褚光 陳婷婷 陳松 徐春梅 王丹英 章秀福

(中國(guó)水稻研究所 水稻生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，杭州 311400；#共同第一作者；*通訊聯(lián)系人，E-mail：zhangxf169@sohu.com)

灌溉模式與施氮量交互作用對(duì)水稻產(chǎn)量以及水、氮利用效率的影響

褚光#陳婷婷#陳松 徐春梅 王丹英 章秀福*

(中國(guó)水稻研究所 水稻生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，杭州 311400；#共同第一作者；*通訊聯(lián)系人，E-mail：zhangxf169@sohu.com)

【目的】研究不同水、氮管理模式對(duì)水稻產(chǎn)量以及水、氮利用效率的影響，以期為水稻高產(chǎn)與水、氮高效利用提供理論依據(jù)和技術(shù)參考?！痉椒ā看筇镌囼?yàn)于2015－2016年在浙江富陽(yáng)進(jìn)行，供試品種為三系秈型雜交稻天優(yōu)華占。設(shè)置常規(guī)灌溉(CI)和干濕交替灌溉(AWD)兩種灌溉模式，同時(shí)設(shè)置低氮(LN, 80 kg/hm2)、中氮(MN, 160 kg/hm2)和高氮(HN, 240 kg/hm2)3種施氮水平?！窘Y(jié)果】灌溉模式與施氮量對(duì)水稻產(chǎn)量以及水、氮利用效率有顯著互作效應(yīng)。與CI相比，AWD抑制無(wú)效分蘗，分蘗成穗率提高8.1%～10.7%；提高抽穗期至成熟期的光合勢(shì)(LAD)與群體生長(zhǎng)率(CGR)；促進(jìn)根系下扎，10～20 cm根層根系生物量增加了24.4%～32.3%，同時(shí)提高了結(jié)實(shí)期根系活性；促使莖鞘中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)向籽粒中運(yùn)轉(zhuǎn)；且AWD在160 kg/hm2(中氮)施氮水平下可顯著提高產(chǎn)量與水、氮利用效率，為本研究最佳的水、氮運(yùn)籌模式?！窘Y(jié)論】通過(guò)適宜的水、氮運(yùn)籌可充分發(fā)揮其互作效應(yīng)，提高水稻產(chǎn)量與水、氮利用效率。

水稻；產(chǎn)量；水分利用率；氮肥利用效率；水氮互作

水稻是我國(guó)最重要的糧食作物，也是農(nóng)業(yè)用水第一大戶(hù)，約有70 %的農(nóng)業(yè)用水用于稻田灌溉[1-2]。隨著人口的增長(zhǎng)、城鎮(zhèn)和工業(yè)的發(fā)展、全球氣候的變化以及環(huán)境污染的加重，用于稻田灌溉的水資源愈來(lái)愈匱乏，嚴(yán)重威脅水稻生產(chǎn)的發(fā)展[3-4]。干濕交替灌溉(AWD)被認(rèn)為是一種行之有效的節(jié)水新技術(shù)。所謂干濕交替灌溉，是指在水稻生育過(guò)程中，在一段時(shí)間里保持水層，自然落干至土壤不嚴(yán)重干裂時(shí)再灌水，再落干，再灌水，如此循環(huán)。然而，目前AWD對(duì)水稻產(chǎn)量的影響存在爭(zhēng)議[5]，有待于進(jìn)一步深入研究。

氮素是影響水稻產(chǎn)量的另一關(guān)鍵因子，也是構(gòu)成水稻生產(chǎn)成本投入的重要部分。近年來(lái)隨著品種改良與氮肥投入的持續(xù)增加，我國(guó)水稻單產(chǎn)已超過(guò)6.6 t/hm2，高出世界平均水平55%，這對(duì)于我國(guó)糧食安全與社會(huì)穩(wěn)定起到了十分重要的作用[6]。但目前我國(guó)稻田單季氮肥用量平均為185 kg/hm2，比世界平均用量高約75%。在施氮較高的太湖稻區(qū)，平均單季氮肥用量超過(guò)300 kg/hm2，氮肥農(nóng)學(xué)利用率(單位施氮量增加的產(chǎn)量)小于12 kg/kg，不足發(fā)達(dá)國(guó)家一半[7-8]。過(guò)高的氮肥投入，不僅降低了氮肥利用率，還造成一系列不良的環(huán)境反應(yīng)。因此，如何通過(guò)合理的氮肥投入與運(yùn)籌，同步提高水稻產(chǎn)量與氮肥利用效率？這是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中迫切需要研究的課題。

