金慧 尹航 趙瑩 劉麗杰 陳慶紅 代玉紅 邴貴平 劉穎

(長白山生物資源與生物多樣性聯合重點實驗室(長白山科學研究院)，延邊，133613)

長白山牛皮杜鵑種群構件及其與土壤因子的灰色關聯度1)

金慧 尹航 趙瑩 劉麗杰 陳慶紅 代玉紅 邴貴平 劉穎

(長白山生物資源與生物多樣性聯合重點實驗室(長白山科學研究院)，延邊，133613)

通過對不同海拔區(qū)內牛皮杜鵑種群構件的觀察與測定，對其與土壤因子之間進行灰色關聯度分析，以便獲得更多關于牛皮杜鵑種群對土壤因子的生態(tài)適應性信息，從而揭示其生長及分布的相對穩(wěn)定機理。結果表明：低海拔區(qū)牛皮杜鵑地徑、株高、平均冠幅、株數、主莖節(jié)數、主莖節(jié)間長均最高，中海拔區(qū)牛皮杜鵑種群株高、平均冠幅、株數、主莖節(jié)數、主莖節(jié)間長具有較高變異性，變異系數分別為13.523%、19.850%、4.060%、20.282%、24.503%；低海拔區(qū)群落內土壤的養(yǎng)分貯量較中海拔區(qū)、高海拔區(qū)高；研究的9個土壤因子與各構件影響的灰色關聯度基本在0.300 0以上，不同生長性狀受不同土壤因子的控制，土壤全磷、全鉀、有效磷、速效鉀、全氮質量分數與各性狀間的關聯度均較高，是影響牛皮杜鵑種群分布和生長發(fā)育相對重要的土壤因子。

牛皮杜鵑；種群構件；土壤；灰色關聯

自20世紀70年代初，Harper et al.[1]提出植物種群構件結構理論以來，植物種群生態(tài)學的研究對象從單一的不同個體組成的種群劃分為構件水平的植物種群，從構件水平上深入研究植物對環(huán)境的響應機制，探討植物種群和群落動態(tài)發(fā)展演化機理，為深入研究植物種群生態(tài)學開辟了新途徑。目前，植物構件種群的研究，已經成為該研究領域的前沿課題。

目前，國內外許多學者對有關無性系植物[2-4]等種群的構件進行了廣泛的研究。無性系植株性狀分為基因型和表型，即遺傳本質和與環(huán)境結合后植物表現的可見性狀[5]，這種性狀具有高度的可塑性，這種可塑性的表達是植物適應生態(tài)環(huán)境以利生存和發(fā)展的一種生存對策，是環(huán)境與植物長期作用的必然結果，反應了植物對生態(tài)環(huán)境的適應能力以及生態(tài)環(huán)境的影響程度[6]。土壤是植物生存的重要生態(tài)環(huán)境因子，在一定程度上，土壤指標能夠更加清楚地反映在自然條件下植物種群構件分化的生態(tài)適應性。

