陳崇濤 鄧加獎(jiǎng) 韋定菊 姚永芳*

(1.廣西南寧市動(dòng)物園，南寧，530003；2.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，成都，611130)

豐容對(duì)白臀葉猴(Pygathrixnemaeus)的采食量及行為影響

陳崇濤1鄧加獎(jiǎng)1韋定菊2姚永芳2*

(1.廣西南寧市動(dòng)物園，南寧，530003；2.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，成都，611130)

稿件運(yùn)行過(guò)程

環(huán)境豐容； 食物豐容； 白臀葉猴； 采食量； 行為

白臀葉猴(Pygathrixnemaeus)屬猴科(Cercopithecidae)白臀葉猴屬，是國(guó)家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物[1]。1996年被IUCN列入瀕危等級(jí)，在中國(guó)屬于絕跡物種[2]。白臀葉猴因其雄性臀部具有三角形白色臀斑而得名，且是靈長(zhǎng)目動(dòng)物中體色最絢麗多彩的動(dòng)物之一[3]，主要棲息在熱帶森林中，現(xiàn)分布于緬甸、泰國(guó)、老撾，越南[4-5]。

豐容包括環(huán)境豐容和食物豐容，是通過(guò)對(duì)圈養(yǎng)動(dòng)物所處的環(huán)境修飾或是豐富食物構(gòu)成，改善環(huán)境質(zhì)量，增加動(dòng)物對(duì)采食的趣味性，從而提高動(dòng)物福利[6-7]。豐容對(duì)圈樣動(dòng)物的有益影響已在多個(gè)學(xué)者的研究中被證實(shí)，Newberry對(duì)小家鼠(Musmusculus)的生活環(huán)境實(shí)施豐容后，發(fā)現(xiàn)不僅增加了雄性鼠的個(gè)體攻擊力，而且提升了它們的認(rèn)知能力[8]；Renner等對(duì)黑熊(Ursusthibetanus)居住環(huán)境進(jìn)行豐容后，發(fā)現(xiàn)熊的行為多樣性顯著增加[9]；除此之外，Kim等、Frick等和Dukas等分別在亞馬遜鸚哥(Amazona)、果蠅(Drosophilamelanogaster)和大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)的豐容試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，動(dòng)物居住在環(huán)境和食物豐容的空間內(nèi)產(chǎn)生了更多的典型行為和有益行為，從而提升動(dòng)物交配的成功率，展現(xiàn)更多的自然行為[10-12]。在靈長(zhǎng)類環(huán)境或食物豐容的研究中，獼猴(Macacamulatta)和黑猩猩(Pantroglodytes)的研究較為全面，雖然Bayne等表示豐容的環(huán)境對(duì)恒河猴的體重和血漿皮質(zhì)素?zé)o明顯影響[13]，但是Schapiro等研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)在豐容籠舍和不豐容的籠舍之間，恒河猴更喜歡豐容籠舍[14-15]，且Bethell等認(rèn)為處于豐容環(huán)境中的恒河猴表現(xiàn)了更多自然行為[16]，這結(jié)果與施愛(ài)珠[17]的研究一致；在黑猩猩豐容研究中，黃志宏、曹周燕等學(xué)者皆發(fā)現(xiàn)豐容使得黑猩猩的刻板行為得到了有效的控制[18-19]。