以往有關(guān)水、氮的研究多集中在單因子效應(yīng)上，對(duì)于雙因子效應(yīng)的研究較少，且結(jié)果存在較大的爭(zhēng)議。楊建昌等[9]認(rèn)為，水分管理、施氮量對(duì)水稻產(chǎn)量有顯著的互作效應(yīng)；Cabangon等[10]則認(rèn)為水分管理、施氮量對(duì)水稻產(chǎn)量、生物量、養(yǎng)分吸收沒(méi)有顯著的交互作用；Sharma等[11]認(rèn)為，在土壤干旱狀況下施氮可促進(jìn)作物對(duì)深層土壤水分的利用而增加產(chǎn)量，適宜的水分供應(yīng)可促進(jìn)肥料轉(zhuǎn)化及吸收，提高肥料利用率。因此，本研究擬通過(guò)控制土壤落干程度，觀察灌溉模式與施氮量的交互作用對(duì)水稻產(chǎn)量以及水、氮利用效率的影響，旨在補(bǔ)充與完善前人的研究結(jié)果，為節(jié)水灌溉條件下合理施肥提供理論依據(jù)和技術(shù)參考。

1 材料與方法

1.1 材料與試驗(yàn)地基本情況

試驗(yàn)于2015－2016年在浙江省杭州市中國(guó)水稻研究所富陽(yáng)試驗(yàn)基地(30.45＇N,119.56＇E)進(jìn)行。供試品種為天優(yōu)華占(三系雜交秈稻)。試驗(yàn)地土壤含有機(jī)質(zhì)55.8 g/kg、全氮2.45 g/kg、全磷0.57 g/kg、全鉀20.5 g/kg、 堿解氮 258 mg/kg、銨態(tài)氮 9.54 mg/kg、速效磷24.9 mg/kg、速效鉀59 mg/kg。2年試驗(yàn)均為5月15日播種，6月10日移栽，8月18至21日抽穗，10月1日收獲。2015年與2016年稻季降雨量分別為507 mm與659 mm，由靠近試驗(yàn)田的小型氣象站自動(dòng)記錄。2年栽插株、行距均為16 cm × 25 cm。

自移栽后7 d至成熟，設(shè)置2種灌溉模式：1)常規(guī)灌溉(CI, conventional irrigation)，保持淺水層，中期擱田與收獲前一周斷水；2)干濕交替灌溉(AWD，alternate wetting and drying irrigation)，除移栽至返青田間保持淺水層外，其余時(shí)期采用干濕交替灌溉技術(shù)，即自淺水層自然落干到土壤水勢(shì)達(dá)-15 kPa時(shí)，灌水1～2 cm，再自然落干至土壤水勢(shì)為-15 kPa，再上淺層水，如此循環(huán)。小區(qū)面積為7 m× 6.5 m，3次重復(fù)，完全隨機(jī)區(qū)組排列。在AWD處理小區(qū)安裝真空表式土壤負(fù)壓計(jì)(中國(guó)科學(xué)院南京土壤研究所生產(chǎn))，每小區(qū)安裝4支土壤負(fù)壓計(jì)監(jiān)測(cè)15 cm深處土壤水勢(shì)。每天12: 00記錄土壤水勢(shì)，當(dāng)讀數(shù)達(dá)到閾值時(shí)，灌1～2 cm水層。在進(jìn)水管安裝水表用以監(jiān)測(cè)用水量。每種灌溉方式下設(shè)置3種氮肥(尿素)處理，即低氮(LN，80 kg/hm2)、中氮(MN,160 kg/hm2)和高氮(HN，240 kg/hm2)，按m基肥∶m分蘗肥∶m粒肥=5∶3∶2施用。基施過(guò)磷酸鈣(含P2O513.5%) 445 kg/hm2。移栽前1 d和穗分化始期分別施用氯化鉀(含K2O 62.5%) 60和60 kg/hm2。全生育期嚴(yán)格防治病蟲(chóng)草害。

1.2 取樣與測(cè)定

1.2.1 葉片水勢(shì)測(cè)定

抽穗后當(dāng)AWD處理小區(qū)土壤水勢(shì)第一次達(dá)到-15 kPa時(shí)，從6:00至18:00，每隔2 h采用壓力室法測(cè)定劍葉水勢(shì)(Model 3000，土壤水分儀器公司，美國(guó))，每個(gè)處理重復(fù)測(cè)定6張葉片。

