好過對一個錯誤問題的準(zhǔn)確答案”。

[1] NRC. Sustaining Marine Fisheries[M]. Washington DC: National Academy Press, 1999.

[2] Pauly D, Christensen V, Guénette S, et al. Towards sustainability in world fisheries[J]. Nature, 2002, 418(6898): 689-695.

[3] Sherman K. Sustaining the world′s large marine ecosystems[J]. ICES Journal of Marine Science: Journal du Conseil, 2015, 72(9): 2521-2531.

[4] FAO. The state of world fisheries and aquaculture 2014[R]. Rome: FAO, 2014.

[5] Baum J K, Myers R A, Kehler D G, et al. Collapse and conservation of shark populations in the Northwest Atlantic[J]. Science, 2003, 299(5605): 389-392.

[6] Mullon C, Fréon P, Cury P. The dynamics of collapse in world fisheries[J]. Fish and Fisheries, 2005, 6(2): 111-120.

[7] Hutchings J A. Collapse and recovery of marine fishes[J]. Nature, 2000, 406(6798): 882-885.

[8] Hutchings J A, Reynolds J D. Marine fish population collapses: consequences for recovery and extinction risk[J]. BioScience, 2004, 54(4): 297-309.

[9] Pinsky M L, Jensen O P, Ricard D, et al. Unexpected patterns of fisheries collapse in the world′s oceans[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the Unites States of America, 2011, 108(20): 8317-8322.

[10] Jackson J B C, Kirby M X, Berger W H, et al. Historical overfishing and the recent collapse of coastal ecosystems[J]. Science, 2001, 293(5530): 629-637.

[11] Myers R A, Worm B. Rapid worldwide depletion of predatory fish communities[J]. Nature, 2003, 423(6937): 280-283.

[12] Venter O, Brodeur N N, Nemiroff L, et al. Threats to endangered species in Canada[J]. BioScience, 2006, 56(11): 903-910.

[13] Collie J, Hiddink J G, van Kooten T, et al. Indirect effects of bottom fishing on the productivity of marine fish[J]. Fish and Fisheries, 2016, 18(4)：619-637.

[14] Purcell J E, Uye S I, Lo W T. Anthropogenic causes of jellyfish blooms and their direct consequences for humans: a review[J]. Marine Ecology Progress Series, 2007, 350: 153-174.

[15] Haag A L. Algae bloom again[J]. Nature, 2007, 447(7144): 520-521.

[16] Paerl H W, Huisman J. Blooms like it hot[J]. Science, 2008, 320(5872): 57-58.

[17] Cheung W W L, Watson R, Pauly D. Signature of ocean warming in global fisheries catch[J]. Nature, 2013, 497(7449): 365-368.

[18] Hoegh-Guldberg O, Bruno J F. The impact of climate change on the world′s marine ecosystems[J]. Science, 2010, 328(5985): 1523-1528.

[19] Walther G R, Post E, Convey P, et al. Ecological responses to recent climate change[J]. Nature, 2002, 416(6879): 389-395.

[20] Fabry V J, Seibel B A, Feely R A, et al. Impacts of ocean acidification on marine fauna and ecosystem processes[J]. ICES Journal of Marine Science, 2008, 65(3): 414-432.

[21] Jennings S, Kaiser M J. The effects of fishing on marine ecosystems[J]. Advances in Marine Biology, 1998, 34: 201-212, 212e, 213-352.

[22] Scheffer M, Carpenter S R. Catastrophic regime shifts in ecosystems: linking theory to observation[J]. Trends in Ecology & Evolution, 2003, 18(12): 648-656.

[23] Folke C, Carpenter S, Walker B, et al. Regime shifts, resilience, and biodiversity in ecosystem management[J]. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 2004, 35(1): 557-581.

[24] Hilborn R, Walters C J. Quantitative Fisheries Stock Assessment: Choice, Dynamics and Uncertainty[M]. US: Springer, 1992.