2005年南寧市動(dòng)物園經(jīng)越南引進(jìn)白臀葉猴5只。南寧位于亞熱帶，且與越南毗鄰，氣候相對(duì)越南偏冷，因氣候差異，異地遷移勢(shì)必給白臀葉猴帶來(lái)一定的挑戰(zhàn)，且此前未有過(guò)關(guān)于白臀葉猴圈養(yǎng)報(bào)道，為了白臀葉猴更好地適應(yīng)新環(huán)境，借鑒以上學(xué)者對(duì)其他動(dòng)物的環(huán)境和食物豐容經(jīng)驗(yàn)，對(duì)白臀葉猴的籠舍進(jìn)行豐容，旨在模擬其野外生存環(huán)境，改善居住環(huán)境；通過(guò)模擬野外白臀葉猴采食樹(shù)葉時(shí)的樹(shù)型結(jié)構(gòu)進(jìn)行投食，增加動(dòng)物采食的難度，延長(zhǎng)采食時(shí)間，以期改善動(dòng)物健康，展示自然行為，提高其生物學(xué)功能[8]，同時(shí)探討白臀葉猴對(duì)豐容環(huán)境的接受情況，以及豐容對(duì)白臀葉猴行為的影響，為動(dòng)物園中其他動(dòng)物的豐容提供參考建議。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)場(chǎng)地和動(dòng)物

靈長(zhǎng)類館籠舍分為室外活動(dòng)場(chǎng)和內(nèi)室，活動(dòng)場(chǎng)的游客觀賞面為正面，是玻璃墻，兩側(cè)面和頂面用細(xì)鋼筋焊接成網(wǎng)狀，地面三分之一為水泥面，三分之二為草地，內(nèi)室為混凝土墻體，試驗(yàn)動(dòng)物為館舍內(nèi)1、2號(hào)籠舍中的3只白臀葉猴(1♀ 2 ♂)，其中1號(hào)籠A(♂)，B(♀)；2 號(hào)籠C(♂)。

1.2 豐容設(shè)計(jì)

鑒于白臀葉猴生性活躍好動(dòng)，在環(huán)境豐容設(shè)計(jì)時(shí)，為拓寬動(dòng)物所需的垂直空間，設(shè)置懸掛橡膠輪胎，主要是以鐵鏈條為輔助將其橫穿籠舍栓起，為豐富攀爬棲架，增加1～2根垂掛的繩索，使其能滿足白臀葉猴的活動(dòng)需求。在對(duì)白臀葉猴進(jìn)行食物豐容時(shí)，考慮白臀葉猴對(duì)多種食物或是同一種食物以不同的方式提供，增加興趣，為此分別在2個(gè)籠舍用水泥修筑假樹(shù)各1株，其中規(guī)格依次為：7.3 m ×2.6 m(長(zhǎng)×寬)；5.1 m ×2.8 m。并且在1、2號(hào)籠的水泥假樹(shù)上用沖擊鉆隨機(jī)打數(shù)個(gè)孔，飼養(yǎng)喂樹(shù)葉、水果時(shí)將較粗的樹(shù)枝或水果插在小孔內(nèi)，以此模擬野外長(zhǎng)在樹(shù)上的樹(shù)葉和果實(shí)，同時(shí)將部分樹(shù)葉用塑料繩捆綁吊在館舍的不同位置。

1.3 觀察方法。

2014年7月上旬進(jìn)行預(yù)觀察，熟悉白臀葉猴的各種行為，定制行為譜，稱取未豐容時(shí)白臀葉猴日采食量，累計(jì)觀察時(shí)間約為49 h；2014年8～9月進(jìn)行豐容后觀察，累計(jì)觀察時(shí)間為63 h。

觀察時(shí)2人為1組，每人1個(gè)天福PC2810大屏計(jì)時(shí)器，每餐投食后2 h，即8：00～10：00、11：30～13：30、17：00～ 19：00。1人采取瞬時(shí)掃描法觀察動(dòng)物行為[20-21]，時(shí)間間隔為3 min，1人采取焦點(diǎn)取樣法，各自記錄觀察結(jié)果。

1.4 行為譜

白臀葉猴在豐容前后日常會(huì)出現(xiàn)16種行為，本研究將這16種行為分為4大類，第一類為積極行為，其包含玩耍、攀爬、探究、觀望4種形式；第二類為一般行為，其包含采食、行走、為自己梳理、替別人梳理、休息、睡覺(jué)6種形式；第三類為刻板行為，其包含無(wú)目的踱步、搖晃2種形式；第四類為異常行為，其包含示背、攻擊其他個(gè)體、攻擊游人、坐著發(fā)呆4種形式[22-23]。

