單立山， 李 毅， 張正中， 種培芳， 王 洋， 蘇 銘， 王 珊

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院， 甘肅 蘭州 730070)

細(xì)根(直徑≤2 mm)是植物吸收養(yǎng)分和水分的主要器官，因吸收面積大、生理代謝活躍，在陸地生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)和碳循環(huán)中起著十分重要的作用[1-6]。有研究指出，以往按直徑大小來定義細(xì)根存在很大的缺陷[7-8]，它既忽略了單個根在根系統(tǒng)中的位置及根系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的功能重要性[9]，同時也掩蓋了根在結(jié)構(gòu)和功能上的差異[10]。Pregitzer[7]等研究發(fā)現(xiàn)，同為2 mm直徑范圍內(nèi)的細(xì)根，其形態(tài)和功能差異較大，且壽命和周轉(zhuǎn)狀況也明顯不同；有研究指出直徑≤ 2 mm的細(xì)根，其根序不同，細(xì)根的壽命明顯不同，生長在根系先端的1級比高級根序細(xì)根具有較小根直徑、較高的比根長和N含量、較低的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量，具有壽命短和周轉(zhuǎn)快的特點(diǎn)[11]?？梢?，細(xì)根是由形態(tài)、壽命、生理上差異巨大的不同個體根組成的高度異質(zhì)的混合體[12]。進(jìn)一步進(jìn)行根序水平上細(xì)根形態(tài)和功能的研究，對認(rèn)識根系內(nèi)部的異質(zhì)性具有重要意義，同時也為準(zhǔn)確預(yù)測森林生態(tài)系統(tǒng)C和N循環(huán)發(fā)揮重要的作用。