[25] Hollowed A B, Bax N, Beamish R, et al. Are multispecies models an improvement on single-species models for measuring fishing impacts on marine ecosystems[J]. ICES Journal of Marine Science, 2000, 57(3): 707-719.

[26] G?rdmark A, Casini M, Huss M, et al. Regime shifts in exploited marine food webs: detecting mechanisms underlying alternative stable states using size-structured community dynamics theory[J]. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 2014, 370(1659): 20130262.

[27] Bakun A, Weeks S J. Adverse feedback sequences in exploited marine systems: are deliberate interruptive actions warranted[J]. Fish and Fisheries, 2006, 7(4): 316-333.

[28] Walters C, Christensen V, Martell S, et al. Possible ecosystem impacts of applying MSY policies from single-species assessment[J]. ICES Journal of Marine Science, 2005, 62(3): 558-568.

[29] Mackinson S, Deas B, Beveridge D, et al. Mixed-fishery or ecosystem conundrum? Multispecies considerations inform thinking on long-term management of North Sea demersal stocks[J]. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 2009, 66(7): 1107-1129.

[30] Fogarty M J. The art of ecosystem-based fishery management[J]. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 2014, 71(3): 479-490.

[31] Pikitch E K, Santora C, Babcock E A, et al. Ecosystem-based fishery management[J]. Science, 2004, 305(5682): 346-347.

[32] Pitcher T J, Kalikoski D, Short K, et al. An evaluation of progress in implementing ecosystem-based management of fisheries in 33 countries[J]. Marine Policy, 2009, 33(2): 223-232.

[33] Hilborn R. Future directions in ecosystem based fisheries management: a personal perspective[J]. Fisheries Research, 2011, 108(2/3): 235-239.

[34] Hunsicker M E, Ciannelli L, Bailey K M, et al. Functional responses and scaling in predator-prey interactions of marine fishes: contemporary issues and emerging concepts[J]. Ecology Letters, 2011, 14(12): 1288-1299.

[35] Mace P M. A new role for MSY in single-species and ecosystem approaches to fisheries stock assessment and management[J]. Fish and Fisheries, 2001, 2(1): 2-32.

[36] Hall S J, Mainprize B. Towards ecosystem-based fisheries management[J]. Fish and Fisheries, 2004, 5(1): 1-20.

[37] Smith A D M, Fulton E J, Hobday A J, et al. Scientific tools to support the practical implementation of ecosystem-based fisheries management[J]. ICES Journal of Marine Science, 2007, 64(4): 633-639.

[38] Plagányi E E. Models for an ecosystem approach to fisheries[R]. FAO Fisheries Technical Paper No. 477. Rome: FAO, 2007.

[39] Levin S A. Ecosystems and the biosphere as complex adaptive systems[J]. Ecosystems, 1998, 1(5): 431-436.

[40] Walters C, Kitchell J F. Cultivation/depensation effects on juvenile survival and recruitment: implications for the theory of fishing[J]. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 2001, 58(1): 39-50.

[41] Maunder M N, Watters G M. A general framework for integrating environmental time series into stock assessment models: model description, simulation testing, and example[J]. Fishery Bulletin, 2003, 101(1): 89-99.

[42] Moustahfid H, Link J S, Overholtz W J, et al. The advantage of explicitly incorporating predation mortality into age-structured stock assessment models: an application for Atlantic mackerel[J]. ICES Journal of Marine Science, 2009, 66(3): 445-454.

[43] Kerr S R, Ryder R A. Current approaches to multispecies analyses of marine fisheries[J]. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 1989, 46(3): 528-534.

[44] Whipple S J, Link J S, Garrison L P, et al. Models of predation and fishing mortality in aquatic ecosystems[J]. Fish and Fisheries, 2000, 1(1): 22-40.

[45] Bolker B M. Ecological Models and Data in R[M]. Princeton, NJ: Princeton University Press, 2008.