牛皮杜鵑(RhododendronchrysanthumPall.)生長在長白山海拔1 900～2 650 m的岳樺林下和高山苔原帶上[7-8]，屬杜鵑花科多年生常綠小灌木。在中國，牛皮杜鵑除長白山有分布外，在大禿頂子山和老禿頂山等地有零星分布，其適應高山寒冷的氣候條件，植株矮小，根系發(fā)達，葉革質[9]。已被列為國家級珍稀瀕危保護植物[10]。牛皮杜鵑根莖匍匐，主要以根莖進行克隆繁殖，無性繁殖能力極強，是天然牛皮杜鵑種群生存的主要方式。隨著異質環(huán)境改變，牛皮杜鵑構件種群發(fā)生很大的形態(tài)變化，尤其表現在無性系構件的形態(tài)可塑性變化上。目前，有關牛皮杜鵑的研究報道大多集中在遺傳結構、組織培養(yǎng)和植株解剖等方面[11-14]，對其種群構件及相關研究未見報道。本研究分析了長白山高山苔原帶不同海拔地段牛皮杜鵑種群重要的構件指標，試圖分析其種群構件與土壤因子的灰色關聯度，獲得更多關于牛皮杜鵑種群對土壤因子的反應及對某些土壤指標的適應性等方面的信息。以期為深入研究其種群各構件的表型特征，揭示植物群落結構的形成及群落的穩(wěn)定性機理，預測其種群生存與發(fā)展提供理論基礎資料。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于長白山北坡海拔1 900～2 100 m的岳樺-苔原過渡帶和2 100 m以上高山苔原帶的牛皮杜鵑群落。該區(qū)屬于濕潤性亞高山氣候，年平均氣溫低，最低氣溫-44 ℃(1965年12月15日)，最高氣溫20.8 ℃(2005年7月19日)；1月份平均氣溫-23.8 ℃，7月份平均氣溫8.5 ℃；年降水量1 000～1 300 mm，6—9月份降水800～900 mm。濕潤系數4.8～5.9，年平均相對濕度為74%。該區(qū)土壤分別為岳樺-苔原過渡帶火山熔巖或火山浮石上發(fā)育起來的山地生草森林土和高山苔原帶發(fā)生在火山灰上的薄層山地苔原土。特殊的環(huán)境條件發(fā)育著特殊的植被類型，在海拔1 900～2 100 m岳樺-牛皮杜鵑群落，喬木以岳樺(Betulaermanii)與長白落葉松(Larixolgensis)、東北赤楊(Alnusmandshurica)等混生，林下灌木種類較多，主要有牛皮杜鵑(Rhododendronchrysanthum)、篤斯越橘(Vacciniumuliginosum)、西伯利亞圓柏(Juniperussibirica)等；2 100 m以上的高山苔原帶牛皮杜鵑群落，無高大喬木，植被矮小，灌木匍匐生長，呈座墊狀，耐嚴寒，抗風力強，根系淺而發(fā)達，地下部分明顯多于地上部分[15]。研究調查的牛皮杜鵑群落植物組成隨著海拔變化有所不同，主要灌木樹種常見牛皮杜鵑(Rhododendronchrysanthum)、篤斯越桔(Vacciniumuliginosum)、松毛翠(Phyllodocecaerulea)、苞葉杜鵑(Rhododendronbracteatum)、寬葉仙女木(Dryasoctopetalavar.asiatica)、圓葉柳(Salixcrenata)等。

2 研究方法

2.1 樣地設置與調查

以長白山北坡海拔1 900 m以上牛皮杜鵑種群分布的群落為研究區(qū)域，以海拔2 000～2 100 m岳樺林帶與高山苔原帶的交界處牛皮杜鵑群落作為過渡帶，自過渡帶向下和向上分別在不同海拔地段具有代表性的牛皮杜鵑群落隨機設置3塊面積為20 m×20 m的樣地，共12個樣地。記錄樣地的外貌特點、海拔、經緯度、群落狀況等，每個樣方內測量母株數量、株高、地徑、萌發(fā)芽數量、平均冠幅、主莖節(jié)數、主莖節(jié)間長等數據，作為牛皮杜鵑構件種群分析的基礎數據。樣地概況見表1。

表1 研究樣地描述

2.2 土壤樣品采集及測定

在每個樣地內，采用梅花形布點法隨機設置6處采樣點，多點混合取樣，利用環(huán)刀(100 cm3)采集0～10 cm表層土壤，帶回實驗室風干備用。

土壤全鉀質量分數采用堿溶—火焰光度法；土壤全磷質量分數采用氫氧化鈉熔融—鉬銻抗比色法；土壤有效磷質量分數采用碳酸氫鈉浸提—鉬銻抗比色法；土壤速效鉀質量分數采用乙酸銨浸提—火焰光度法；以上指標的測定方法參照《土壤農業(yè)化學分析方法》[16]。土壤的全氮、全氫、全碳、全硫質量分數采用德國Variomicro元素分析儀測定；土壤灰分采用灼燒質量法[17]測定。

2.3 性狀指標及數據處理

分別在不同海拔牛皮杜鵑種群分布的群落內隨機選取10株牛皮杜鵑植株，測定牛皮杜鵑地徑、萌發(fā)芽數、植株高度、平均冠幅、株數、主莖節(jié)數、主莖節(jié)間長，各數據分別記作Yi(i=1,2,3，…，7)；測定土壤因子Xj(j=1,2,3…9)，分別為土壤灰分、全鉀、全磷、速效鉀、有效磷、全碳、全氫、全氮、全硫質量分數。將Yi定義為母數列，以Xj為比較數列，將原始數據經標準化處理后，通過分析得出關聯度數據矩陣。