在植物進(jìn)化過程中，根系形成了復(fù)雜的分枝系統(tǒng)[13]，在形態(tài)和功能上具有高度的異質(zhì)性[7,14]。短命根模式假說認(rèn)為，低級末端細(xì)根(1級或2級根)N濃度高、比根長大，其呼吸速率高且壽命短，主要承擔(dān)吸收功能；高級根N濃度低、根長和直徑大、比根長卻小，其呼吸速率低且壽命長，主要承擔(dān)運(yùn)輸和貯藏功能[7,15-16]。根系發(fā)育順序認(rèn)為細(xì)根結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系可以用根序能較好地預(yù)測[17]。但因根系深埋地下以及研究方法局限，與地上部相比，其研究深度和廣度還存在很大不足，特別是從根序水平上，進(jìn)行細(xì)根結(jié)構(gòu)與功能關(guān)系的研究還較少[9]。有研究發(fā)現(xiàn)，隨根序的升高，細(xì)根直徑、根長等形態(tài)指標(biāo)逐漸增大，而比根長和比表面積減少，其碳含量和碳/氮比隨根序增加而逐漸增加，而氮含量隨著根序增加而降低[9,18]。然而，以往的研究主要針對亞熱帶和溫帶森林不同樹種，而對西北干旱區(qū)灌木研究較少。本研究以西北荒漠區(qū)典型荒漠植物紅砂(Reaumuriasoongorica)和白刺(Nitrariatangutorum)為研究對象，采集其完整根系樣品，按Pregitzer[19]等根序分級法對細(xì)根進(jìn)行分級，測定2種灌木1～3級細(xì)根形態(tài)結(jié)構(gòu)參數(shù)和碳氮含量，探討典型荒漠植物細(xì)根形態(tài)和功能特征是否隨序級的變化存在差異，是否與亞熱帶、溫帶等其他氣候地區(qū)樹種一樣，支持短命根模式假說，以及不同荒漠植物種間細(xì)根的不同等級的根功能是否一樣，以期揭示典型荒漠植物細(xì)根結(jié)構(gòu)、功能異質(zhì)性與根序的關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究在黃土丘陵溝壑區(qū)蘭州九州臺(簡稱LZJ)、荒漠綠洲過渡帶武威民勤老虎口(簡稱ZYL)和荒漠礫質(zhì)山前戈壁張掖龍首山(簡稱WWM)進(jìn)行了紅砂根系調(diào)查。根據(jù)白刺分布選擇了半干旱的黃土丘陵溝壑區(qū)蘭州九州臺(簡稱LZJ)和荒漠礫質(zhì)戈壁臨澤平川鄉(xiāng)(簡稱LZP)作為研究區(qū)域。其中，黃土丘陵溝壑區(qū)蘭州九州臺屬于典型溫帶半干旱氣候區(qū)，該區(qū)多年平均降水量為327 mm、平均蒸發(fā)量可達(dá)1 400～1 800 mm、年均氣溫8.9℃；土壤為黃土母質(zhì)上發(fā)育起來的灰鈣土，土壤容重為1.16±0.01 g·cm-3、土壤含水量為4.11±0.19%；其植物種類較多，主要的植物種有檸條(Caraganakorshinskii) 、側(cè)柏(Platycladusorientalis)、枸杞(Lyciumchinense) 、紅砂(Reaumuriasoongorica)和檉柳(Tamarixchinensis)、白莖鹽生草(Halogetonarachnoideus)等?；哪G洲過渡帶武威民勤老虎口屬于溫帶干旱氣候區(qū)，該區(qū)多年平均降水量115 mm，多集中于夏末秋初， 7-9三個月的降水量占全年降水量的57%，年平均蒸發(fā)量2 604.3 mm；土壤多為灰棕荒漠土，土壤容重為1.38±0.02 g·cm-3、土壤含水量為3.05±0.04%；以典型荒漠植物為主，主要植物種有白刺(Nitrariatangutorum)、泡泡刺(Nitrariasphaerocarpa)、霸王(Zygophyllumxanthoxylum)、紅砂、鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)、駝絨黎(Ceratoideslateens)等?；哪[質(zhì)山前戈壁張掖龍首山屬于大陸性荒漠氣候，該區(qū)多年平均降水量為129 mm，年潛在蒸發(fā)量為2 048 mm，年平均氣溫7.0℃；土壤為多礫質(zhì)灰粽荒漠土，土壤容重為1.45±0.03 g·cm-3、土壤含水量為2.84±0.53%；其植被群落為紅砂和珍珠(Salsolapasserina)混生群落，紅砂與珍珠共為建群種?；哪[質(zhì)戈壁臨澤平川鄉(xiāng)屬于典型的大陸荒漠草原氣候區(qū)，該區(qū)多年平均降水量118.4 mm，主要集中在6-9月，年潛在蒸發(fā)量1 830.4 mm，年平均氣溫為7.7℃；土壤多為砂壤土，土壤容重為1.39±0.02 g·cm-3、土壤含水量為3.56±0.06%；其主要的植物種為白刺、紅砂和沙蒿(Artemisiadesertorum)等旱生灌木。各采樣點(diǎn)具體自然概況如表1所示。

表1 根系取樣點(diǎn)自然概況Table 1 Environmental conditions at the investigation sites

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1根系采樣 在生長季末進(jìn)行了2種荒漠植物細(xì)根的采集，首先根據(jù)2種荒漠植物自然分布區(qū)植被特征調(diào)查確定標(biāo)準(zhǔn)樣株，然后在其分布區(qū)布設(shè)20 m×20 m的大樣方，根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)樣株在大樣方內(nèi)隨機(jī)選取10株樣株。在距離樣株主根附近選取3個分枝等級以上的完整根系，為保持其活性將所取根系放入液氮罐。然后帶回實(shí)驗(yàn)室用低溫去離子水清洗完整根系表面上的雜質(zhì)和土壤，以備進(jìn)行細(xì)根形態(tài)和功能特征的測定。