[46] Dambacher J M, Gaughan D J, Rochet M J, et al. Qualitative modelling and indicators of exploited ecosystems[J]. Fish and Fisheries, 2009, 10(3): 305-322.

[47] Dambacher J M, Rothlisberg P C, Loneragan N R. Qualitative mathematical models to support ecosystem-based management of Australia′s Northern Prawn Fishery[J]. Ecological Applications, 2015, 25(1): 278-298.

[48] Takens F. Detecting strange attractors in turbulence[M]//Rand D, Young L S. Dynamical Systems and Turbulence, Warwick 1980. Berlin, Heidelberg: Springer, 1981: 366-381.

[49] Sugihara G, May R, Ye Hao, et al. Detecting causality in complex ecosystems[J]. Science, 2012, 338(6106): 496-500.

[50] Ye Hao, Beamish R J, Glaser S M, et al. Equation-free mechanistic ecosystem forecasting using empirical dynamic modeling[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2015, 112(13): E1569-E1576.

[51] Glaser S M, Fogarty M J, Liu Hui, et al. Complex dynamics may limit prediction in marine fisheries[J]. Fish and Fisheries, 2014, 15(4): 616-633.

[52] May R M, Beddington J R, Clark C W, et al. Management of multispecies fisheries[J]. Science, 1979, 205(4403): 267-277.

[53] Pimm S L, Rice J C. The dynamics of multispecies, multi-life-stage models of aquatic food webs[J]. Theoretical Population Biology, 1987, 32(3): 303-325.

[54] Sparre P. Introduction to multispecies virtual population analysis[J]. ICES Marine Science Symposia, 1991, 193: 12-21.

[55] Pope J G. The effect of biological interaction on the theory of mixed fisheries[R]. International Commission for the Northwest Atlantic Fisheries Selected Papers No. 1. International Commission for the Northwest Atlantic Fisheries, 1976: 157-162.

[56] Brown B E, Brennan J A, Grosslein M D, et al. The effect of fishing on the marine finfish biomass in the Northwest Atlantic from the Gulf of Maine to Cape Hatteras[R]. International Commission for the Northwest Atlantic Fisheries Research Bulletin No. 12. International Commission for the Northwest Atlantic Fisheries, 1976: 49-68.

[57] Murawski S A. Mixed-species yield-per-recruitment analyses accounting for technological interactions[J]. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 1984, 41(6): 897-916.

[58] Jurado-Molina J, Livingston P A, Ianelli J N. Incorporating predation interactions in a statistical catch-at-age model for a predator-prey system in the eastern Bering Sea[J]. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 2005, 62(8): 1865-1873.

[59] Jennings S, Kaiser M J, Reynolds J J D. Marine Fisheries Ecology[M]. London: Wiley-Blackwell, 2001.

[60] Bogstad B, Hauge K H, Ulltang ?. MULTSPEC-A multi-species model for fish and marine mammals in the Barents sea[J]. Journal of Northwest Atlantic Fishery Science, 1997, 22: 317-341.

[61] Stefansson G, Palsson O K. Points of view: a framework for multispecies modelling of Arcto-boreal systems[J]. Reviews in Fish Biology and Fisheries, 1998, 8(1): 101-104.

[62] Begley J, Howell D. An overview of Gadget, the globally applicable area-disaggregated general ecosystem toolbox[R]. ICES CM 2004/FF: 13. 2004.

[63] Legendre P, Legendre L. Numerical Ecology[M]. 2nd ed. Amsterdam, The Netherlands: Elsevier, 1998.

[64] Pollock L J, Tingley R, Morris W K, et al. Understanding co-occurrence by modelling species simultaneously with a Joint Species Distribution Model (JSDM)[J]. Methods in Ecology and Evolution, 2014, 5(5): 397-406.

[65] Warton D I, Blanchet F G, O′Hara R B, et al. So many variables: joint modeling in community ecology[J]. Trends in Ecology & Evolution, 2015, 30(12): 766-779.

