呂昕培， 張吉平， 李永生， 何傲蕾， 王鎖民， 張金林

(1. 草地農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室 蘭州大學草地農業(yè)科技學院， 甘肅 蘭州 730000)

全世界鹽漬化土地面積約10億公頃[1-3]，其中中國鹽漬化土地總面積約1億公頃[4-8]。全球范圍內灌溉耕地上產出的糧食占世界糧食總產量的33%，但其中40%的灌溉地受到土壤鹽漬化的危害，且灌溉導致的鹽漬化還會進一步擴大[9]。在長期的自然進化過程中，海洋植物保留了對高濃度鹽分的適應性，而大多數(shù)陸生高等植物在進化過程中喪失了這種耐受性[10]，只有少部分保留了這種特性，這類陸生植物被稱之為鹽生植物，其在生物改良鹽堿地方面有著極其重要的應用價值[11-13]。鹽漬土是一種重要的土地資源，但中國80%的鹽漬土尚未得到開發(fā)和利用[14]。鹽漬荒地土壤含鹽量高，以堿性土居多，不經改良通常不能利用。生物改良鹽堿地的方法投入較少，同時成效顯著，逐漸被廣泛應用。我們可以根據鹽漬土類型、含鹽量、地理位置、氣候特點及當?shù)亟洕Y構選擇合適的耐鹽植物，從而建立配套的栽培技術，一方面所種植的鹽生植物可以帶來一定的經濟效益，更重要的是改良了鹽堿地土壤的性質，這對鹽漬土可持續(xù)的開發(fā)利用至關重要[15-17]。

內蒙古科爾沁草原西與錫林郭勒草原相接，地處內蒙古平原向東北平原的過渡地帶，西起燕山山脈的七老圖山、東至松遼平原西部，南以努魯爾虎山為界，北近大興安嶺山地南緣，整個輪廓呈方棱形，地域遼闊，資源豐富，是我國重要的畜牧業(yè)基地之一[18]。但是近年來，該地區(qū)土壤鹽堿化不斷加劇，形成了鹽堿化土地，日益威脅著當?shù)氐纳鷳B(tài)建設和經濟發(fā)展。鹽地堿蓬(Suaedasalsa)為一年生草本植物，喜高濕、耐鹽堿、耐貧瘠，可在高鈉離子濃度的環(huán)境下完成其生活史，是典型的鹽堿地指示植物，俗稱“鹽蒿”[19-22]。小花堿茅(Puccinelliatenuiflora)為多年生單子葉鹽生植物，生于平原綠洲和山區(qū)的河谷草甸、鹽化低地草甸，對土壤中鉀離子有較高的選擇性，從而維持植物組織中較高濃度的鉀離子水平，在中度至重度鹽漬化土壤中生長狀況良好[23-24]。馬蓮(Irislactea)為多年生草本植物，耐熱、耐干旱、尤其耐鹽堿，是鹽堿化草甸的建群草種，可用于改良鹽堿地[25-27]。紫花苜蓿(Medicagosativa)為多年生草本植物，喜溫涼、耐干旱、耐冷熱，但不耐鹽堿[28-30]。

酸堿性是土壤重要的化學性質，更是土壤肥力的一項重要指標，對土壤物理性質、微生物活性、礦物質的有效性和有機質的分解影響很大[31-34]。鈉離子對積鹽型鹽生植物而言，是一種有益元素，通過大量積累于肉質化的莖葉中來維持植株細胞內外穩(wěn)定的滲透壓，使該類植物維持正常的滲透調節(jié)能力，從而促進其生長[35-38]，但絕大多數(shù)栽培農作物都屬于對鈉離子非常敏感的甜土植物。鈉離子是鹽漬化土壤中主要的毒害離子[3,10-11]，高濃度的鈉離子會對農作物產生嚴重的滲透脅迫，抑制植物對其他營養(yǎng)元素的吸收，使細胞代謝紊亂，從而引起氧化脅迫導致的細胞質膜透性改變，細胞膜選擇性吸收能力喪失，造成有毒物質的積累，最終引起植物生長發(fā)育和形態(tài)建成的改變，甚至死亡[8,10]。鉀離子是植物細胞內多種酶的活化劑，能促進蛋白質和糖類的合成，也是維持細胞滲透勢的重要成分[39]。鈣離子是植物細胞中介導鈣調蛋白調節(jié)系統(tǒng)和磷酸肌醇調節(jié)系統(tǒng)的物質，植物細胞膜選擇性吸收能力的喪失，會造成鈣離子含量劇增，導致植物細胞代謝的紊亂甚至傷害死亡[40]。