1.2.2根系樣品處理 每種荒漠灌木選取10個完整的根系，按Pregitzer[15]等根序分級法對其進(jìn)行分級，第一根序?yàn)橥鈱拥谝恍「?個1級根序相遇為2級根序，2個2級根序相遇后則為3級根序，依此類推。如有不同根級相遇，相遇后則取較高的作為根級。根系分級后，確定每個完整根系各序級細(xì)根的數(shù)量。然后將各級根序裝入寫好標(biāo)簽的容器中，放入冷藏箱以備根系的掃描。

1.2.3形態(tài)指標(biāo)測定 對各級根系采用數(shù)字化掃描儀掃描后，利用細(xì)根分析軟件(Win-RhIZO 2008a ，Régent Instruments Inc., Québec，Canada)分別進(jìn)行掃描圖片根系形態(tài)指標(biāo)分析，即可得出總根長、平均根直徑等根系形態(tài)指標(biāo)。將掃描后的各級根系均等4份裝入信封，然后放入85℃烘箱烘干至恒重，即可得到各級根序根系生物量。

1.2.4根系形態(tài)數(shù)據(jù)分析 根據(jù)根系分析軟件所得到的各級各序的根系形態(tài)指標(biāo)以及烘干所測定的各級根系生物量，可計算出各細(xì)根的平均根長、比根長等形態(tài)特征參數(shù)，具體計算公式如下：

(1)

其中，ARL代表平均根長(Average rootlength)、TRL代表總根長(Total root length)、NR代表的根系數(shù)量(Number of root)。

(2)

其中，SRL代表的比根長(Specific root length)、RL代表的是根長(Root length)、RB代表的根系生物量(Root biomass)。

1.2.5碳氮化學(xué)計量測定 對所烘干不同序級根系進(jìn)行粉碎，不同序級根系烘干粉碎后，采用重鉻酸鉀-硫酸氧化法測定不同序級根系全碳含量，采用半微量凱氏定氮法測定不同序級根系全氮含量，分析不同根序功能。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用SPSS 17.0進(jìn)行雙因素方差分析，分析不同根序和不同物種對根系形態(tài)指標(biāo)影響的顯著性，若影響顯著，則采用Duncan多重比較分析各處理間的顯著性差異，其顯著性水平為P=0.05。

2 結(jié)果分析

2.1 細(xì)根形態(tài)特征

雙因素方差分析發(fā)現(xiàn)，根序?qū)t砂和白刺細(xì)根直徑、根長和比根長產(chǎn)生了極顯著影響(P<0.01) ，細(xì)根直徑、平均根長在2種荒漠植物間也存在顯著差異(P<0.05)，其因素的交互作用只對比根長有顯著影響 (P<0.05)(表2)。隨著根序升高，直徑和平均根長顯著增加(P<0.05)，而比根長隨根序的升高而降低(表3)。紅砂和白刺3級根直徑比1級根分別高出2.56倍和1.33倍，根長分別高出20.49倍和23.66倍，然而，比根長則分別降低95.46%和84.04%。

表2 物種、序級對細(xì)根形態(tài)和養(yǎng)分含量影響的雙因素方差分析Table 2 The effect of species，root order and the interaction between them on the fine root morphology and nutrient content

注：*表示顯著水平(P< 0.05)，**表示極顯著水平(P< 0.01)

Note: * indicate significant correlation at the 0.05 level; ** indicate significant correlation at the 0.001 level, the same as below

表3 2種荒漠植物各級細(xì)根平均直徑、平均根長、平均比根長隨根序變化特征Table 3 Changes of average diameter, length, specific root length in different root branch orders for the two desert species

注： 表中數(shù)據(jù)為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤，同行不同小寫字母表示同一根系形態(tài)指標(biāo)不同根序之間差異顯著 (P< 0.05)，下同

Note：Date in the table were average±SE, different lowcase letters in the same row indicate significant differences among root branch orders under the same root morphology parameter at the 0.05 level. The same as below

