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        葡萄花芽分化過(guò)程中遮陰對(duì)新梢內(nèi)源激素的影響

        2017-09-28 10:15:46李勃招雪晴李秀杰韓真李晨姜建剛張安寧
        江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2017年13期

        李勃+招雪晴+李秀杰+韓真+李晨+姜建剛+張安寧

        doi:10.15889/j.issn.1002-1302.2017.13.029

        摘要:以3年生夏黑葡萄為試材,用遮陽(yáng)網(wǎng)營(yíng)造弱光環(huán)境,研究全光照、單層遮陽(yáng)網(wǎng)、雙層遮陽(yáng)網(wǎng)3種光照強(qiáng)度對(duì)葡萄新梢內(nèi)源激素的影響,結(jié)果表明,果實(shí)膨大期前,新梢激素含量對(duì)葡萄成花有重要的調(diào)控作用;始原始體分化盛期,遮陰夏黑葡萄的赤霉素(GA)含量高于全光照處理(CK),脫落酸(ABA)含量低于全光照處理;與對(duì)照相比,遮陰時(shí)葡萄新梢的細(xì)胞分裂素(CTK)含量有明顯下降;果實(shí)膨大期前,遮陰會(huì)改變新梢吲哚乙酸(IAA)含量平穩(wěn)上升的變化趨勢(shì),IAA含量出現(xiàn)下降;遮陰對(duì)ABA/GA、ABA/IAA比值的影響不大,而CTK/GA比值出現(xiàn)較大波動(dòng),對(duì)CTK/IAA比值的影響主要在果實(shí)膨大期前。

        關(guān)鍵詞:葡萄;遮陰;花芽分化;夏黑;赤霉素;脫落酸;細(xì)胞分裂素

        中圖分類(lèi)號(hào): S663.104文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A[HK]

        文章編號(hào):1002-1302(2017)13-0104-03[HS)][HT9.SS]

        收稿日期:2016-12-30

        基金項(xiàng)目:山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院青年基金(編號(hào):2014QNM12)。

        作者簡(jiǎn)介:李勃(1977—),男,山東泰安人,博士,副研究員,主要從事葡萄種質(zhì)資源與育種研究。Tel:(0538)8237362;E-mail:sdtalibo@163.com。

        [ZK)]

        弱光是制約設(shè)施葡萄生產(chǎn)的重要環(huán)境因子之一。夏黑葡萄(Vitis vinifera × V. labrusca Summer Black)具有早熟、豐產(chǎn)及耐貯運(yùn)等優(yōu)點(diǎn),成為設(shè)施促早栽培中重要的葡萄品種之一。前人研究發(fā)現(xiàn),夏黑葡萄是非耐弱光品種,對(duì)設(shè)施促早栽培環(huán)境的適應(yīng)性差,存在嚴(yán)重的隔年結(jié)果現(xiàn)象[1-2]。與露地栽培相比,設(shè)施栽培環(huán)境下的夏黑葡萄冬芽始原始體更傾向于形成卷須,導(dǎo)致花芽分化率下降,須采取必要的農(nóng)藝措施以實(shí)現(xiàn)其連年豐產(chǎn)[3]。在葡萄花芽分化過(guò)程中,葉原基最終分化成花序、卷須還是葉芽取決于環(huán)境和激素條件[4]。趙君全等認(rèn)為,溫度不是限制夏黑設(shè)施葡萄成花的真正環(huán)境因子,光照條件才是決定夏黑冬芽分化成花芽的根本原因[2],而設(shè)施栽培環(huán)境下的弱光很可能導(dǎo)致內(nèi)源激素的變化,從而影響葡萄的花芽分化。本試驗(yàn)通過(guò)測(cè)定不同光照條件下夏黑葡萄新梢內(nèi)源激素的含量,以探討不同光照度對(duì)其內(nèi)源激素的影響,為夏黑葡萄設(shè)施栽培下的花芽調(diào)控提供技術(shù)參考,為實(shí)現(xiàn)夏黑葡萄設(shè)施栽培的豐產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)奠定基礎(chǔ)。

        1材料與方法

        1.1試驗(yàn)地概況

        試驗(yàn)于2015年在山東省果樹(shù)研究所金牛山試驗(yàn)基地進(jìn)行,該基地屬溫帶大陸性半濕潤(rùn)季風(fēng)氣候,雨熱同季;年平均氣溫13 ℃,年降水量688.3 mm,年日照時(shí)數(shù)2 536.2 h,無(wú)霜期195 d;土壤為壤土,排灌條件良好。

