栗文瀚,干珠扎布,曹旭娟,閆玉龍,李鈺,羅文蓉,胡國錚*,旦久羅布,何世丞,高清竹

(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所, 北京 100081;2.農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)環(huán)境與氣候變化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100081;3.內(nèi)蒙古大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010021;4.北京師范大學(xué)環(huán)境學(xué)院, 北京 100875;5.西藏自治區(qū)那曲地區(qū)草原站, 西藏 那曲 852100)

海拔梯度對藏北高寒草地生產(chǎn)力和物種多樣性的影響

栗文瀚1,2,干珠扎布1,2,曹旭娟1,2,閆玉龍3,李鈺4,羅文蓉1,2,胡國錚1,2*,旦久羅布5,何世丞5,高清竹1,2

(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所, 北京 100081;2.農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)環(huán)境與氣候變化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100081;3.內(nèi)蒙古大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010021;4.北京師范大學(xué)環(huán)境學(xué)院, 北京 100875;5.西藏自治區(qū)那曲地區(qū)草原站, 西藏 那曲 852100)

草地群落物種多樣性和生產(chǎn)力在海拔梯度的變化規(guī)律及其關(guān)系, 以及不同功能群的變化一直是熱點(diǎn)問題, 目前尚未得出一般性規(guī)律。本研究通過藏北地區(qū)那曲縣日參波山樣線的高寒草地樣方調(diào)查實(shí)驗(yàn), 分析各海拔梯度(4485～4635 m)植物群落生產(chǎn)力、結(jié)構(gòu)和物種多樣性的變化。結(jié)果表明, 隨著海拔升高, 高寒草地植物群落生產(chǎn)力先增加后降低, 并在海拔4535～4585 m左右達(dá)到最佳；莎草類在群落由相對優(yōu)勢變?yōu)榻^對優(yōu)勢, 禾草類和雜草類的重要值以不同幅度下降, 豆科類的重要值先上升后下降；物種豐富度、Shannon-Weiner 多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)和E.Pielou均勻度指數(shù)均呈現(xiàn)“單峰”型格局, 物種多樣性指數(shù)與地上生物量呈正相關(guān)關(guān)系, 但只能作為部分解釋地上生物量變化的因素。

海拔梯度；高寒草地；生產(chǎn)力；物種組成；物種多樣性

生物多樣性是全球變化相關(guān)研究的熱點(diǎn)內(nèi)容, 而物種多樣性作為其主要研究方面?zhèn)涫荜P(guān)注[1]。物種多樣性是量化表征植物群落結(jié)構(gòu)與組成的重要指標(biāo)。地上生物量不僅反映草地植被特征和生產(chǎn)力[2-3], 也是研究生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的重要指標(biāo), 對草地畜牧業(yè)也有深遠(yuǎn)影響[4]。由于溫度和水分等環(huán)境因子與植物養(yǎng)分有效性和生理生態(tài)特征均明顯相關(guān)[5], 因此不同植物對環(huán)境因子變化的差異性響應(yīng)會(huì)導(dǎo)致群落組成發(fā)生相應(yīng)的改變[3,6-7], 從而影響物種多樣性與植物生產(chǎn)力。海拔變化可引起多種環(huán)境因子的垂直分異, 從而影響物種多樣性和生產(chǎn)力[8-12]。因此, 基于海拔梯度上的物種多樣性與生產(chǎn)力研究是了解草地對環(huán)境因子變化響應(yīng)的重要途徑, 對全球變化研究具有一定的指示作用。

賀金生等[6]把植物群落物種多樣性沿海拔梯度的變化分為: 負(fù)相關(guān)、“中間高度膨脹”、中等海拔較低、正相關(guān)和無關(guān)。在已有的研究中, 大部分結(jié)果為“中間高度膨脹”[8-9,13], 負(fù)相關(guān)的也有一部分[14]。草地群落地上生物量隨著海拔變化特征的研究結(jié)論主要為負(fù)相關(guān)[15]、單峰格局[16]和正相關(guān)關(guān)系[17]。截至目前, 造成生產(chǎn)力和物種多樣性沿海拔梯度變化格局的原因仍不確定, 多數(shù)研究認(rèn)為水熱配比條件是造成差異性分布的主要原因[18], 但其機(jī)理仍不明確。不同功能群植物對環(huán)境因子變化具有差異性響應(yīng), 因此從植物種群層面研究海拔梯度對生產(chǎn)力和物種多樣性的影響是探索環(huán)境因子對植物群落影響的重要方法。