1.2.2 農(nóng)藝特性測(cè)定

于拔節(jié)期、抽穗期、成熟期考查每個(gè)小區(qū)100穴植株的分蘗數(shù)，按平均莖蘗數(shù)取6穴植株，采用美國(guó)LI-COR公司生產(chǎn)的Li-Cor 3100型葉面積儀測(cè)定葉面積；隨后將植株分解為綠葉、枯葉、莖、鞘和穗(除拔節(jié)期)，烘干測(cè)定干物質(zhì)量，并用FOSS公司的KjeltecTM8400全自動(dòng)凱氏定氮儀測(cè)定植株含氮量。于抽穗期各小區(qū)取6穴稻株，每穴稻株以基部為中心，挖取16 cm × 25 cm × 20 cm的土塊，每個(gè)土塊被一分為二，切割成上下兩部分，每部分土塊為16 cm × 25 cm × 10 cm，分別裝于70目的篩網(wǎng)袋中，先用流水沖洗，然后用農(nóng)用壓縮噴霧器將根沖洗干凈，烘干后稱(chēng)干質(zhì)量。

1.2.3 生理特性測(cè)定

于抽穗后AWD處理小區(qū)第一次與第二次土壤水勢(shì)達(dá)到-15 kPa當(dāng)日以及次日復(fù)水后，于9:00采用美國(guó)LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400便攜式光合測(cè)定儀測(cè)定稻株最上展開(kāi)葉的光合速率，期間天氣晴朗無(wú)風(fēng)。葉室CO2濃度為380 μmol/mol，使用紅藍(lán)光源，光量子通量密度(PFD)為1400 μmol/(m2·s)，溫度28~30℃，各處理重復(fù)測(cè)定6張葉片。分別于光合速率測(cè)定相同時(shí)期，用上述取根法各小區(qū)取6穴根系，用于測(cè)定根系氧化力，具體參照楊建昌等[9]方法。將抽穗期和成熟期莖鞘樣品烘干后，采用全自動(dòng)樣品快速研磨儀(Tissuelyser-48，凈信科技，上海)粉碎后過(guò)0.15 mm篩，參照楊建昌等[12]方法，用80%乙醇和蒸餾水提取(淀粉用高氯酸水解)，用蒽酮法測(cè)定莖鞘中的NSC(可溶性糖與淀粉之和)含量。

1.2.4 考種與計(jì)產(chǎn)

取成熟期各小區(qū)50穴考查每穴穗數(shù)，10穴用于測(cè)定結(jié)實(shí)率(水漂法，沉入水底者為飽粒)和千粒重。去除邊行后，剩余稻株實(shí)收計(jì)產(chǎn)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用以下公式計(jì)算相關(guān)參數(shù)：

光合勢(shì)(LAD)[m2/(m2·d)]=1/2(L1+L2)×(T2-T1)，式中L1和L2為前后兩次測(cè)定的葉面積(m2/m2)，T1和T2為前后測(cè)定的時(shí)間(d)；

群體生長(zhǎng)速率(CGR)[g/(m2·d)]= (W2-W1)/ (T2-T1)，式中W1和W2為前后兩次測(cè)定的地上部干物質(zhì)量(g/m2)，T1和T2為前后測(cè)定的時(shí)間(d)；

水分利用效率(WUE)(kg/m3)= 稻谷產(chǎn)量/(灌溉用水量+降雨量)；

氮肥偏生產(chǎn)力(PFPN)(kg/kg)= 稻谷產(chǎn)量/施氮量;

產(chǎn)谷利用效率(IEN) (kg/kg)=稻谷產(chǎn)量/稻株氮素吸收量;

氮收獲指數(shù)(HIN)=成熟期單位面積植株穗部氮積累量/植株氮素積累總量；

莖鞘中NSC的運(yùn)轉(zhuǎn)率=(抽穗期莖鞘中NSC含量-成熟期莖鞘中NSC含量)/抽穗期莖鞘中NSC含量×100%；

莖鞘中NSC對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率=(抽穗期莖鞘中NSC含量-成熟期莖鞘中NSC含量)/ 稻谷產(chǎn)量×100%；