1.5 日采食量測(cè)量

每天7：50，用市場(chǎng)統(tǒng)一標(biāo)配的果蔬買賣電子秤稱量早上即將投喂的榕樹(shù)葉、水果、窩窩頭的重量，8：00投喂；11：00～11：30收集上午投喂后的殘留食物并稱量；稱量中午投喂的紅薯藤、朱瑾花枝條、冬青枝條、苦沙枝條重量，11：30投喂，16：30收集中午投喂后的殘留食物并稱重；稱量晚餐投喂的牽牛藤重量，5：00投喂，第二天7：30收集過(guò)夜的殘留食物。

1.6 數(shù)據(jù)收集及處理

所有數(shù)據(jù)皆使用晴天收集的數(shù)據(jù)，陰雨天數(shù)據(jù)為無(wú)效數(shù)據(jù)。用統(tǒng)計(jì)軟件Spss 2.0對(duì)豐容前后數(shù)據(jù)進(jìn)行顯著性分析(P>0.05，差異不顯著；P≤0.05，差異顯著)，用Microsoft Excel 2007繪制圖表。

2 結(jié)果

2.1 豐容前后采食量變化

1號(hào)籠舍的白臀葉猴早餐和午餐在豐容后的采食量相對(duì)于豐容前分別增加0.083 kg、0.216 kg，但晚餐下降0.302 kg，因此1號(hào)籠的白臀葉猴豐容后日總采食量維持與豐容前一致(表1)。2號(hào)籠舍白臀葉猴豐容后的早餐采食量較豐容前是減少的，但減少量不明顯(P=0.593>0.05)；而中、晚餐的采食量微量增加，分別是0.159 kg、0.074 kg，使得2號(hào)籠的白臀葉猴日總采食量在豐容前后無(wú)差異(P=0.175>0.05)。

表1 白臀葉猴豐容前后采食量變化

Tab.1 Pygathrix nemaeus intake changes before and after enrichment

2.2 1號(hào)籠舍動(dòng)物豐容前后行為變化

1號(hào)籠舍有白臀葉猴A(♂)，B(♀)，每餐投食2 h后進(jìn)行行為觀察。A未豐容時(shí)主要表現(xiàn)一般行為，其占日觀察總時(shí)間的54%(表2)，其次是積極行為23%，刻板行為和異常行為分別為12%和11%。豐容后，白臀葉猴A在觀察時(shí)間內(nèi)無(wú)刻板行為，異常行為的時(shí)間僅占2%，剩余98%的時(shí)間是積極行為(30%)和一般行為(68%)。積極行為中，白臀葉猴A在豐容后增加了探究行為；豐容后的玩耍和攀爬行為較豐容前是增加的，但白臀葉猴A用于玩耍的時(shí)間無(wú)論是豐容前或后均不超過(guò)25 min，時(shí)間增加不顯著；白臀葉猴A觀望行為雖在豐容后顯著降低，但無(wú)論是否豐容，其均保持29 min以上的觀望時(shí)間。豐容后一般行為中的采食、行走、睡覺(jué)行為顯著增加，最為突出的是白臀葉猴A在豐容后用于采食的時(shí)間最長(zhǎng)可以達(dá)到156 min，占觀察時(shí)間的43.33%，是未豐容時(shí)最長(zhǎng)采食時(shí)間的2倍。豐容后白臀葉猴A用于自我理毛和休息的時(shí)間顯著減少，最短休息時(shí)間不及豐容前的二分之一?？贪逍袨樵谪S容后沒(méi)有出現(xiàn)，而異常行為均顯著降低。