藏北地區(qū)被稱作“世界屋脊的屋脊”, 其生態(tài)系統(tǒng)極為脆弱, 對氣候變化敏感性極強(qiáng), 獨(dú)具研究價(jià)值[19]。在藏北地區(qū), 雖有眾多關(guān)于草地生產(chǎn)力和物種多樣性沿海拔分布格局的研究[8], 但基于不同功能群植物對海拔變化響應(yīng)的研究仍較為缺乏。因此本實(shí)驗(yàn)選取位于西藏自治區(qū)那曲地區(qū)那曲縣代表性的日參波山(4485～4635 m)樣帶, 觀察分析高寒草地群落地上生物量和物種組成以及群落結(jié)構(gòu)沿海拔梯度的變化規(guī)律。

1 材料與方法

1.1研究區(qū)概況

實(shí)驗(yàn)區(qū)位于藏北那曲地區(qū)那曲縣(31°26′ N, 91°03′ E)。那曲地區(qū)屬于高原亞寒帶半干旱氣候, 主要草地類型為高寒草原和高寒草甸。全年無絕對無霜期, 年極端最高氣溫為23.6 ℃、最低氣溫為-41.2 ℃。那曲縣1956-2010年平均降水量為432.8 mm, 月降水主要集中在5月至10月, 占全年總降水量的94%[20-21]。實(shí)驗(yàn)樣地位于藏北那曲地區(qū)那曲縣日參波山, 以高山嵩草(Kobresiapygmaea)為主要建群種, 主要的莎草類植物有矮生嵩草(Kobresiahumilis)、青藏苔草(Carexmoorcroftii), 主要禾草類植物為紫花針茅(Stipaorientalis), 主要雜草包括釘柱委陵菜(Potentillasaundersiana)、蒲公英(Taraxacummongolicum)等。

1.2實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

在2016年7月底高寒草地生長最旺期采用不同梯度觀測對比方法, 對那曲縣日參波山附近的高寒草地群落地上生物量和物種組成及多樣性沿海拔變化用樣方法進(jìn)行分析。從山腳到山頂約50 m選取一個(gè)海拔梯度, 共4個(gè)梯度, 海拔在4485, 4535, 4585, 4635 m左右。在不同樣線每梯度隨機(jī)選取4個(gè)面積0.5 m×0.5 m的樣方, 根據(jù)莎草、禾草、豆科、雜草功能群, 樣方每種植物至少記錄5株成熟植株求平均, 并計(jì)算總體植株平均高度。觀測整個(gè)樣方植株覆蓋面積除以樣方面積得到植被蓋度后觀測各物種的植被蓋度分別記錄, 之后將植物齊地面剪下裝入信封內(nèi), 帶回實(shí)驗(yàn)室后置于105 ℃烘箱中殺青0.5 h, 以70 ℃恒溫烘干至恒重, 用電子天平稱干重。

1.3數(shù)據(jù)分析

物種豐富度S為0.25 m2樣方群落內(nèi)出現(xiàn)的物種數(shù), 設(shè)定Pi表征群落中物種i的重要值, 物種多樣性采用α多樣性指數(shù)中的Shannon-Weiner 多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)和E.Pielou均勻度指數(shù)表示。計(jì)算公式如下:

物種重要值(Pi)=(相對蓋度+相對高度)/2
Shannon-Weiner 指數(shù)(H)=-∑(Pi×lnPi)
E.Pielou均勻度指數(shù)(E)=H/lnS
Simpson 指數(shù)(D)=1-∑Pi2