采用Microsoft Excel 2007、SPSS 16.0和SAS統(tǒng)計(jì)軟件分析試驗(yàn)數(shù)據(jù)，用SigmaPlot 10.0繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉片水勢(shì)

圖1是抽穗后當(dāng)AWD小區(qū)達(dá)到低限水勢(shì)(-15 kPa)時(shí)，不同水、氮處理下水稻劍葉水勢(shì)的日變化。由圖可知，在土壤落干期AWD顯著降低了午后(12:00－18:00)的劍葉水勢(shì)，而6:00－8:00葉片水勢(shì)與CI無(wú)顯著性差異，表明當(dāng)土壤低限水勢(shì)為-15 kPa時(shí)，AWD處理植株的水分狀況能在夜間恢復(fù)到CI處理的相同水平。

圖1 灌溉模式與施氮量交互作用對(duì)水稻葉片水勢(shì)的影響Fig. 1. Effects of the interaction between irrigation regimes and nitrogen rates on diurnal changes in leaf water potentials of rice.

表1 灌溉模式與施氮量交互作用對(duì)水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響Table 1. Effects of interaction between irrigation regimes and nitrogen rates on grain its and its components.

圖2 灌溉模式與施氮量交互作用對(duì)灌溉用水量(A~B)與水分利用效率(C~D)的影響Fig. 2. Effects of interaction between irrigation regimes and nitrogen rates on the amount of irrigated water (A－B) and water use efficiency(C－D).

2.2 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素

相同灌溉模式下，MH與NH均較LN有不同程度的增產(chǎn)，但增產(chǎn)效應(yīng)因灌溉模式而異。在CI下，MN和HN分別較LN產(chǎn)量提高了14.1%～22.9 %和 10.6%～17.0 %，且HN的產(chǎn)量顯著低于MN，主要是由于MN處理下結(jié)實(shí)率較低。在AWD下，MH與HN的產(chǎn)量均較LN顯著增加，增幅為14.2%～20.5%和12.0%～19.2%，且MN與HN的產(chǎn)量之間無(wú)顯著差異(表1)。在相同施氮水平下，AWD沒(méi)有減少單位面積穗數(shù)，但顯著提高了每穗穎花數(shù)，以足量大穗形成高庫(kù)容，并顯著提高了結(jié)實(shí)率，有效緩和了庫(kù)容與結(jié)實(shí)率的矛盾，同時(shí)也保持了正常的千粒重。

2.3 水、氮利用效率

與CI相比，AWD顯著降低了3種施氮水平下的灌溉用水量(圖2-A～B)，降幅為16.0%～22.1%；并顯著提高了3種施氮水平下的水分利用效率，增幅為16.3～23.5 % (圖2-C～D)，其中，AWD+HN組合水分利用效率增幅最大，為22.3%～23.5%，說(shuō)明高氮肥投入條件下更適合采用干濕交替灌溉技術(shù)。

在相同灌溉模式下，隨著施氮量的提高，植株吸氮量表現(xiàn)為HN＞MN＞LN(表2)；籽粒吸氮量在CI下表現(xiàn)為MN＞ HN＞ LN，而在AWD下則表現(xiàn)為MN與HN顯著高于LN，且MN與HN之間無(wú)顯著性差異；氮收獲指數(shù)表現(xiàn)為MN＞LN＞HN，產(chǎn)谷利用效率與氮肥偏生產(chǎn)力均表現(xiàn)為L(zhǎng)N＞MN＞HN。相同施氮水平下，AWD顯著提高了植株吸氮量、籽粒吸氮量、氮收獲指數(shù)、產(chǎn)谷利用效率以及氮肥偏生產(chǎn)力(表2)。

表2 灌溉模式與施氮量交互作用對(duì)水稻氮肥利用效率的影響Table 2. Effects of interaction between irrigation regimes and nitrogen rates on nitrogen use efficiency of rice.

表3 灌溉模式與施氮量交互作用對(duì)水稻分蘗數(shù)與分蘗成穗率的影響Table 3. Effects of interaction between irrigation regimes and nitrogen rates on number of tillers and percentage of productive tillers of rice.