[66] Sheldon R W, Prakash A, Sutcliffe W H Jr. The size distribution of particles in the ocean[J]. Limnology and Oceanography, 1972, 17(3): 327-340.

[67] Blanchard J L. Body size and ecosystem dynamics: an introduction[J]. Oikos, 2011, 120(4): 481-482.

[68] Moloney C L, Field J G. Use of particle-size data to predict potential pelagic-fish yields of some southern African areas[J]. South African Journal of Marine Science, 1985, 3(1): 119-128.

[69] Andersen K H, Jacobsen N S, Farnsworth K D. The theoretical foundations for size spectrum models of fish communities[J]. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 2016, 73(4): 575-588.

[70] Scott F, Blanchard J L, Andersen K H. Multispecies, trait-based and community size spectrum ecological modelling in R (mizer)[R]. 2014.

[71] Hall S J, Collie J S, Duplisea D E, et al. A length-based multispecies model for evaluating community responses to fishing[J]. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 2006, 63(6): 1344-1359.

[72] Blanchard J L, Andersen K H, Scott F, et al. Evaluating targets and trade-offs among fisheries and conservation objectives using a multispecies size spectrum model[J]. Journal of Applied Ecology, 2014, 51(3): 612-622.

[73] Maury O, Poggiale J C. From individuals to populations to communities: a dynamic energy budget model of marine ecosystem size-spectrum including life history diversity[J]. Journal of Theoretical Biology, 2013, 324: 52-71.

[75] Stillman R A, Railsback S F, Giske J, et al. Making predictions in a changing world: the benefits of individual-based ecology[J]. BioScience, 2015, 65(2): 140-150.

[76] Grimm V, Revilla E, Berger U, et al. Pattern-oriented modeling of agent-based complex systems: lessons from ecology[J]. Science, 2005, 310(5750): 987-991.

[77] Shin Y J, Cury P. Using an individual-based model of fish assemblages to study the response of size spectra to changes in fishing[J]. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 2004, 61(3): 414-431.

[78] Travers M, Shin Y J, Shannon L, et al. Simulating and testing the sensitivity of ecosystem-based indicators to fishing in the southern Benguela ecosystem[J]. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 2006, 63(4): 943-956.

[79] Yemane D, Shin Y J, Field J G. Exploring the effect of marine protected areas on the dynamics of fish communities in the southern Benguela: an individual-based modelling approach[J]. ICES Journal of Marine Science, 2009, 66(2): 378-387.

[80] Grüss A, Harford W J, Schirripa M J, et al. Management strategy evaluation using the individual-based, multispecies modeling approach OSMOSE[J]. Ecological Modelling, 2016, 340: 86-105.

[81] Gray R, Fulton E A, Little R, et al. Ecosystem model specification with an agent based framework[R]. North West Shelf Joint Environmental Management Study Technical Report No. 16. CSIRO, 2006.

[82] Fulton E A. Approaches to end-to-end ecosystem models[J]. Journal of Marine Systems, 2010, 81(1/2): 171-183.

[83] Travers M, Shin Y J, Jennings S, et al. Towards end-to-end models for investigating the effects of climate and fishing in marine ecosystems[J]. Progress in Oceanography, 2007, 75(4): 751-770.

[84] Polovina J J. Model of a coral reef ecosystem: Ⅰ. The ECOPATH model and its application to French Frigate Shoals[J]. Coral Reefs, 1984, 3(1): 1-11.

[85] Pauly D, Christensen V, Walters C. Ecopath, Ecosim, and Ecospace as tools for evaluating ecosystem impact of fisheries[J]. ICES Journal of Marine Science, 2000, 57(3): 697-706.

[86] Christensen V, Walters C J. Ecopath with Ecosim: methods, capabilities and limitations[J]. Ecological Modelling, 2004, 172(2/4): 109-139.