        1.2試驗(yàn)處理

        以南北行向栽植的3年生夏黑葡萄為試材,株行距 2 m×5 m,雙株定植,“T” 字整形,其他管理均采用常規(guī)方法。試驗(yàn)進(jìn)行遮光率為52%~71%的單層黑色遮陽(yáng)網(wǎng)(T1處理)、遮光率為74%~85%的雙層黑色遮陽(yáng)網(wǎng)(T2處理)2種遮光處理,于萌芽后30 d開(kāi)始覆遮陽(yáng)網(wǎng),直至果實(shí)成熟;以露地栽培自然光照為對(duì)照(CK)。3個(gè)處理的光照度與透光率日變化見(jiàn)表1。

        1.3調(diào)查內(nèi)容及方法

        [JP2]5月18日,分別取新梢基部2~3節(jié)枝段進(jìn)行混合,隨機(jī)分為3份,液氮速凍,保存待測(cè),后每隔10 d采樣1次,直至7月31日,共采集8次,取樣日期與對(duì)應(yīng)的物候期、花芽分化期見(jiàn)表2,花芽分化期的劃分參照王海波等的方法[5]。每處理取 1 g 莖段,加入pH值為7.4的磷酸鹽緩沖液(PBS)9 mL,勻漿[JP3]器充分勻漿,2 000~3 000 r/min離心20 min,收集上清液,[JP2]采用酶聯(lián)免疫吸附法(ELISA)測(cè)定吲哚乙酸(IAA)、赤霉素(GA)、脫落酸(ABA)、細(xì)胞分裂素(CTK)共4種內(nèi)源激素含量。[JP]

        2結(jié)果與分析

        2.1遮陰對(duì)葡萄新梢內(nèi)源激素含量的影響

        由圖1可見(jiàn),整個(gè)取樣期內(nèi),3個(gè)處理的葡萄GA含量整體呈下降趨勢(shì),不同時(shí)期不同處理的GA含量有一定波動(dòng),6月9日果實(shí)膨大期前,CK中的GA含量低于T1、T2處理,此時(shí)葡萄花芽處于始原始體分化盛期,新梢較低的GA含量可能有利于夏黑葡萄的花芽分化;3個(gè)處理的新梢內(nèi)源ABA含量[CM(25]呈類(lèi)似的波動(dòng)變化趨勢(shì),從盛花期開(kāi)始不斷升高,7月1日迅速下降,后又迅速升高,到成熟期時(shí)又有所下降;6月9日始原始體分化盛期到6月19日花序主軸及各小穗原基形成初期,全光照(CK)處理的新梢內(nèi)源ABA含量明顯高于T1、T2處理,表明這一時(shí)期新梢較高的ABA含量水平可能有利于夏黑葡萄形成良好的花芽;整個(gè)花芽分化過(guò)程中,CK的新梢內(nèi)源CTK含量明顯高于遮陰處理,表明新梢內(nèi)源的CTK含量可能對(duì)夏黑葡萄成花影響較大,高含量CTK有利于葡萄花芽分化的順利進(jìn)行;6月9日開(kāi)始,全光照、遮陰處理的IAA含量變化趨勢(shì)類(lèi)似,幾乎沒(méi)有明顯差別,而6月9日前,CK處理的新梢IAA含量有小幅升高,而T1、T2處理的新梢IAA含量則呈下降趨勢(shì),這表明果實(shí)膨大期(6月9日)前新梢內(nèi)源IAA含量變化可能與葡萄的成花密切相關(guān),新梢較高的IAA含量可能有利于葡萄花芽分化。