與白臀葉猴A同籠的白臀葉猴B在豐容前的時(shí)間分配與A相似，主要進(jìn)行一般行為(56%)；其次是積極行為(22%)；最后是刻板行為和異常行為，這兩種行為均占11%。豐容后，白臀葉猴B的刻板行為和異常行為總共占日觀察時(shí)間的3%；一般行為提升到72%；積極行為與豐容前差異不大，為25%。白臀葉猴在行為時(shí)間分配時(shí)，豐容后的積極行為比未豐容多了3%，且又增加了探究行為，使得玩耍和觀望行為在豐容后顯著降低，但攀爬行為顯著增加。一般行為中，白臀葉猴B的采食、行走、為同伴理毛、休息，這4種行為顯著增加，而自我理毛和睡覺(jué)時(shí)間顯著降低?？贪逍袨橹械臒o(wú)目的漫步、示背行為顯著降低，甚至豐容后白臀葉猴B有時(shí)不出現(xiàn)示背行為。異常行為中，因白臀葉猴B處于弱勢(shì)地位，未豐容時(shí)常常成為白臀葉猴A攻擊的對(duì)象，這現(xiàn)象在豐容后大大減少，無(wú)論是否豐容，B每天被攻擊的時(shí)間均不少于3 min，但它不攻擊游人。白臀葉猴B表現(xiàn)異常行為時(shí)，豐容前75%的時(shí)間均在呆坐，豐容后這一行為平均進(jìn)行的時(shí)間降低到原來(lái)的十分之一，且最少的表現(xiàn)該行為的時(shí)間為0 min。

2.3 2號(hào)籠舍動(dòng)物豐容前后行為變化

2號(hào)籠舍單獨(dú)圈養(yǎng)白臀葉猴C(♂)，在每餐投食后的2 h中，豐容前的時(shí)間分配形式與1號(hào)籠舍動(dòng)物相似，均為一般行為最多(64%)，積極行為其次(18%)，刻板行為(8%)，異常行為(10%)。豐容后，白臀葉猴C無(wú)刻板行為，異常行為只占1%，其余99%的時(shí)間表現(xiàn)為一般行為和積極行為，而一般行為在豐容后仍為64%，積極行為則增加到35%。積極行為增加的時(shí)間表現(xiàn)在探究和玩耍行為上，其中探究行為是豐容后出現(xiàn)的行為，且玩耍的時(shí)間是豐容前的2倍。因白臀葉猴C是獨(dú)籠飼養(yǎng)，無(wú)同伴，因此在一般行為中無(wú)為同伴理毛的行為，雖然白臀葉猴C在采食和自我理毛這兩種行為花費(fèi)的時(shí)間顯著增加，但是其休息和行走的行為顯著降低，睡覺(jué)與豐容前無(wú)差異，因此在總的時(shí)間花費(fèi)上與豐容前無(wú)差異。異常行為中，獨(dú)居的白臀葉猴C無(wú)攻擊其他個(gè)體的行為，但會(huì)攻擊游人，豐容后，攻擊游人的時(shí)間顯著降低，呆坐的行為消失。

表2 白臀葉猴豐容前后行為時(shí)間分配

Tab.2 Pygathrix nemaeus behavior time budget before and after enrichrnent

注：“***”表示具有顯著差異；“Bf”表示豐容前；“Af”表示豐容后

Note：“***”Shows significant differences；“Bf”Shows before enrichment；“Af”shows after enrichment

3 討論與分析

白臀葉猴的健康狀態(tài)無(wú)異常，在相同的天氣與溫度下，動(dòng)物所需的能量是恒定的，因此，每天投喂重量和鮮嫩度差異不大的食物時(shí)，白臀葉猴的日總采食量不隨籠舍環(huán)境的變化而改變。白臀葉猴個(gè)體之間存在喜好的差異，在三餐的采食中出現(xiàn)了不同的波動(dòng)，但這一波動(dòng)未影響整日總食量的攝入，暫可忽略不計(jì)。