采用Excel 2013對數(shù)據(jù)進(jìn)行初步整理和計(jì)算各海拔梯度采集的樣方數(shù)據(jù)均值以及重要值和多樣性指數(shù)。利用IBM SPSS Statistics 24.0單因素方差分析(One Way ANOVA)和最小顯著差法(LSD)對不同海拔梯度的數(shù)據(jù)進(jìn)行比較和差異顯著性檢驗(yàn)。采用回歸分析方法(Regression Analysis)對生物量以及物種多樣性進(jìn)行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

圖1 不同海拔高寒草地群落和主要功能群生物量變化 Fig.1 Variation of alpine grassland communities and main functional groups’ biomass under different altitudes 不同字母表示差異顯著(P<0.05)，下同。Different letters mean significant difference at P<0.05 level, the same below.

2.1高寒草地生產(chǎn)力沿海拔梯度的變化特征

地上生物量是反映群落植被生產(chǎn)力的重要指標(biāo), 研究區(qū)群落的地上生物量在不同海拔梯度依次為51.44, 67.06, 75.62, 34.61 g/m2(圖1), 表現(xiàn)出先增加后減少的趨勢。其中最大值出現(xiàn)在海拔4585 m, 而最小值出現(xiàn)在海拔4635 m, 兩者差異顯著且后者相對前者降幅達(dá)118%, 中間兩梯度地上生物量較高但差異不顯著(P>0.05)。因此本區(qū)高寒草地植物群落地上生物量隨海拔的變化特征符合中間高兩頭低的“單峰型”趨勢。

1、操作電源的原因。當(dāng)操作機(jī)構(gòu)對回路進(jìn)行控制，受到熔絲熔斷無直流電源的影響，操作機(jī)構(gòu)無法實(shí)現(xiàn)分閘，還會(huì)受到直流電源與電壓的影響，會(huì)低于分閘線圈使用范圍，導(dǎo)致分閘時(shí)有動(dòng)作，卻根本不能順利實(shí)現(xiàn)分閘。

由于豆科類和禾本科植物地上生物量過小, 僅選取莎草類和雜草類兩種主要功能群的生物量進(jìn)行分析, 其相對整體地上生物量也呈現(xiàn)類似規(guī)律(圖1)。莎草類的最大值在海拔4585 m、最小值在海拔4635 m, 最小值相對最大值下降99.4%, 且最大值與其他梯度存在顯著差異, 但其他梯度之間的差異不顯著(P>0.05)。雜草類的最大值在海拔4535 m、最小值在海拔4635 m，且比前者顯著下降了194.2%, 雖然中間兩梯度生物量較高但前3個(gè)梯度之間差異并不顯著(P>0.05)。綜上, 實(shí)驗(yàn)區(qū)主要功能群的地上生物量隨海拔的變化呈現(xiàn)與整體類似的“單峰型”特征, 而雜草類的生物量峰值在海拔4535 m左右且總體低于莎草類。群落總體及主要功能群的地上生物量都在海拔4585 m左右達(dá)到最大, 并在海拔4635 m左右降到最小, 并呈現(xiàn)繼續(xù)下降的趨勢。

2.2高寒草地植物群落結(jié)構(gòu)沿海拔梯度的變化規(guī)律

實(shí)驗(yàn)區(qū)高寒草地群落特征的指標(biāo)沿海拔梯度總體呈現(xiàn)先增加后減少的變化。蓋度方面, 隨著海拔升高, 樣方內(nèi)群落總蓋度呈現(xiàn)出特定梯度突出而其余梯度均勻的特點(diǎn)(圖2A)。平均蓋度最大值在海拔4585 m, 其余梯度的平均蓋度相近且與前者有顯著差異(P<0.05)。不同功能群也有其特征(圖2A), 沿海拔升高莎草類和雜草類是平均蓋度最大的功能群, 且莎草類優(yōu)勢不斷增大。兩者的變化趨勢類似, 即海拔4585 m左右達(dá)最大值后顯著下降, 莎草類的最大值顯著高于其他梯度而雜草類僅最小值顯著低于其他梯度(P<0.05)。禾草類只分布在海拔4485和4585 m, 且后者平均蓋度顯著低于前者, 豆科類的最大值在海拔4535 m, 但梯度之間差異并不顯著(P<0.05)。