        2.2遮陰對(duì)葡萄新梢內(nèi)源激素比值的影響

        由圖2可見(jiàn),3個(gè)處理新梢ABA/GA、ABA/IAA的變化趨勢(shì)基本類(lèi)似,除后期稍有下降外,整體呈不斷增加趨勢(shì),表明新梢中較高的ABA/GA、ABA/IAA有利于葡萄成花,T1、T2這2個(gè)不同遮陰強(qiáng)度對(duì)新梢ABA/GA、ABA/IAA影響不大;6月19日果實(shí)膨大期前,CK處理的CTK/GA緩慢增加,而T1、T2處理的CTK/GA呈波動(dòng)性變化,說(shuō)明新梢中緩慢升高的CTK/GA可能有利于葡萄始原始體的分化,[JP2]對(duì)葡萄成花有利;6月19日果實(shí)膨大期7月31日到成熟期,T1處理的CTK/GA呈先升后降變化趨勢(shì),T2處理的CTK/GA呈“降—升—降—升”波動(dòng),而CK處理的CTK/GA呈先降后升變化趨勢(shì),新梢中CTK/GA的先降后升可能有利于花序主軸和各小穗原基的分化;6月19日后,3個(gè)處理的CTK/IAA幾乎呈重合的變化曲線,遮陰對(duì)新梢CTK/IAA的影響主要在6月19日即果實(shí)膨大期前,T1、T2處理的CTK/IAA呈先升后降變化趨勢(shì),而CK的CTK/IAA呈先降后升變化趨勢(shì),較低的CTK/IAA可能有利于始原始體的分化,從而有利于葡萄花芽的分化。[JP]endprint

        3結(jié)論與討論

        花芽分化是果樹(shù)豐產(chǎn)的前提,內(nèi)源激素含量及其平衡是決定花芽分化的重要因素,而不同光照條件對(duì)樹(shù)體內(nèi)源激素的影響程度會(huì)有不同,從而對(duì)花芽分化產(chǎn)生不同程度的影響。夏黑葡萄屬不耐弱光品種[1,6],設(shè)施栽培條件下的弱光環(huán)境可明顯影響夏黑葡萄的成花。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),遮陰并未改變GA含量下降的趨勢(shì),但6月9日果實(shí)膨大期前遮陰可使GA含量高于全光照處理(對(duì)照)。有研究表明,GA有利于葡萄原基或卷須的形成,不利于形成花序原基[7],對(duì)成花有一定的抑制作用[4]。林玲等對(duì)巨峰、維多利亞、赤霞珠等3個(gè)葡萄品種的研究發(fā)現(xiàn),GA含量在花芽分化期間逐漸減少[8];黃璐也認(rèn)為,較低水平的GA有利于巨峰葡萄花芽分化[9]。因此,果實(shí)膨大期前GA含量升高將對(duì)夏黑葡萄的成花不利。

        CTK是影響葡萄花芽形成的主要激素之一[4]。當(dāng)CTK含量較多時(shí),會(huì)促進(jìn)花序原基的形成,當(dāng)CTK含量較少時(shí),會(huì)促使卷須的形成。試驗(yàn)結(jié)果表明,全光照條件下,夏黑葡萄花芽分化過(guò)程中的CTK含量始終明顯高于遮陰處理,較高水平的CTK有利于夏黑葡萄的花芽分化,這驗(yàn)證了王海波等的研究結(jié)論[5]。黃璐在巨峰葡萄上的研究發(fā)現(xiàn),芽?jī)?nèi)較高水平的CTK會(huì)促進(jìn)葡萄花芽分化[9],而遮陰使新梢內(nèi)源CTK含量明顯下降,從而導(dǎo)致夏黑葡萄花芽分化困難。

        關(guān)于ABA與成花的關(guān)系,不同學(xué)者有不同的觀點(diǎn)。Rakngna等認(rèn)為,ABA含量高對(duì)成花有促進(jìn)作用,高濃度的ABA含量有利于花芽孕育[10];高水平的ABA與枇杷成花有關(guān)[11];王海波等認(rèn)為,較高水平的ABA含量有利于葡萄成花[5,9];而黃羌維研究龍眼花芽分化時(shí)發(fā)現(xiàn),ABA含量處在較高水平時(shí)對(duì)花芽分化有不利影響[12];Hoad分析蘋(píng)果、梨、李果實(shí)中擴(kuò)散出來(lái)的ABA,發(fā)現(xiàn)ABA未見(jiàn)對(duì)成花有什么影響[13]。試驗(yàn)結(jié)果表明,遮陰與全光照處理的新梢ABA含量變化趨勢(shì)基本類(lèi)似,變化幅度略有不同;6月9日始原始體分化盛期到6月19日花序主軸及各小穗原基形成初期,對(duì)照處理的新梢ABA含量快速增加,明顯大于2個(gè)遮陰處理,快速增加的ABA含量對(duì)始原始體向花序發(fā)育的形態(tài)分化可能有促進(jìn)作用。