[87] Walters C, Christensen V, Pauly D. Structuring dynamic models of exploited ecosystems from trophic mass-balance assessments[J]. Reviews in Fish Biology and Fisheries, 1997, 7(2): 139-172.

[88] Heymans J J, Coll M, Link J S, et al. Best practice in Ecopath with Ecosim food-web models for ecosystem-based management[J]. Ecological Modelling, 2016, 331: 173-184.

[89] Baretta J W, Baretta-Bekker J G, Ruardij P. From EMS to ERSEM, towards generic coastal ecosystem models[J]. Aquabiol, 1996, 104: 197-209.

[90] Fulton E A, Smith A D, Johnson C R. Biogeochemical marine ecosystem models Ⅰ: IGBEM-a model of marine bay ecosystems[J]. Ecological Modelling, 2004, 174(3): 267-307.

[91] Fulton E, Smith A, Punt A. Which ecological indicators can robustly detect effects of fishing[J]. ICES Journal of Marine Science, 2005, 62(3): 540-551.

[92] Fulton E A, Link J S, Kaplan I C, et al. Lessons in modelling and management of marine ecosystems: the Atlantis experience[J]. Fish and Fisheries, 2011, 12(2): 171-188.

[93] Horbowy J. The dynamics of Baltic fish stocks on the basis of a multispecies stock-production model[J]. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 1996, 53(9): 2115-2125.

[94] Gaichas S, Gamble R, Fogarty M, et al. Assembly rules for aggregate-species production models: simulations in support of management strategy evaluation[J]. Marine Ecology Progress Series, 2012, 459: 275-292.

[95] Tjelmeland S, Lindstr?m U. An ecosystem element added to the assessment of Norwegian spring-spawning herring: implementing predation by minke whales[J]. ICES Journal of Marine Science, 2005, 62(2): 285-294.

[96] Hamre J, Hattlebakk E. System model (systmod) for the norwegian sea and the barents sea[M]//R?dseth T. Models for Multispecies Management. Heidelberg: Springer-Verlag, 1998: 93-115.

[97] Colomb A, Shin Y J, Gascuel D, et al. Using MOOVES, an individual-based model of the Guinean ecosystem, for assessing the response of Trophodynamic and size-based indicators to fishing pressure[C]//ICES CM 2004/FF. ICES, 2004: 14.

[98] Sekine M, Nakanishi H, Ukita M, et al. A shallow-sea ecological model using an object-oriented programming language[J]. Ecological Modelling, 1991, 57(3/4): 221-236.

[99] Finnoff D, Tschirhart J. Protecting an endangered species while harvesting its prey in a general equilibrium ecosystem model[J]. Land Economics, 2003, 79(2): 160-180.

[100] Bax N J. Application of multi- and univariate techniques of sensitivity analysis to SKEBUB, a biomass-based fisheries ecosystem model, parameterized to georges bank[J]. Ecological Modelling, 1985, 29(1/4): 353-382.

[101] Butterworth D S, Punt A E. Experiences in the evaluation and implementation of management procedures[J]. ICES Journal of Marine Science, 1999, 56(6): 985-998.

[102] Punt A E, Butterworth D S, de Moor C L, et al. Management strategy evaluation: best practices[J]. Fish and Fisheries, 2016, 17(2): 303-334.

[103] Bunnefeld N, Hoshino E, Milner-Gulland E J. Management strategy evaluation: a powerful tool for conservation[J]. Trends in Ecology & Evolution, 2011, 26(9): 441-447.

[104] Marasco R J, Goodman D, Grimes C B, et al. Ecosystem-based fisheries management: some practical suggestions[J]. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 2007, 64(6): 928-939.

[105] Hockley N J, Jones J P G, Andriahajaina F B, et al. When should communities and conservationists monitor exploited resources[J]. Biodiversity & Conservation, 2005, 14(11): 2795-2806.