高寒草地群落平均高度沿海拔梯度呈現(xiàn)與平均蓋度相似的特征(圖2B)。群落總體平均高度最大值出現(xiàn)在海拔4585 m，且與4485和4635 m梯度差異顯著, 而其他梯度之間差異不顯著(P>0.05)。功能群方面(圖2B), 作為主要功能群的莎草類和雜草類呈現(xiàn)出與總?cè)郝湟恢碌奶卣? 但莎草類梯度之間無顯著差異, 雜草類僅表現(xiàn)為最小值顯著低于最大值, 而豆科類沿著海拔升高呈現(xiàn)出明顯的下降趨勢(P<0.05), 禾草類相反但不顯著(P>0.05)。綜上可知研究區(qū)內(nèi)的高寒草地群落特征指標(biāo)沿海拔梯度升高總體呈現(xiàn)“單峰型”規(guī)律。

圖2 不同海拔高寒草地群落和功能群的蓋度和高度變化Fig.2 Variation of coverage and height of alpine grassland communities and functions under different altitudes

圖3 不同海拔高寒草地各功能群重要值比重變化Fig.3 Variation of the percent of functions’ importance value in alpine grassland under different altitudes

2.3植物群落物種組成及功能群重要值比重沿海拔梯度的分布變化

功能群結(jié)構(gòu)以莎草類和雜草類為主, 伴隨少量禾草類和豆科類, 不同功能群的重要值占植物群落比重沿海拔梯度的變化情況如圖3所示。禾草類出現(xiàn)在海拔4485和4585 m兩個(gè)梯度, 重要值比重從12.5%降至6.0%, 另3類功能群在全部梯度都出現(xiàn)。占比最小的豆科類從低海拔的1.5%上升到中等海拔的3.8%到高海拔回落到1.4%。而莎草類和雜草類作為主要功能群, 莎草類的重要值占比從43.5%逐漸增到71.5%, 優(yōu)勢度不斷增大；雜草類呈現(xiàn)下降趨勢, 從海拔4485 m梯度的44.1%降至4635 m梯度的28.5%。這兩個(gè)主要功能群重要值比例的優(yōu)勢沿海拔梯度逐漸增大, 莎草類優(yōu)勢增加更為明顯。

2.4高寒草地植物群落物種多樣性沿海拔梯度的變化特征

圖4 不同海拔梯度對高寒草地物種多樣性的影響Fig.4 Variation of plant diversity of alpine grassland community under different altitudinal gradients

高寒草地群落的多樣性指數(shù)如Shannon-Weiner指數(shù)以及Simpson 指數(shù)的變化可以部分解釋地上生物量變化, 其解釋關(guān)系如圖5所示, 兩者存在一定的相關(guān)性(P<0.05), 而地上生物量與E. Pielou均勻度指數(shù)沒有顯著相關(guān)性(P>0.05)。盡管存在一定的相關(guān)性, 但Shannon-Weiner指數(shù)變化只能解釋24.4%的地上生物量變化, Simpson 指數(shù)變化也只能解釋28.8%的地上生物量變化, 但多樣性指數(shù)和地上生物量表現(xiàn)出正相關(guān)。因此高寒草地的物種多樣性不能作為該地區(qū)地上生物量的決定性因素, 即不能判定生產(chǎn)力水平。另外, 地上生物量也不與各種功能群的重要值與多樣性指數(shù)存在顯著相關(guān)關(guān)系(P>0.05)。

圖5 高寒草地物種多樣性指數(shù)與地上生物量之間的關(guān)系Fig.5 Correlation between species diversity index and aboveground biomass in alpine grassland