        [JP2]目前,對(duì)IAA在果樹(shù)成花中的作用一直存有爭(zhēng)議。對(duì)葡萄來(lái)說(shuō),李佳等認(rèn)為,新梢中的高IAA含量不利于葡萄幼樹(shù)的豐產(chǎn)[14];黃璐認(rèn)為,較低水平的IAA含量有利于巨峰葡萄的成花[9];而王海波等研究發(fā)現(xiàn),較高的新梢內(nèi)源IAA含量有利于葡萄的成花[5]。本研究發(fā)現(xiàn),遮陰對(duì)IAA含量的影響主要在果實(shí)膨大期前(6月9日),全光照下新梢IAA的含量會(huì)緩慢上升,而遮陰處理下IAA含量下降,表明果實(shí)膨大期前新梢內(nèi)源IAA含量的緩慢上升可能有助于夏黑葡萄的花芽分化。[JP]

        葡萄花芽分化不僅是單獨(dú)1種激素發(fā)揮作用,更是激素間平衡作用的結(jié)果。遮陰不僅會(huì)對(duì)內(nèi)源激素的含量產(chǎn)生影響,而且會(huì)改變激素間的平衡狀態(tài)。王海波等研究發(fā)現(xiàn),ABA/GA的升高有助于葡萄花芽的形態(tài)分化[5],而ABA/IAA與成花的關(guān)系有較大爭(zhēng)議,羅羽洧等認(rèn)為,較高的ABA/IAA有利于無(wú)花果的花芽分化[15],而王海波等認(rèn)為,果實(shí)膨大期后較低且穩(wěn)定的ABA/IAA有利于設(shè)施葡萄花芽分化的順利進(jìn)行[5]。本研究發(fā)現(xiàn),遮陰對(duì)ABA/GA、ABA/IAA的影響不大,遮陰與全光照處理的ABA/GA、ABA/IAA變化趨勢(shì)基本類(lèi)似,且整體呈增加趨勢(shì)。Srinivasan等指出,GA與CTK是葡萄花芽分化的重要決定因素,任何改變CTK/GA平衡關(guān)系的因素都會(huì)影響葡萄成花[4]。試驗(yàn)結(jié)果表明,遮陰對(duì) CTK/GA 的影響較大,3個(gè)處理CTK/GA呈不同的變化規(guī)律,遮陰使CTK/GA出現(xiàn)較大的波動(dòng),這說(shuō)明新梢CTK/GA對(duì)遮陰較為敏感,CTK/GA在葡萄成花發(fā)育中擔(dān)當(dāng)著重要的調(diào)節(jié)作用。研究證實(shí),CTK/IAA之間的平衡控制著包括成花在內(nèi)的多個(gè)生理過(guò)程,設(shè)施栽培夏黑新梢較高的CTK/IAA促進(jìn)了卷須原始體的形成[5]。試驗(yàn)表明,遮陰對(duì)CTK/IAA的影響主要在始原始體分化盛期和花序主軸及小穗原基形成時(shí)期,遮陰使CTK/IAA前期升高,這不利于始原始體的分化,對(duì)葡萄成花產(chǎn)生不利影響。

        總之,GA、ABA、CTK、IAA等激素不僅會(huì)在特定時(shí)期調(diào)控葡萄成花,而且在成花過(guò)程中綜合發(fā)揮作用。遮陰不僅對(duì)夏黑內(nèi)源激素的含量產(chǎn)生影響,而且會(huì)使激素間的平衡發(fā)生變化,尤其是CTK/GA、CTK/IAA,遮陰環(huán)境下新梢內(nèi)源激素的變化會(huì)對(duì)夏黑葡萄的成花產(chǎn)生一定的不利影響。果實(shí)膨大期前,新梢激素含量對(duì)葡萄成花有重要調(diào)控作用。遮陰不會(huì)改變GA、ABA含量的變化趨勢(shì),但遮陰使始原始體分化盛期的葡萄GA含量升高、ABA含量下降,使整個(gè)生長(zhǎng)期的新梢CTK含量大幅下降,這可能是影響夏黑成花的重要原因之一;遮陰會(huì)改變果實(shí)膨大期前新梢IAA含量的平穩(wěn)上升態(tài)勢(shì),不斷下降的IAA含量也可能影響葡萄的順利成花。遮陰對(duì)ABA/GA、ABA/IAA的影響不大,但CTK/GA會(huì)出現(xiàn)較大的波動(dòng),這也可能與夏黑葡萄的成花有密切關(guān)系。

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