以上數據處理應用Microsoft Excel 2003和DPS9.5專業(yè)軟件完成。

3 結果與分析

3.1 不同海拔梯度條件下牛皮杜鵑種群的構件分化

牛皮杜鵑種群主要以根莖進行克隆繁殖，牛皮杜鵑種群中多由許多無性系分株構成，以種子繁殖形成的實生苗很少，因此，牛皮杜鵑種群的生態(tài)適應主要表現在根莖及節(jié)間的可塑性變化上。從表2中可以看出，牛皮杜鵑在異質環(huán)境下，其種群構件的個體組織發(fā)生一定的變化。

表2 牛皮杜鵑種群無性系構件的數量特征

研究地株數平均值/株標準差/株變異系數/%主莖節(jié)數平均值/節(jié)標準差/節(jié)變異系數/%主莖節(jié)間長平均值/cm標準差/cm變異系數/%低海拔區(qū)352．000107．0003．29024．5241．14421．4465．0070．34314．575過渡帶348．50088．5003．93822．1053．1057．1193．4541．2872．684中海拔區(qū)302．50074．5004．06019．7750．97520．2822．2180．09124．503高海拔區(qū)187．000136．0001．37514．8308．5001．7451．7190．3694．659

注：n=3。

從表2中可看出，各項構件指標的平均值反映牛皮杜鵑植株的整體水平，標準差反映種群的絕對變異度，變異系數反映相對變異度。分析可見，當牛皮杜鵑種群分布在低海拔區(qū)時，其地徑、植株高度、平均冠幅、株數、主莖節(jié)數、主莖節(jié)間長均最高；隨海拔的升高，各構件指標均呈降低趨勢，高海拔區(qū)各構件指標最低。中海拔區(qū)牛皮杜鵑種群株高、平均冠幅、株數、主莖節(jié)數、主莖節(jié)間長的變異系數最大，說明以上無性系構件在中海拔區(qū)具有較高變異性，而萌發(fā)芽數量在高海拔區(qū)具有較高變異性，其變異系數為中海拔區(qū)的2.217倍。高海拔區(qū)牛皮杜鵑地徑、株數、主莖節(jié)數的變異系數相對較低，說明該區(qū)域牛皮杜鵑地徑、株數、主莖節(jié)數基本穩(wěn)定，其種群內部差異體現在其他構件上。

表3 牛皮杜鵑群落土壤養(yǎng)分質量分數 g·kg-1

研究區(qū)全氮質量分數全硫質量分數全氫質量分數灰分質量分數低海拔區(qū)(4．650±0．550)a(0．253±0．002)a(13．454±1．129)a(805．370±18．506)a過渡帶(5．250±0．267)a(0．240±0．064)a(17．273±0．425)a(749．957±9．682)a中海拔區(qū)(5．100±1．800)a(0．285±0．060)a(16．513±4．948)a(754．602±81．864)a高海拔區(qū)(3．667±1．984)a(0．212±0．069)a(12．862±5．895)a(815．965±95．703)a

注：n=3；表中數據為平均值±標準差；同列不同小寫字母代表差異顯著(p<0.05)。

3.2 牛皮杜鵑群落土壤指標特征

牛皮杜鵑無性系小株產生方式有兩種，一種是靠橫走莖頂端鉆出地面形成新苗，另一種是靠橫走莖潛伏芽萌生成新苗。牛皮杜鵑橫走莖在土壤中呈水平方向擴展，大多數在地表下3～10 cm土層深處，其生長狀況和分枝狀況受所處土壤結構和質地的影響。

從表3中可看出，以過渡帶為分界，中海拔和高海拔區(qū)土壤全鉀、全磷、速效鉀、有效磷質量分數均低于低海拔區(qū)，高海拔區(qū)僅灰分質量分數最高，但差異不顯著，這與長白山特殊地理條件有關。說明低海拔區(qū)牛皮杜鵑種群分布的群落內土壤養(yǎng)分貯量較中、高海拔區(qū)高，不同牛皮杜鵑群落，隨著海拔的升高，成土母巖、氣候和所覆蓋植物類型的不同，土壤理化性質也存在差異。