1號(hào)籠舍的白臀葉猴為雌雄混居，因其在采食過(guò)程中受共同采食同一食物的影響，而無(wú)法精確的統(tǒng)計(jì)2只白臀葉猴分別的采食量。但通過(guò)觀察發(fā)現(xiàn)，在采取食物豐容時(shí)，2只白臀葉猴能同時(shí)采食相同鮮嫩程度的食物，若不豐容，則有1只白臀葉猴只能采食另一只的殘羹。這是由于靈長(zhǎng)類動(dòng)物在群居時(shí)通常存在等級(jí)關(guān)系[22]，且高等級(jí)動(dòng)物個(gè)體會(huì)欺壓低等級(jí)動(dòng)物個(gè)體，該籠舍處于高等級(jí)的是白臀葉猴A，白臀葉猴B屬于從屬地位。未進(jìn)行白臀葉猴環(huán)境和食物豐容時(shí)，飼養(yǎng)員通常將樹(shù)葉扔作一堆，位于高等級(jí)的白臀葉猴A先采食，而白臀葉猴B在遠(yuǎn)離A的角落處等待，待白臀葉猴A采食將結(jié)束時(shí)，B食用A剩余的食物。間或白臀葉猴B等待時(shí)間太久，過(guò)于饑餓而提前到采食點(diǎn)采食，則會(huì)遭到A的攻擊?？梢?jiàn)若不豐容，白臀葉猴B不能采食與A相似鮮嫩程度的食物，需忍受饑餓。在豐容后，食物分開(kāi)放置，需要攀爬后獲得，白臀葉猴B可在遠(yuǎn)離A的位置與A同時(shí)進(jìn)行采食，有時(shí)A仍會(huì)攻擊B搶奪其食物，但是因兩采食點(diǎn)之間存在一定距離，且B可隨意更換采食點(diǎn)，使得A對(duì)B的攻擊難度加大，而顯著降低。由此可見(jiàn)，豐容對(duì)混群中處于低地位等級(jí)的白臀葉猴的采食有積極影響。

豐容后，2個(gè)籠舍中的3只白臀葉猴的積極行為、一般行為、刻板行為和異常行為的時(shí)間均有變化，白臀葉猴A、B一般行為時(shí)間均顯著升高，結(jié)果與李華等[23]在對(duì)黑猩猩的環(huán)境豐容研究中一般行為的結(jié)果不一致，主要是因其只對(duì)黑猩猩進(jìn)行了環(huán)境豐容，而白臀葉猴除了享有環(huán)境豐容外，另有食物豐容。在食物豐容中，白臀葉猴需要花費(fèi)更多的時(shí)間去采食，因一個(gè)采食點(diǎn)的食物有限，為了獲取更多的食物，白臀葉猴需要通過(guò)行走、轉(zhuǎn)移位置，時(shí)間消耗大，而一般行為中的其余4種無(wú)顯著降低，從而使得白臀葉猴的一般行為顯著提升。獨(dú)籠圈養(yǎng)的白臀葉猴C的一般行為變化與李華等[23]的結(jié)果一致，白臀葉猴C和黑猩猩均通過(guò)減少自己的休息時(shí)間，用于采食，從而使得其一般行為進(jìn)行的時(shí)間維持在一個(gè)穩(wěn)定的時(shí)間內(nèi)。白臀葉猴A、B、C的刻板行為變化與石凌等[24]對(duì)黑猩猩的食物豐容研究中動(dòng)物的刻板行為的結(jié)果不一致，而與高劍峰等對(duì)食蟹猴(Macacafascicularis)[20]、王萬(wàn)民等對(duì)蜂猴(Nycticebuscoucang)[21]的結(jié)果一致，白臀葉猴的主食為樹(shù)葉，枝條較長(zhǎng)，雖插在假樹(shù)洞中，但比黑猩猩從小的PVC管中獲取細(xì)碎食物簡(jiǎn)易，因此不會(huì)因無(wú)法獲取食物而產(chǎn)生負(fù)面情緒，并且豐容后因?yàn)檩喬ァ㈣F鏈、繩索的增加，使得白臀葉猴和食蟹猴、蜂猴一樣，擁有更多的活動(dòng)內(nèi)容，心情愉悅自然不會(huì)表現(xiàn)出消極的行為，結(jié)果表明只有適宜的豐容措施才能增加動(dòng)物行為的選擇性[6，25]。積極行為中，3只白臀葉猴的表現(xiàn)與甘靜等[26]、馬珺等[27]對(duì)大紫胸鸚鵡(Psittaculaderbiana)和葵花鳳頭鸚鵡(Cacatuagalerita)的豐容研究結(jié)果一致，豐容后，因水果被放置在假樹(shù)的小孔中，白臀葉猴和鸚鵡需將其取出，才能食用，故需要其發(fā)揮腦力作用，因此它們均出現(xiàn)了探究行為，而在取食時(shí)，這一行為需要花費(fèi)時(shí)間，從而增加了探究行為的持續(xù)時(shí)間。