2.4 農(nóng)藝特性

2.4.1 分蘗與分蘗成穗率

不同水、氮處理下水稻分蘗數(shù)與分蘗成穗率存在顯著性差異(表3)。相同灌溉模式下，增施氮肥可顯著提高拔節(jié)期分蘗數(shù)，表現(xiàn)為HN＞MN＞LN；而在抽穗期與成熟期，過(guò)量施用氮肥則不再能提高分蘗，該時(shí)期HN與MN分蘗數(shù)無(wú)顯著性差異；分蘗成穗率表現(xiàn)為L(zhǎng)N＞MN＞HN。就相同施氮量而言，與CI相比，AWD可有效減少拔節(jié)期的分蘗數(shù)，但對(duì)抽穗與成熟期的分蘗數(shù)沒(méi)有影響，顯著提高了分蘗成穗率。

2.4.2 葉面積指數(shù)(LAI)與光合勢(shì)(LAD)

就同種灌溉模式而言，在CI下，拔節(jié)期與抽穗期的LAI以及拔節(jié)期至抽穗期的LAD均表現(xiàn)為HN＞MN＞LN，成熟期的LAI表現(xiàn)為MN＞HN＞LN，抽穗期至成熟期的LAD則表現(xiàn)為HN與MN均顯著高于LN，且HN與MN之間無(wú)顯著性差異；在AWD下，各時(shí)期LAI以及相應(yīng)階段的光合勢(shì)均表現(xiàn)為HN＞MN＞LN。就相同施氮水平而言，與CI相比，AWD顯著降低了拔節(jié)期與抽穗期的LAI以及拔節(jié)期至抽穗期的LAD，但顯著提高了成熟期的LAI以及抽穗期至成熟期的LAD(表4，圖3)。

表4 灌溉模式與施氮量交互作用對(duì)水稻葉面積指數(shù)(LAI)的影響Table 4. Effects of interaction between irrigation regimes and nitrogen rates on LAI of rice.

圖3 灌溉模式與施氮量交互作用對(duì)水稻光合勢(shì)的影響Fig. 3. Effects of interaction between irrigation regimes and nitrogen rates on leaf area duration.

2.4.3 地上部干物質(zhì)量與群體生長(zhǎng)率(CGR)

就相同灌溉模式而言，地上部干物質(zhì)量在拔節(jié)期與抽穗期表現(xiàn)為HN＞MN＞LN，成熟期則表現(xiàn)為MN與HN大于LN，且MN與HN之間無(wú)顯著性差異；CGR在拔節(jié)期至抽穗期表現(xiàn)為MN和HN大于LN，且MN與HN之間無(wú)顯著性差異，而抽穗期至成熟期則表現(xiàn)為MN＞HN＞LN。就相同施氮水平而言，與CI相比，AWD顯著降低了抽穗期地上部干物質(zhì)量以及拔節(jié)期至抽穗期的CGR，顯著提高了抽穗期至成熟期的CGR(表5，圖4)。AWD顯著增加了抽穗期10～20cm根層的根系生物量，而對(duì)0～10cm根層根系生物量并無(wú)影響(表5)。

2.5 生理特性

2.5.1 劍葉凈光合速率與根系氧化力

在抽穗后2次土壤落干期與復(fù)水期，我們測(cè)定了水稻劍葉凈光合速率與根系氧化力。就相同灌溉模式而言，在CI下，HN的劍葉凈光合速率和根系氧化力在灌漿前期與MN無(wú)顯著性差異，但在灌漿中后期則要顯著低于MN；而在AWD下隨著施氮量的提高，劍葉凈光合速率和根系氧化力表現(xiàn)為HN與MN均顯著高于LN，且HN與MN之間無(wú)顯著性差異 (表 6)。就相同施氮水平而言，與CI相比，AWD下上述2指標(biāo)在落干期并沒(méi)有降低，而在復(fù)水期則顯著提高。2.5.2 莖鞘中NSC的運(yùn)轉(zhuǎn)

表5 灌溉模式與施氮量交互作用對(duì)水稻地上部干物質(zhì)量與抽穗期根干質(zhì)量的影響Table 5. Effects of interaction between irrigation regimes and nitrogen rates on shoot dry weight and root dry weight at heading in rice.

圖4 灌溉模式與施氮量交互作用對(duì)水稻群體生長(zhǎng)率的影響Fig. 4. Effects of interaction between irrigation regimes and nitrogen rates on crop growth rate.