本研究以該地區(qū)自然形成的4種(堿蓬、矮化堿蓬、小花堿茅和馬蓮)典型鹽堿化草地土壤以及經堿蓬改良后的紫花苜蓿地土壤為研究對象，對其pH、土壤電導率、鈉離子、鉀離子和鈣離子含量進行了測定研究，利用線性回歸分析法分析了3種離子含量與土壤電導率的相關性。探究了不同鹽生植物長期適應的土壤特性，為生物改良鹽堿地提供了一定的參考和理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

科爾沁草原又稱科爾沁沙地。位于北緯42°5′～43°5′，東經117°30′～123°30′。海拔250～650米，處于西拉木倫河西岸和老哈河之間的三角地帶，西高東低，綿亙400余 km ，面積約4.23萬km2。年均氣溫5～7°C，積溫3 000～3 200°C，年日照時數(shù)2 860～3 111 h，年均降水量350～450 mm，多集中在6、7、8三個月，約占全年降水量的70%，無霜期136～156天[18,41]。本研究取樣點位于科爾沁左翼后旗東經122°30′，北緯43°12′。

1.2 研究方法

1.2.1土壤采樣 以4種(堿蓬、矮化堿蓬、小花堿茅、馬蓮)典型鹽堿化自然草地土壤以及經堿蓬改良后的苜蓿地土壤為研究對象。采集位置為植株根際周圍，先去除厚度約1 cm的表土及覆蓋物，用取土器分別采集5 cm、10 cm和20 cm的土樣，并充分均勻混合，使用5點法從中取出約100 g作為一個土樣。在每一種植物生長的區(qū)域內采用隨機取樣法，分別采集8個土樣。土樣帶回實驗室，自然風干后，將同種草地土壤混合均勻，過0.5 mm篩用于后期土壤pH、電導率以及Na+、K+和Ca2+含量的測定。

1.2.2指標測定及方法 (1) 土壤pH測定：pH計法。首先制備去CO2水，在燒杯中加入蒸餾水，煮沸5～8 min后靜置至室溫。稱取土壤樣品各15 g，以土水比例15∶25加入去CO2水25 mL，置于搖床充分震蕩5 min，完成土壤待測液制備，靜置半小時后，用pH計(Sartorius PB-10酸度計)分別測定各土壤樣品pH值[42]。(2) 土壤電導率測定：電導率法(HANNA-EC215臺式電導率儀)。稱取土壤樣品各10 g，以土水比例1∶5加入去離子水50 mL，置于搖床充分震蕩5 min，完成土壤待測液制備，靜置半小時后，測定其電導率。本文用電導率值來表示土壤的含鹽量[42]。(3) 土壤離子測定：醋酸銨—火焰光度計法(Sherwood-420火焰光度計)。稱取土壤樣品各1.5 g，以土水比例1∶10加入1 mol·L-1醋酸銨溶液浸提液15 mL[43]，振蕩15 min后過濾得到清液，即為待測液，然后使用火焰光度計測定離子含量，使用標準曲線法換算為離子濃度值。

本試驗用到的所有水土比均采用質量比，每個土壤樣品重復3次。

1.3 數(shù)據分析

數(shù)據采用SPSS 17.0軟件分析數(shù)據顯著性差異(P<0.05)，采用Excel 2013軟件分析離子含量與土壤電導率的相關性，采用Origin 9.0作圖。

2 結果與分析

2.1 不同類型鹽堿化草地土壤pH

在4種鹽堿化天然草地中(圖1)，以堿蓬生境土壤的pH最高，其次為小花堿茅、矮化堿蓬和馬蓮地生境土壤，堿蓬、矮化堿蓬和小花堿茅均能在pH>10的強堿性土壤中生存。苜蓿生境土壤pH顯著低于堿蓬和小花堿茅生境土壤。