2.2 根系養(yǎng)分特征

雙因素方差分析發(fā)現(xiàn)，紅砂和白刺細(xì)根全C、全N含量及C/N比受到根序極顯著影響(P< 0.01) (表2)，不同物種之間細(xì)根全C、全N含量差異未達(dá)顯著水平。紅砂和白刺細(xì)根C含量和C/N比均表現(xiàn)為隨著根序上升而顯著增加(P< 0.05)，而N含量隨著根序增加而呈現(xiàn)出明顯的下降趨勢(表4)。紅砂和白刺的3級根比1級根C含量分別提高了30.39%和20.10%，C/N比分別提高了111.61%和108.11%，全N含量則分別降低40.44%和44.80%。

表4 2種荒漠植物1～3級細(xì)根的C、N含量及C/NTable 4 Comparisons of C, N content, and C/N ratio in fine roots in the first three root orders of two desert species

2.3 細(xì)根形態(tài)與養(yǎng)分特征相關(guān)分析

2種荒漠植物細(xì)根形態(tài)指標(biāo)與其養(yǎng)分含量緊密相關(guān)，其相關(guān)系數(shù)均達(dá)到顯著或極顯著水平(表5)。其中細(xì)根比根長與C含量和C/N呈極顯著負(fù)相關(guān)，而與氮含量呈極顯著正相關(guān)；細(xì)根直徑和平均根長則剛好相反，與碳含量和碳氮比均呈顯著或極顯著正相關(guān)(P<0.05)，而與氮含量呈顯著負(fù)相關(guān)。

表5 根系形態(tài)參數(shù)與根系養(yǎng)分的相關(guān)分析Table 5 Correlation analysis between root morphology and nutrient content

3 討論

3.1 根序?qū)?種荒漠植物細(xì)根形態(tài)特征的影響

土壤養(yǎng)分和水分空間異質(zhì)性決定了植物細(xì)根的形態(tài)特征[20-22]，然而其形態(tài)特征也受到植物個體根系分枝系統(tǒng)的影響[7,17]。其中根直徑、長度和比根長(SRL)是細(xì)根形態(tài)的重要指標(biāo)，但因生長發(fā)育順序的差異，不同根序細(xì)根的形態(tài)結(jié)構(gòu)指標(biāo)差異較大，因此，不同序級根在養(yǎng)分吸收、運(yùn)輸?shù)冗^程中發(fā)揮作用不同[7,17]。本研究發(fā)現(xiàn)，紅砂和白刺隨根序的升高，其細(xì)根直徑和平均根長呈增加的趨勢，指數(shù)函數(shù)可以很好地表征其變化特征，而與直徑和平均根長剛好相反，其比根長隨根序升高而降低，這與其他學(xué)者對亞熱帶和溫帶森林樹種研究結(jié)果一致[7,9,23-25]，也與Huang[26]等對我國東北科爾沁沙地3種矮灌木樹種研究結(jié)論一致，表明在根序間細(xì)根形態(tài)指標(biāo)存在高度的異質(zhì)性，細(xì)根之間的異質(zhì)性可以用根序方法可以區(qū)分[7,25]。有研究指出根系這種形態(tài)結(jié)構(gòu)異質(zhì)性是長期進(jìn)化的結(jié)果[13]，不僅有利于擴(kuò)大根系吸收面積，提高養(yǎng)分和水分吸收效率[27]，而且可以使根系分工更加明確[25]?？梢?，傳統(tǒng)的根據(jù)直徑大小對根系進(jìn)行分級進(jìn)而研究細(xì)根，不僅會混淆細(xì)根形態(tài)和功能的異質(zhì)性，使根功能劃分判定不準(zhǔn)[7,24,28]，而且對細(xì)根周轉(zhuǎn)以及碳、氮循環(huán)的估計等均會產(chǎn)生較大的誤差[29]。本研究還發(fā)現(xiàn)2種荒漠植物比根長變化的拐點(diǎn)都出現(xiàn)在1和2級根之間，2、3級根之間變化相對較小些，表明2種荒漠植物主要是通過1級根較高的比根長來實(shí)現(xiàn)對水分和養(yǎng)分的高效利用，說明2種荒漠植物細(xì)根在形態(tài)特征上有顯著差異，而且不同序級根具有不同的生理生態(tài)功能特性。因此，從根序的角度進(jìn)行細(xì)根形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能特征，能使我們更好地的認(rèn)識細(xì)根內(nèi)部的異質(zhì)性，這也將有助于我們更好地認(rèn)識根系的功能，準(zhǔn)確地估計根系壽命和周轉(zhuǎn)速率[9]。