如表7所示，2種灌溉模式下，抽穗期與成熟期莖鞘中NSC含量均表現(xiàn)為HN＞MN＞LN，除了CI下HN與MN無(wú)顯著性差異。與NSC的含量變化趨勢(shì)相反，NSC的運(yùn)轉(zhuǎn)率在CI下表現(xiàn)為L(zhǎng)N＞MN＞HN，而在AWD下表現(xiàn)為L(zhǎng)N與MN之間無(wú)顯著性差異，并同時(shí)高于HN。就相同施氮水平而言，與CI相比，AWD顯著降低了成熟期莖鞘中NSC含量，提高了NSC的轉(zhuǎn)運(yùn)率以及對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率，表明AWD可以促進(jìn)生育前期儲(chǔ)存于莖鞘中的同化物質(zhì)向籽粒中運(yùn)轉(zhuǎn)(表7)。

表6 灌溉模式與施氮量交互作用對(duì)劍葉凈光合速率與根系氧化力的影響Table 6. Effects of interaction between irrigation regimes and nitrogen rates on photosynthetic rate of the flag leaf and root oxidation activity of rice during grain filling.

表7 灌溉模式與施氮量交互作用對(duì)莖鞘中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)運(yùn)轉(zhuǎn)的影響Table 7. Effects of interaction between irrigation regimes and nitrogen rates on remobilization of non-structural carbohydrates(NSC) in culms and sheaths during grain filling.

3 討論

干濕交替灌溉(AWD)是目前生產(chǎn)中應(yīng)用最為廣泛的一項(xiàng)節(jié)水灌溉技術(shù)，但AWD是否能夠增產(chǎn)，目前還存在較大的爭(zhēng)議。究其原因，可能與品種、種植制度、施氮量、栽插密度、土壤落干程度、氣象以及水文條件等諸多因素有關(guān)。筆者先前的研究認(rèn)為采用輕度干濕交替灌溉技術(shù)(土壤低限水勢(shì)≥-15 kPa或中午葉片水勢(shì)≥-1.2 MPa)既可以節(jié)約灌溉用水，又顯著提高產(chǎn)量[13-15]。這與本研究結(jié)果較為一致。水稻產(chǎn)量形成取決于單位面積穗數(shù)、每穗穎花數(shù)、結(jié)實(shí)率與粒重4個(gè)因素。其中，單位面積穗數(shù)受到分蘗數(shù)以及分蘗成穗率的影響；每穗穎花數(shù)受穎花分化與退化的影響；結(jié)實(shí)率與粒重則與籽粒灌漿有關(guān)，而土壤水分對(duì)以上4個(gè)因素都有不同程度的調(diào)控作用。我們認(rèn)為，本研究中AWD之所以能提高水稻產(chǎn)量，可能與以下3點(diǎn)有關(guān)：

1) 抑制無(wú)效分蘗，利于大穗形成

分蘗能力是水稻的重要特性之一，也是決定水稻產(chǎn)量的重要因素，而分蘗成穗率是水稻進(jìn)入結(jié)實(shí)期前群體質(zhì)量的一項(xiàng)綜合診斷指標(biāo)。干旱會(huì)造成水稻分蘗數(shù)減少，穗長(zhǎng)縮短。而長(zhǎng)期淹水則會(huì)導(dǎo)致大量無(wú)效分蘗發(fā)生，群體結(jié)構(gòu)惡化，不利于高產(chǎn)形成。本研究中AWD顯著降低了拔節(jié)期的分蘗數(shù)，而對(duì)成熟期的穗數(shù)沒(méi)有影響，顯著提高了分蘗成穗率，將更多的肥水資源集中至有效分蘗中。水稻的每穗穎花數(shù)具有較大的變異性和可調(diào)性，目前調(diào)控水稻穎花形成的農(nóng)藝措施主要有氮肥管理與水分管理，其中形成共識(shí)的是穗軸分化期施用氮肥可以促進(jìn)穎花分化，在雌雄蕊分化期至減數(shù)分裂期前期施用氮肥可以減少穎花退化[16-17]。較多的研究認(rèn)為，水稻減數(shù)分裂期是對(duì)外界環(huán)境較敏感的時(shí)期，此時(shí)遇到干旱等不良外界條件，會(huì)加劇穎花退化[18-20]。因此，自減數(shù)分裂期至抽穗開(kāi)花結(jié)束，在生產(chǎn)上一般采用水層灌溉的方法保證穗的正常發(fā)育。本研究中我們發(fā)現(xiàn)，AWD較CI更有利于形成大穗。以往研究表明，AWD可以增加從穗分化期到籽粒灌漿后期根、葉、穗中細(xì)胞分裂素含量，較高的細(xì)胞分裂素含量不僅更有利于大穗的形成，而且延遲植株衰老并且調(diào)控籽粒中蔗糖淀粉代謝途徑關(guān)鍵酶的活性[21]。最近，我們?cè)谘芯恐邪l(fā)現(xiàn)，AWD可以增加減數(shù)分裂期幼穗中內(nèi)源多胺以及油菜素甾醇的含量(數(shù)據(jù)未發(fā)表)，這可能與其穎花增加有關(guān)。但AWD調(diào)控水稻穎花形成的機(jī)理，亟待進(jìn)一步研究。