圖1 不同類型鹽堿化草地土壤pHFig.1 Soil pH of different types of salinized grassland

2.2 不同類型鹽堿化草地土壤電導率

在5種鹽堿化天然草地中(圖2)，堿蓬生境土壤電導率分別是矮化堿蓬生境，小花堿茅生境，馬蓮生境和苜蓿生境土壤的1.7，1.7，2.1和3.8倍。本文用電導率值來表示土壤含鹽量[42]，因此，堿蓬生境土壤含鹽量最高，矮化堿蓬與小花堿茅生境土壤含鹽量無顯著差異，苜蓿生境土壤含鹽量顯著低于其他4種草地。

圖2 不同類型鹽堿化草地土壤電導率Fig.2 Soil EC of different types of salinized grassland

2.3 不同類型鹽堿化草地土壤離子含量

由圖3可知，堿蓬生境土壤Na+含量最高，其含量分別是矮化堿蓬，小花堿茅，馬蓮和苜蓿生境土壤的1.8，1.5，1.4和3.2倍，因此堿蓬對Na+的適應能力最強，其次為馬蓮和小花堿茅；苜蓿生境土壤Na+含量顯著低于其他4種鹽堿化草地，僅為堿蓬生境土壤的1/3左右。

圖3 不同類型鹽堿化草地土壤Na+含量Fig.3 Soil Na+ content of different types of salinized grassland

在鹽堿化草地中，堿蓬、矮化堿蓬和苜蓿生境土壤K+含量相差不大。小花堿茅生境土壤K+含量顯著低于其他4種草地，約為堿蓬、矮化堿蓬和苜蓿生境土壤的1/3以及馬蓮生境土壤的1/2(圖4)。

圖4 不同類型鹽堿化草地土壤K+含量Fig.4 Soil K+ content of different types of salinized grassland

馬蓮生境土壤中Ca2+含量最高，較堿蓬、小花堿茅和矮化堿蓬生境土壤含量多90%左右。堿蓬、小花堿茅和矮化堿蓬生境土壤Ca+含量無顯著性差異(圖6)。苜蓿生境土壤Ca2+含量最低，顯著低于其他4種草地。

圖5 不同類型鹽堿化草地土壤Ca2+含量Fig.5 Soil Ca2+ content of different types of salinized grassland

小花堿茅生境土壤的含鹽量、Na+和K+含量均低于堿蓬生境，但其土壤有極高的Na+/K+比值，分別是堿蓬、矮化堿蓬、馬蓮和苜蓿生境土壤的1.9，3.5，2.8和6.2倍，小花堿茅對高鈉低鉀的土壤環(huán)境適應性最強，其次是堿蓬；苜蓿生境土壤Na+/K+比值最低。

圖6 不同類型鹽堿化草地土壤Na+/K+比值Fig.6 Soil Na+/K+ ratio of different types of salinized grassland

2.4 土壤各離子含量與土壤電導率的相關性分析

將土壤電導率分別與土壤中Na+、K+和Ca2+含量做相關性分析得知，鹽堿地土壤中Na+含量與電導率的相關系數(shù)達到了0.8271，相關性最為密切；而土壤中的K+和Ca2+含量與電導率的相關性不大，相關性系數(shù)僅分別為0.0110和0.0851。

圖7 土壤電導率與土壤Na+含量的相關性分析Fig.7 The correlation between soil EC and Na+ content

圖8 土壤電導率與土壤K+含量的相關性分析Fig.8 The correlation between soil EC and K+ content

3 討論與結論

3.1 科爾沁草原土壤鹽分特征分析

土壤酸堿性顯著影響植物的生長發(fā)育[44]，包括植物外觀形態(tài)、物質代謝、生長發(fā)育以及品質和產量等方面[45]。根據土壤酸堿性不同，我國將土壤分為強酸性土(pH<5.0)、酸性土(pH5.0～6.5)、中性土(pH6.5～7.5)、堿性土(pH7.5～8.5)和強堿性土(pH>8.5)[46]。本研究中，我們關注的4種自然鹽堿化草地，其土壤pH均大于9(圖1)，屬強堿性土壤。本研究以電導率的大小表示土壤含鹽量，結果顯示，堿蓬土壤含鹽量顯著高于其他鹽堿地，至少是其他生境土壤含量的1.7倍以上，堿蓬的耐鹽堿性強于其他鹽生植物，同時矮化堿蓬和小花堿茅也具有較強的耐鹽性[47-48]。因此，本研究區(qū)域土壤大部分呈強堿性，另一方面，尤其以堿蓬為代表，可在該區(qū)域強堿性的土壤環(huán)境中生存。