3.2 根序?qū)?種荒漠植物細(xì)根養(yǎng)分特征的影響

細(xì)根不僅是植物吸收養(yǎng)分和水分的主要器官，也是碳的消耗者[30]，在陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程中發(fā)揮重要作用[31]。細(xì)根通過死亡、分泌及呼吸等過程將碳由植物轉(zhuǎn)移到土壤，成為土壤碳的主要來源和媒介，在全球碳循環(huán)中具有十分重要的地位[32-33]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著根序的上升，2種荒漠植物碳含量和碳氮比逐漸增加，而氮含量卻剛好相反，這與前人對其他植物的研究結(jié)果一致[7,25,34]。這種隨根序有規(guī)律性的養(yǎng)分分布特征與根的代謝活動強(qiáng)弱緊密相關(guān)，在整個根系序列中低級根(1級根)是最活躍的部分，根尖細(xì)胞分裂旺盛，氮濃度最高，呼吸速率較快，根的生長和呼吸消耗了大量的碳，且低級根(1級根)是吸收水分和養(yǎng)分的主要器官，而養(yǎng)分的吸收、同化和運(yùn)輸也要消耗大量的碳，因此，其氮含量和碳氮比低，同時也進(jìn)一步說明了營養(yǎng)元素含量(如碳)都與根序有高度的相關(guān)性(表5)。方差分析表明2種荒漠植物1級根與2、3級根之間的碳、氮含量均達(dá)到顯著與極顯著水平，說明高級根(2和3級根)對土壤養(yǎng)分有效性的敏感程度低于低級根(1級根)，生長在根序尖端的低級根(1級根)主要負(fù)責(zé)養(yǎng)分和水分的吸收功能，而高級根(2和3級根)細(xì)根木質(zhì)化程度較高，主要擔(dān)負(fù)養(yǎng)分和水分輸送功能及貯存碳水化合物。可見，碳、氮含量隨細(xì)根根序的變化規(guī)律有助于深入研究細(xì)根周轉(zhuǎn)、養(yǎng)分循環(huán)的功能過程。

4 結(jié)論

本研究得出如下結(jié)論：2種荒漠植物不同序級根系具有明顯形態(tài)結(jié)構(gòu)差異，隨著序級的升高，其根直徑，平均根長均升高，而比根長則降低；其養(yǎng)分特征在不同根序內(nèi)部也存在高度的異質(zhì)性，隨根序的上升，碳含量和碳氮比逐漸增加，氮含量逐漸降低，且1級根和2、3級根之間的碳和氮含量均達(dá)到顯著或極顯著水平，表明較高級(2和3級根)細(xì)根因木質(zhì)化程度，主要功能是輸送養(yǎng)分和水分，貯存碳水化合物；而生長在根系末端的根(1級根)主要擔(dān)負(fù)著吸收養(yǎng)分和水分的功能。可見，2種典型荒漠植物細(xì)根構(gòu)型中，不同根序的細(xì)根具有不同的生理生態(tài)功能，在今后的研究中應(yīng)關(guān)注根序在細(xì)根研究中的重要作用，從根序水平研究細(xì)根的結(jié)構(gòu)和功能對我們認(rèn)識根系內(nèi)部的異質(zhì)性具有重要意義，也為準(zhǔn)確預(yù)測陸地生態(tài)系統(tǒng)C和N循環(huán)發(fā)揮重要的作用，為我們了解細(xì)根構(gòu)型與養(yǎng)分策略之間的關(guān)系提供一些理論支撐。