被圈養(yǎng)的野生動(dòng)物在籠舍中生活，使得它們?nèi)鄙?，甚至喪失了很多屬于其天性的行為，這些負(fù)面效應(yīng)雖可以通過(guò)豐容得到緩解，但是豐容并不是萬(wàn)能的，我們需意識(shí)到每種豐容方式都有一定的時(shí)效性[28]，為了更好地保證動(dòng)物的福利，需要?jiǎng)游飯@根據(jù)動(dòng)物需求適時(shí)更新和改善豐容形式。由于每個(gè)動(dòng)物園的資源均有限，對(duì)于豐容工作的開(kāi)展也是有限的，建議國(guó)內(nèi)外動(dòng)物園在豐容工作中能實(shí)現(xiàn)資源共享，共同探索和提高動(dòng)物園豐容技術(shù)，加強(qiáng)動(dòng)物福利，從而有效地飼養(yǎng)繁殖動(dòng)物及動(dòng)物種群，將動(dòng)物園的遷地保護(hù)作用充分發(fā)揮[29-30]。

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Environmental enrichment； Food enrichment；Pygathrixnemaeus； Feed intake； Behavior

對(duì)南寧市動(dòng)物園的3只白臀葉猴(Pygathrixnemaeus)進(jìn)行籠舍環(huán)境豐容和食物豐容，采用瞬時(shí)取樣和焦點(diǎn)取樣法相結(jié)合的方式，探討豐容前后動(dòng)物的采食量和各種行為變化。研究表明，環(huán)境豐容對(duì)白臀葉猴行為的影響明顯，其中積極行為的時(shí)間增加，刻板行為、異常行為顯著降低，而獨(dú)籠圈養(yǎng)的雄性白臀葉猴的一般行為變化不明顯，其余2只白臀葉猴的一般行為均增加。食物豐容僅促進(jìn)了白臀葉猴在采食時(shí)增加了探究行為和其他積極行為，對(duì)每天的采食量無(wú)影響。

The Effect of Enrichment on Food Intake and Behavior ofDouc Langur(Pygathrixnemaeus)in Captivity

Chen Chongtao1Deng Jiajiang1Wei Dingju2Yao Yongfang2*

(1.Guangxi Nanning Zoo，Nanning，530003，China；2.Sichuan Agricultural University，Chengdu，611130，China)

We conducted environmental enrichment and feeding enrichment on three douc langurs(Pygathrixnemaeus)at Nanning Zoo.We studied changes in langur behavior and food intake following various enclosure enrichments.We used focal sampling and instantaneous sampling methods.Langur behavior was clearly influenced by environmental enrichment：active behavior of three langurs increased and stereotypic and abnormal behavior decreased significantly.Common behavior of two langurs(one male and one female，caged together)increased，however，common behavior of the male douc langur(caged alone)did not change.Searching behavior of the langurs increased and they engaged more frequently in activities after feeding enrichment，but their food intake showed no marked changes.

陳崇濤，男，34歲，助理畜牧師； 主要從事野生動(dòng)物飼養(yǎng)管理研究。 E-mail： 2441560079@qq.com

*通訊作者：姚永芳，E-mail：yaoyongf@126.com

2016-06-07

Q959.848

A

修回日期：2016-07-18

發(fā)表日期：2017-02-10

2310-1490(2017)01-005-06