3.3牛皮杜鵑種群構件結構與土壤因子的關聯度分析

由于所選的構件指標基本可以反映牛皮杜鵑種群的生長狀況，因此，從構件水平研究種群與土壤因子的關系，利用灰色關聯度來評價土壤因子對種群構件的影響，揭示對牛皮杜鵑植株生長起主導作用或綜合作用的土壤因子。

分別將牛皮杜鵑種群構件指標記作Yi，分別為地徑(Y1)、萌發(fā)芽數(Y2)、株高(Y3)、平均冠幅(Y4)、株數(Y5)、主莖節(jié)數(Y6)、主莖節(jié)間長(Y7)；土壤因子記作Xj，分別為土壤灰分質量分數(X1)、土壤全鉀質量分數(X2)、土壤全磷質量分數(X3)、土壤速效鉀質量分數(X4)、土壤有效磷質量分數(X5)、土壤全碳質量分數(X6)、全氫質量分數(X7)、全氮質量分數(X8)、全硫質量分數(X9)。通過以上數據結果，綜合分析牛皮杜鵑種群的生態(tài)適應性。將Yi定義為母數列，以Xj為比較數列，將原始數據經標準化處理分析得出關聯度數據矩陣。

表4 牛皮杜鵑種群構件與土壤因子的灰色關聯度矩陣

從表4中可看出，在所調查的7個主要性狀中，不同的性狀受不同的土壤因子控制，即沒有一個土壤因子能控制全部性狀，也沒有一個土壤因子起著絕對主導的作用。

Y1：X3>X8>X7>X2>X6>X9>X1>X5>X4

Y2：X5>X2>X4>X1>X3>X7>X8>X6>X9

Y3：X2>X4>X3>X7>X8>X5>X6>X1>X9

Y4：X2>X5>X1>X4>X3>X9>X7>X8>X6

Y5：X7>X8>X3>X6>X2>X9>X1>X5>X4

Y6：X3>X8>X7>X2>X6>X9>X4>X1>X5

Y7：X4>X6>X7>X3>X2>X8>X5>X9>X1。

對于地徑，關聯度較大的因子為土壤全磷、全氮、全氫質量分數，說明土壤全量養(yǎng)分充足的條件下，較多的枝葉和其他葉片之間產生和積累較多的光合產物，地徑相對增大。

對于萌發(fā)芽數，關聯度較大的因子是土壤有效磷、全鉀、速效鉀質量分數，說明土壤有效養(yǎng)分充足的條件下，萌發(fā)數量相對較多。

對于株高，關聯度較大的因子為土壤全鉀、速效鉀、全磷質量分數。

對于平均冠幅，關聯度較大的因子是土壤全鉀、有效磷、灰分質量分數。

對于株數，關聯度較大的因子是土壤全氫、全氮、全磷質量分數。

對于主莖節(jié)數，關聯度較大的因子是土壤全磷、全氮、全氫質量分數。

對于主莖節(jié)間長，關聯度較大的因子是土壤速效鉀、全碳、全氫質量分數。

所討論的土壤因子中，以全磷、全鉀、有效磷、速效鉀、全氮質量分數比較重要，為其主導因子，某一土壤因子可能對某一個形態(tài)性狀起主要作用，但對所有性狀形成絕對支配作用，需要多個土壤等因子甚至是所有生態(tài)環(huán)境因子的綜合，而不是某一個土壤因子所能完成的。

4 結論與討論

牛皮杜鵑種群繁殖方式大多靠橫走莖上的芽產生無性系小株，其種群的生態(tài)適應主要表現在根莖及節(jié)間的可塑性變化上。牛皮杜鵑在不同海拔段的生境中，構件的各項指標有一定的變化。本研究選擇了7個構件指標，結合起來可以客觀的體現其種群的生長發(fā)育狀況。通過分析可見，牛皮杜鵑種群株高、平均冠幅、株數、主莖節(jié)數、主莖節(jié)間長等無性系構件在中海拔段具有較高的變異性。說明牛皮杜鵑種群構件的變化是其適應高山苔原帶的特殊環(huán)境以利于維持牛皮杜鵑種群的生存和發(fā)展的一種生存對策。