2) 促進(jìn)同化物運(yùn)轉(zhuǎn)，提高光合生產(chǎn)能力

灌漿期水稻同化物的供給主要來(lái)源于兩個(gè)方面：一方面是花前累積的同化物，它們來(lái)源于花前冠層群體的光合，主要以非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的形式貯存在莖鞘中，對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)為 30%左右[22]，本研究中我們發(fā)現(xiàn)AWD可以促進(jìn)莖鞘中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物向籽粒中運(yùn)轉(zhuǎn)，提高了莖鞘中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的運(yùn)轉(zhuǎn)率以及對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率(表 7)，并顯著提高抽穗后群體生長(zhǎng)率；另一方面是花后冠層群體的光合，抽穗后水稻籽粒灌漿所需營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的60%～80%來(lái)自葉片的光合作用。我們觀察到，與CI處理相比，在土壤落干期，AWD沒(méi)有顯著降低葉片光合速率，而在復(fù)水后，AWD顯著增加了劍葉光合速率，增強(qiáng)了源器官功能，進(jìn)而增加了產(chǎn)量。

3) 優(yōu)化根系構(gòu)型，提高根系活性

根系的形態(tài)及代謝特性與養(yǎng)分吸收利用及地上部生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量關(guān)系密切，高產(chǎn)與資源高效利用的水稻應(yīng)該具有什么樣的根系特性一直是水稻根系研究的熱點(diǎn)。前人研究表明，長(zhǎng)期淹水會(huì)導(dǎo)致土壤中某些有毒還原性產(chǎn)物的積累，如Fe2+，H2S等[23]，影響根系的生長(zhǎng)。AWD則可有效改善土壤的氧化還原性，去除土壤中具有毒性的還原性產(chǎn)物，降低其對(duì)細(xì)胞的傷害，有利于根系的生長(zhǎng)[22]。本研究表明，AWD可以?xún)?yōu)化根系形態(tài)，促進(jìn)根系下扎，增加10～20 cm根層根系生物量(表 7)。強(qiáng)大的深層根系有利于土壤水分的保持，提高干旱條件下植株水勢(shì)，并可以提高根系吸收與同化深層土壤養(yǎng)分的能力[13-15,24]。根系氧化力被認(rèn)為是水稻根系最重要的生理指標(biāo)，其高低直接影響水稻植株對(duì)水分與氮素的吸收與利用、地上部生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成[25]。本研究表明在AWD下，復(fù)水后根系氧化力顯著提高，活躍的根系可為地上部提供充足的營(yíng)養(yǎng)、水分和植物激素，促進(jìn)地上部生長(zhǎng)；另一方面，地上部良好的生長(zhǎng)又可以保證充足的碳水化合物向根部輸送，維持根系的功能。