堿蓬通過將Na+積累于細胞液泡中，從而維持了細胞內外滲透壓的穩(wěn)定[36-38]，因此堿蓬能夠在該區(qū)域土壤Na+含量最高的環(huán)境中生存(圖3)，馬蓮和小花堿茅生境土壤中也具有較高含量的Na+，苜蓿生境土壤Na+含量顯著低于其他4種草地。K+是激活植物細胞內生理生化酶的重要因子，具有調節(jié)植物光合作用、保衛(wèi)細胞，維持細胞滲透壓等功能[39]，在幾種鹽生植物中，小花堿茅生境土壤中K+含量最低，Na+/K+值最大，說明小花堿茅具有很強的K+，Na+選擇性吸收能力，可以在一定程度上維持對低濃度K+的選擇性吸收，因此對高鈉低鉀的土壤環(huán)境有著極強的適應能力[49-52]。其余鹽堿化草地K+含量差異不大。

利用線性回歸法分析了3種離子含量與土壤電導率的相關性，發(fā)現(xiàn)Na+含量與土壤含鹽量的相關性最密切(圖3，圖7)。Ca2+在各生境土壤中具有較高的含量，但沙質土壤中Ca2+以CaCO3等難溶物的形式存在，同時K+和Ca2+與電導率的相關性不大，因此這兩者不是造成土壤鹽堿化的因素。因此我們推測，Na+是造成該區(qū)域土壤鹽堿化的主要因素。

綜上所述，科爾沁地區(qū)土壤鹽堿化程度嚴重，研究區(qū)大部分土壤中Na+含量較高，土壤多呈強堿性，含鹽量高。該區(qū)域生長的植物中，堿蓬耐鹽堿能力最強，除此之外，馬蓮和小花堿對鹽堿茅也具有較強的耐受性。

3.2 堿蓬對鹽堿化土壤的改良作用

堿蓬是一種典型的鹽堿地指示植物[53]，通過對堿蓬生境土壤以及經堿蓬改良后的鹽堿土壤(紫花苜蓿地土壤)的性質進行對比分析，我們發(fā)現(xiàn)，經堿蓬改良后的鹽堿土壤，顯著的降低了原強鹽堿性土壤的pH值，因此在一定程度上改良了原鹽漬土的鹽堿化程度。同時堿蓬生境土壤中Na+含量是苜蓿生境土壤的3.2倍，說明前期種植堿蓬的措施可以顯著減少土壤中Na+的含量。值得關注的是，紫花苜蓿生境土壤含鹽量(經堿蓬改良后)僅為堿蓬生境土壤含鹽量的1/4，說明堿蓬從土壤中吸收了大量的鹽離子并積累在自身植株體內，從而在很大程度上減少了土壤中的含鹽量。綜合來看，前期種植堿蓬的鹽堿地土壤，其pH、含鹽量、Na+/K+值、Na+和Ca2+含量(圖2，圖3，圖5，圖6)均有顯著的降低，說明前期種植堿蓬可有效改善土壤性質。因此我們可以大面積種植堿蓬，并通過刈割來緩解土壤鹽堿化程度，從而實現(xiàn)對土壤性質的改良，經改良后的土壤可以種植紫花苜?；蚱渌哪敛荩云趯崿F(xiàn)對鹽堿地的開發(fā)與利用。

3.3 科爾沁草原鹽生植物的應用

自然界中植物的耐鹽堿性是由植物的種類決定的[54-58]，如本研究中提到的堿蓬、小花堿茅以及馬蓮等，可以作為研究植物耐鹽性機制的優(yōu)質種質資源，也是發(fā)掘各類抗逆相關基因的“模式植物”基因庫[22,47-48]。鹽生植物堿蓬和馬蓮是一些草食性動物的食物來源之一，還是我國傳統(tǒng)中醫(yī)學中優(yōu)良的中草藥材，加之其對鹽堿地的適應性，因此可以作為科爾沁草原鹽堿化草甸的優(yōu)選建群草種，同時還能在一定程度上改善當?shù)佧}堿化土壤。