[106] Garcia S M, Charles A T. Fishery systems and linkages: implications for science and governance[J]. Ocean & Coastal Management, 2008, 51(7): 505-527.

[107] Brander K, Neuheimer A, Andersen K H, et al. Overconfidence in model projections[J]. ICES Journal of Marine Science, 2013, 70(6): 1065-1068.

[108] Silver N. The Signal and the Noise: Why So Many Predictions fail-but Some Don’T[M]. New York: Penguin Press, 2012.

[109] Walker W E, Harremo?s P, Rotmans J, et al. Defining uncertainty: a conceptual basis for uncertainty management in model-based decision support[J]. Integrated Assessment, 2003, 4(1): 5-17.

[110] Hill S L, Watters G M, Punt A E, et al. Model uncertainty in the ecosystem approach to fisheries[J]. Fish and Fisheries, 2007, 8(4): 315-336.

[111] Schindler D E, Hilborn R. Prediction, precaution, and policy under global change[J]. Science, 2015, 347(6225): 953-954.

[112] Dickey-Collas M, Payne M R, Trenkel V M, et al. Hazard warning: model misuse ahead[J]. ICES Journal of Marine Science, 2014, 71(8): 2300-2306.

[113] Levins R. The strategy of model building in population biology[J]. American Scientist, 1966, 54(4): 421-431.

[114] Orzack S H. The philosophy of modelling or does the philosophy of biology have any use[J]. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 2012, 367(1586): 170-180.

[115] Collie J S, Botsford L W, Hastings A, et al. Ecosystem models for fisheries management: finding the sweet spot[J]. Fish and Fisheries, 2016, 17(1): 101-125.

[116] Planque B. Projecting the future state of marine ecosystems, “l(fā)a grande illusion”[J]. ICES Journal of Marine Science: Journal du Conseil, 2016, 73(2): 204-208.

[117] Harwood J, Stokes K. Coping with uncertainty in ecological advice: lessons from fisheries[J]. Trends in Ecology & Evolution, 2003, 18(12): 617-622.

[118] Plagányi é E, Punt A E, Hillary R, et al. Multispecies fisheries management and conservation: tactical applications using models of intermediate complexity[J]. Fish and Fisheries, 2014, 15(1): 1-22.

[119] Andersen K H, Brander K, Ravn-Jonsen L. Trade-offs between objectives for ecosystem management of fisheries[J]. Ecological Applications, 2015, 25(5): 1390-1396.

[120] Gabriel W L, Mace P M. A review of biological reference points in the context of the precautionary approach[C]//Proceedings of the 5th NMFS NSAW. NOAA, 1999.

[121] Cadrin S X, Pastoors M A. Precautionary harvest policies and the uncertainty paradox[J]. Fisheries Research, 2008, 94(3): 367-372.

[122] Townsend H M, Harvey C, Aydin K Y, et al. Report of the 3rd national ecosystem modeling workshop (NEMoW 3): mingling models for marine resource management-multiple model inference[R]. NOAA Technical Memorandum NMFS-F/SPO-149. U.S. Department of Commerce, 2014.

[123] M?llmann C, Folke C, Edwards M, et al. Marine regime shifts around the globe: theory, drivers and impacts[J]. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 2014, 370(1659): 20130260.

[124] Grimm V, Berger U. Structural realism, emergence, and predictions in next-generation ecological modelling: synthesis from a special issue[J]. Ecological Modelling, 2016, 326: 177-187.

[125] DeAngelis D L, Gross L J. Individual-based Models and Approaches in Ecology: Populations, Communities and Ecosystems[M]. New York: Chapman & Hall, 1992.

[126] Kuparinen A, Meril? J. Detecting and managing fisheries-induced evolution[J]. Trends in Ecology & Evolution, 2007, 22(12): 652-659.

[127] 李典謨, 馬祖飛. 展望數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)與生態(tài)模型的未來[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2000, 20(6): 1083-1089.