氮素是影響作物生長(zhǎng)發(fā)育的另一個(gè)重要因素，如何通過(guò)水、氮運(yùn)籌來(lái)實(shí)現(xiàn)水稻穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)的理論和技術(shù)已有較多報(bào)道。有研究者提出實(shí)地養(yǎng)分管理技術(shù)(SSNM)和AWD相結(jié)合可有效提高產(chǎn)量與氮肥利用效率[26-27]。本研究中，我們發(fā)現(xiàn)不同水、氮組合中，AWD+MN與AWD+HN產(chǎn)量與水分利用效率最高；而與AWD+MN組合相比，AWD+HN組合植株的氮素積累總量雖然顯著提高，但產(chǎn)谷利用率偏低，因此，本研究中AWD+MN組合為最佳水氮組合，該組合可充分發(fā)揮以肥促水、以水調(diào)肥的優(yōu)勢(shì)。關(guān)于土壤水分對(duì)氮肥利用效率的影響，前人得出的結(jié)論存在較大的爭(zhēng)議。有研究認(rèn)為，由于稻田硝化與反硝化作用的存在，AWD會(huì)導(dǎo)致土壤中氮素流失，植株氮素吸收下降，造成產(chǎn)量與氮肥利用效率降低[28]。而B(niǎo)elder等[29]研究認(rèn)為當(dāng)?shù)叵滤畛^(guò)40 cm時(shí)，AWD才會(huì)影響產(chǎn)量、植株體內(nèi)氮的積累量和氮肥利用效率。王紹華等[30]研究認(rèn)為，輕度水分脅迫并不會(huì)降低水稻氮吸收，相反可動(dòng)員水稻抽穗前葉片和莖鞘中儲(chǔ)存的氮素參與再分配和再利用，從而減少稻草中氮素的滯留。本研究中我們發(fā)現(xiàn)，相同施氮水平下2種灌溉模式對(duì)植株的吸氮量沒(méi)有影響，說(shuō)明本研究設(shè)置的AWD處理并不會(huì)阻礙植株對(duì)氮素的吸收；此外，我們還發(fā)現(xiàn)AWD可促進(jìn)氮素向籽粒中運(yùn)轉(zhuǎn)，這可能是由于AWD提高了灌漿期的水稻植株的生理活性所致。

總而言之，灌溉模式與施氮量對(duì)水稻產(chǎn)量、水分和氮肥利用效率的影響存在著明顯的互作效應(yīng)。干濕交替灌溉可抑制無(wú)效分蘗生長(zhǎng)，利于大穗形成，促進(jìn)同化物運(yùn)轉(zhuǎn)，提高光合生產(chǎn)能力，改善根系形態(tài)與生理特征。干濕交替灌溉結(jié)合適宜施氮量(160 kg/hm2)可同步提高水、氮利用效率，既可保證水稻產(chǎn)量，又能降低稻田灌溉用水與施氮量，充分發(fā)揮水氮互作的優(yōu)勢(shì)，為可以推廣的最佳水氮管理模式。

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Effects of Interaction Between Irrigation Regimes and Nitrogen Rates on Rice Yield and Water and Nitrogen Use Efficiencies

CHU Guang#, CHEN Tingting#, CHEN Song, XU Chunmei, WANG Danying, ZHANG Xiufu*

(State Key Laboratory of Rice Biology, China National Rice Research Institute, Hangzhou 311400, China;#These authors contributed equally to this work;*Corresponding author, E-mail: zhangxf169@sohu.com)

【Objective】In order to lay a scientific basis for high yield and high water and nitrogen use efficiencies in rice production, we estimated the effects of the interaction between the alternate wetting and drying (AWD) regime and different nitrogen rates on grain yield, water and nitrogen use efficiencies.【Method】The field experiments were conducted with two irrigation regimes, AWD and conventional irrigation (CI) and three N rates, 80 (low amount, LN), 160 (medium amount, MN) and 240 kg/hm2(high amount, HN) in Fuyang, Zhejiang Province in 2015 and 2016. The local high-yielding rice cultivar Tianyouhuazhan (three-line indica hybrid combination) was used as experimental material. 【Result】There was an obvious interaction between irrigation regimes and N rates. When compared with CI regime, AWD could reduce redundant vegetative growth and control the number of rice tillers, improve the percentage of productive tillers by 8.1%－10.7%; increase the leaf area duration (LAD) and crop growth rate (CGR) from heading to maturity; increase root dry weight at a depth of 10-20 cm at heading by 24.4%－32.3%, and the root oxidation activity (ROA) during the re-watering period after heading; AWD could promote the remobilization of non-structural carbohydrates (NSC) in culms and sheaths for grain filling. The grain yield, water and nitrogen use efficiencies were the highest in the combination of AWD and MN due to the improved population quality and grain filling, and the combination of AWD and MN was the best water-nitrogen management model in this study. 【Conclusion】The aim of high grain yield and high water and nitrogen use efficiencies could be achieved through integrating AWD with the medium amount of nitrogen application in rice production.

rice; yield; water use efficiency; nitrogen use efficiency; interaction between nitrogen rates and irrigation regimes

S143.1; S511.06

A

1001-7216(2017)05-0513-11

2017-04-28； 修改稿收到日期：2017-06-10。

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31501264, 31371581, 31671638)；國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)項(xiàng)目(2016YFD0300108, 2016YFD0300507)；浙江省自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(LQ15C130003)。