3 結(jié)論與討論

物種多樣性和地上生物量與海拔梯度關(guān)系的結(jié)論, 大部分呈現(xiàn)單峰格局, 部分為負(fù)相關(guān), 在青藏高原的相關(guān)研究中“單峰型”規(guī)律的結(jié)論相對普遍。多數(shù)結(jié)果如青海果洛州、拉薩河谷地區(qū)以及藏北地區(qū)等的研究呈現(xiàn)單峰型結(jié)構(gòu)[8-9,13], 也有少部分研究如青藏東北地區(qū)呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系[22]以及納木錯(cuò)山坡等地區(qū)呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系[23-24]。本研究中相對居中的梯度物種多樣性和生物量都相對較高, 支持“單峰型”特征。且草地群落地上生物量隨海拔的變化, 總體和莎草類的最大值均在海拔4585 m左右, 雜草類的最大值在海拔4535 m左右, 在海拔4635 m左右這些都下降到最低。由此可見本區(qū)高寒草地的生產(chǎn)力最大區(qū)域位于海拔4535～4585 m, 其余梯度從相對偏低到顯著偏低, 呈現(xiàn)“單峰型”格局。相似研究如天山中段(2460～3260 m)[25]以及青海海南州(3389～3876 m)[26]等研究結(jié)果為單峰曲線。這種規(guī)律的形成可能與多種自然、人為原因有關(guān)。干珠扎布等[27]、王長庭等[28]認(rèn)為水分條件不同是影響物種多樣性的關(guān)鍵因素, 本實(shí)驗(yàn)居中梯度物種多樣性最豐富, 肉果闊葉植物較多, 這些可能與較好的水熱搭配有關(guān)。袁建立等[29]、鄭偉等[30]認(rèn)為重度放牧將導(dǎo)致物種多樣性降低, 本研究中, 低海拔梯度物種多樣性和生物量均較低，可能是因?yàn)榻咏用駞^(qū)且過度放牧踩踏影響所致。

群落的物種組成變化是不同功能群對環(huán)境因子的反映。本實(shí)驗(yàn)中伴隨海拔升高, 莎草類的優(yōu)勢度不斷增大, 而禾草類和雜草類則不斷減少, 其中禾類草在最高海拔梯度并未出現(xiàn)。豆科植物比重呈現(xiàn)“單峰型”特點(diǎn)且海拔4585 m左右最高。這種變化趨勢的成因可能與不同梯度水熱以及養(yǎng)分情況的變化有關(guān), 馬維玲等[9]驗(yàn)證了莎草類在高海拔地區(qū)對低溫脅迫更為有利。趙亮等[31]認(rèn)為在三江源地區(qū)更高的溫度條件造成草地生產(chǎn)力提高, 并與豆科類植物的增加有關(guān), 三江源地區(qū)和甘肅尕海湖的實(shí)驗(yàn)等表明放牧增加了雜草類的重要值并降低禾草類和豆科類的重要值, 因此本實(shí)驗(yàn)的中等海拔生產(chǎn)力最高以及豆科類重要值最高可能與相對較好的溫度條件有關(guān), 而低海拔雜草類的優(yōu)勢也與放牧有關(guān)。另外牟曉明等[32]對高寒草甸不同生境研究表明火絨草(Leontopodium)作為草地退化的重要標(biāo)志之一，與生境水分、養(yǎng)分以及物種情況和放牧破壞有關(guān), 本實(shí)驗(yàn)的矮火絨草(L.nanum)群落和與主要由氣候因子決定的針茅(Stipaorientalis)群落在低海拔分布較廣而在中、高海拔消失, 這可能是低海拔地區(qū)放牧干擾以及不同海拔水熱搭配不均造成的。

物種多樣性與地上生物量的關(guān)系有單峰曲線、正相關(guān)和負(fù)相關(guān)。其中單峰曲線是研究較早的一種關(guān)系。在青藏高原相關(guān)的研究中, 單峰曲線和正相關(guān)類型是主流, 如單峰曲線關(guān)系和正相關(guān)關(guān)系[33-34]。本實(shí)驗(yàn)結(jié)論中物種多樣性與地上生物量呈現(xiàn)線性正相關(guān)的趨勢, 而其他研究如Kessler等[35]的研究在不同尺度上得出了不同的結(jié)論。由于相關(guān)研究取自不同草地類型和不同尺度, 這可能是不同結(jié)論產(chǎn)生的原因之一, 但在青藏高原地區(qū)結(jié)論相對統(tǒng)一。