不同牛皮杜鵑種群，隨著成土母巖、氣候和所覆蓋植物類型的不同，土壤理化性質也存在差異，海拔2 010 m以下區(qū)域牛皮杜鵑種群內土壤的養(yǎng)分貯量較中海拔區(qū)、高海拔區(qū)的土壤養(yǎng)分貯量高，相應的在低海拔區(qū)牛皮杜鵑地徑、株高、平均冠幅、株數、主莖節(jié)數、主莖節(jié)間長均最高。

不同海拔高度，牛皮杜鵑群落內成土母巖、氣候和所覆蓋植物類型有所不同，土壤理化性質也存在差異，符合土壤營養(yǎng)成分空間異質性分布的特點，牛皮杜鵑種群對于這種土壤營養(yǎng)異質性分布的反應體現在植株個體構件組織的變化。

本研究提出，各土壤因子對牛皮杜鵑種群構件影響的灰色關聯度基本均在0.3000以上，這表明，土壤因子對于牛皮杜鵑種群的分布和生長起決定性作用。在各土壤因子中，雖然對其各構件指標影響的土壤因子大小排列順序有差異，但可以看出，土壤全磷、全鉀、有效磷、速效鉀、全氮質量分數比較重要，為影響種群構件的主導因子。因此，認為土壤因子是影響牛皮杜鵑種群分布和生長的關鍵，也認為某一土壤因子可能對某一個形態(tài)性狀起主要作用，但對所有性狀形成絕對支配作用，需要多個土壤等因子甚至是所有生態(tài)因子的綜合，而不是某一個土壤因子所能完成的。各個生態(tài)因子對牛皮杜鵑無性系種群構件變化規(guī)律的綜合作用尚需進一步研究和分析，并從生理學的角度揭示牛皮杜鵑無性系構件變化的機理。

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GreyRelatednessbetweentheModularStructureofRhododendronchrysanthumPopulationandSoilFactorsinChangbaiMountains//

Jin Hui, Yin Hang, Zhao Ying, Liu Lijie, Chen Qinghong, Dai Yihong, Bing Guiping， Liu Ying
(Changbai Mountain Key Laboratory of Bio Resources and Biodiversity (Changbai Mountain Acaemy of Sciences), Yanbian 133613, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University，2017,45(9)：62-65,86.

RhododendronchrysanthumPall; Modular structure; Soil factor; Gray relatedness

S685.21;Q948.113

1)“十二五”農村領域國家科技計劃項目(2012BAD22B0401)。

金慧，女，1979年2月生，長白山生物資源與生物多樣性聯合重點實驗室(長白山科學研究院)，副研究員， E-mail：fivecl10jinhui@163.com。

尹航，長白山生物資源與生物多樣性聯合重點實驗室(長白山科學研究院)，工程師。E-mail:yinhang4019@163.com。

2017年4月7日。

責任編輯：任 俐。

We studied the correlation between soil factors and the modular structure ofRhododendronchrysanthumpopulation in different altitude range by analyzing the degree of relatedness adopted in the grey system theory. In low altitude area, the rhizome, the height, the average crown, the plant number, the main stem node number, and the main stem internode length ofR.chrysanthumpopulation were the highest. In intermediate altitude area, the height, the average crown, the plant number, the main stem node number, and the main stem internode length ofR.chrysanthumpopulation had higher variance, and the coefficient of variation were 13.523%, 19.850%, 4.060%, 20.282% and 24.503%, respectively. Soil nutrient storage ofR.chrysanthumcommunity in low altitude areas was higher than that in intermediate altitude area and high altitude area. The relatedness between the nine soil factors and the modules of the plant were higher relatively, which showed that the soil factors strongly affected the growth and development ofR.chrysanthumpopulation. Their values of grey relational grade were more than 0.300 0. Different growth traits were controlled by different soil factors. Total P, total K, available P, available K and total N in soil were comparatively highly related with soil factors forR.chrysanthumpopulation, and they were as the dominant factors in controlling module index.