Li Dianmo, Ma Zufei. Prospect of mathematical ecology and ecological modeling[J]. Acta Ecologica Sinica, 2000, 20(6): 1083-1089.

[128] 陳新軍, 李曰嵩. 基于個體生態(tài)模型在漁業(yè)生態(tài)中應(yīng)用研究進(jìn)展[J]. 水產(chǎn)學(xué)報, 2012, 36(4): 629-640.

Chen Xinjun, Li Yuesong. Review of application of individual-based model to fishery ecosystem[J]. Journal of Fisheries of China, 2012, 36(4): 629-640.

[129] 李云凱. 東海大陸架漁業(yè)生態(tài)系統(tǒng)模型研究[D]. 上海: 華東師范大學(xué), 2009.

Li Yunkai. Ecological modeling of the East China Sea shelf ecosystem[D]. Shanghai: East China Normal University, 2009.

[130] 林群. 黃渤海典型水域生態(tài)系統(tǒng)能量傳遞與功能研究[D]. 青島: 中國海洋大學(xué), 2012.

Lin Qun. Studies on the ecosystem energy transfer and function in the typical waters of Yellow Sea and Bohai Sea[D]. Qingdao: Ocean University of China, 2012.

[131] Patrick W S, Link J S. Myths that continue to impede progress in ecosystem-based fisheries management[J]. Fisheries, 2015, 40(4): 155-160.

[132] Tukey J W. The future of data analysis[J]. The Annals of Mathematical Statistics, 1962, 33(1): 1-67.

The application of ecological models in fisheries management

Zhang Chongliang1, Chen Yong1,2, Han Dongyan1,2, Xing Lei1, Ren Yiping1

(1.LaboratoryofFisheriesEcosystemMonitoringandAssessment,CollegeofFisheries,OceanUniversityofChina,Qingdao266003,China; 2.SchoolofMaineSciences,UniversityofMaine,Orono04469 ,USA)

The ecological effects of fisheries and other human activities are increasingly concerned with the better understanding of marine ecosystems. Consequently, the concept of “ecosystem-based fisheries management” (EBFM) have been widely accepted by a range of researchers and institutes, for which ecological models have contributed to the basis of scientific methods and useful tools. Comparing to the singe-species assessment models, ecological models are superior in handling various ecological processes and mechanisms, habitat and environmental changes, and the structure and functions of ecosystems. Ecological models diversify in modeling objectives, mechanistic processes, model structure and parameters, and this study classified prevalent models into three categories on the basis of their ecological levels and components: multispecies models, community structure models and ecosystem models. We elaborated the advantages and disadvantages for each category of ecological models separately. We briefly introduced their potential use in guiding fisheries management on the basis of management strategy evaluation (MSE), and the caveats in model selection, building and implementation. Furthermore, we discussed the future development of ecological modeling in reducing uncertainty and improve predictability.

EBFM; ecosystem effects; MSE; uncertainty; predictability

10.3969/j.issn.0253-4193.2017.10.001

S932

：A

：0253-4193(2017)10-0001-18

2017-01-23；

：2017-03-08。

中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費專項資金資助(201562030，201612002)。

張崇良(1986—)，男，山東省諸城市人，副教授，從事海洋生態(tài)系統(tǒng)評估研究。E-mail: zhangclg@ouc.edu.cn

*通信作者：任一平，男，山東省青島市人，教授，從事漁業(yè)資源和生態(tài)修復(fù)研究。E-mail:renyip@ouc.edu.cn

張崇良，陳勇，韓東燕，等. 生態(tài)模型在漁業(yè)管理中的應(yīng)用[J].海洋學(xué)報，2017，39(10)：1—18,

Zhang Chongliang，Chen Yong，Han Dongyan，et al. The application of ecological models in fisheries management[J]. Haiyang Xuebao，2017，39(10)：1—18, doi:10.3969/j.issn.0253-4193.2017.10.001