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EffectsofaltitudeonplantproductivityandspeciesdiversityinalpinemeadowsofnorthernTibet

LI Wen-Han1,2, Ganjurjav H1,2, CAO Xu-Juan1,2, YAN Yu-Long3, LI Yu4, LUO Wen-Rong1,2, HU Guo-Zheng1,2*, DANJIU Luobu5, HE Shi-Cheng5, GAO Qing-Zhu1,2

1.InstituteofEnvironmentandSustainableDevelopmentinAgriculture,ChineseAcademyofAgriculturalScience,Beijing100081,China； 2.KeyLaboratoryforAgro-Environment&ClimateChange,MinistryofAgriculture,Beijing100081,China； 3.SchoolofLifeSciences,InnerMongoliaUniversity,Hohhot010021,China； 4.SchoolofEnvironment,BeijingNormalUniversity,Beijing100875,China； 5.NaquGrasslandStation,TibetAutonomousRegion,Naqu852100,China

Changes in the species diversity and productivity of grass communities along altitudinal gradients and the relationship between diversity and productivity are important issues in ecology, and can explain variations among functional groups. The aim of this study was to determine the variations in the species diversity and productivity, and the factors affecting them, in the alpine meadow ecosystem. Field surveys of alpine meadows were conducted at four different altitudes (around 4485, 4535, 4585, 4635 m) in northern Tibet. Plant biomass and species composition were determined, and diversity indexes were calculated from the data. The productivity increased then decreased with rising altitude, and the highest productivity was around 4535-4585 m. In terms of functional groups, sedges moved from a comparative advantage to an absolute advantage as the altitude increased, while forbs and grasses became less important at different rates. Legumes became more important and then less important as the altitude increased. The species richness, Simpson index, Shannon-Wiener index, and Pielou evenness index were significantly higher at middle altitudes than at higher and lower altitudes (P>0.05), leading to a hump-shaped curve in plots of species richness vs. altitude and diversity vs. altitude. There were positive correlations between biomass and the Shannon-Wiener index and between biomass and the Simpson index (P<0.05), but not between biomass and the Pielou evenness index or biomass and the importance of functional groups (P>0.05). These findings indicate that the productivity and diversity of alpine meadows in northern Tibet are strongly influenced by altitude, which is related to variations in many environmental factors. This information will be useful for developing strategies to manage and preserve this important ecosystem.

altitudinal gradient; alpine meadow; productivity; species composition; species diversity

10.11686/cyxb2016476

http://cyxb.lzu.edu.cn

栗文瀚, 干珠扎布, 曹旭娟, 閆玉龍, 李鈺, 羅文蓉, 胡國錚, 旦久羅布, 何世丞, 高清竹. 海拔梯度對藏北高寒草地生產(chǎn)力和物種多樣性的影響. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2017, 26(9): 200-207.

LI Wen-Han, Ganjurjav H, CAO Xu-Juan, YAN Yu-Long, LI Yu, LUO Wen-Rong, HU Guo-Zheng, DANJIU Luobu, HE Shi-Cheng, GAO Qing-Zhu. Effects of altitude on plant productivity and species diversity in alpine meadows of northern Tibet. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(9): 200-207.

2016-12-09；改回日期：2017-03-22

國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃課題(2016YFC0502003)，國家自然科學(xué)

基金項(xiàng)目(31570484)，中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金(20290-2017)和西藏那曲地區(qū)與中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院合作項(xiàng)目資助。

栗文瀚(1993-)，男，山東泰安人，碩士。E-mail: liwenhancaas@163.com*通信作者Corresponding author. E-mail: huguozheng@caas.cn