張會麗,許 興,2,朱 林
(1.寧夏大學 農學院,寧夏 銀川 750021; 2.寧夏大學 西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復與重建教育部重點實驗室,寧夏 銀川 750021; 3.寧夏大學 西北土地退化與生態(tài)恢復省部共建國家重點實驗室培育基地,寧夏 銀川 750021)
不同青貯玉米品種耐鹽性比較
張會麗1,許 興1,2,朱 林2,3*
(1.寧夏大學 農學院,寧夏 銀川 750021; 2.寧夏大學 西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復與重建教育部重點實驗室,寧夏 銀川 750021; 3.寧夏大學 西北土地退化與生態(tài)恢復省部共建國家重點實驗室培育基地,寧夏 銀川 750021)
為篩選耐鹽青貯玉米種質資源材料,在寧夏平羅縣不同鹽含量的試驗地種植5個青貯玉米品種,通過測定蠟熟期各品種的光合氣體交換參數、生理生化指標和農藝性狀進行耐鹽性鑒定,并利用主成分分析和隸屬函數法對各青貯玉米品種的耐鹽性強弱進行綜合評價,結果表明:不同青貯玉米品種的生理指標、光合特性及農藝性狀均存在一定差異。隨著鹽脅迫程度的加劇,過氧化氫酶(CAT)活性有所提高,當脅迫程度達到一定限度后呈下降趨勢。對于葉片溫度(TL)而言,表現為重度脅迫時最高,輕度脅迫時最低。5個不同品種在不同鹽脅迫程度下的表現不一致,中度脅迫時,玉米品種H14/A18的氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)及胞間CO2濃度(Ci)和胞間CO2濃度/大氣CO2濃度(Ci/Ca)最高;重度脅迫下,玉米品種H242/1523的以上4個指標最高;而輕度脅迫時,玉米品種北21/1522的以上4個指標最高。相關性分析發(fā)現,抗氧化保護酶活性中過氧化物酶(POD)活性與CAT活性、超氧化物歧化酶(SOD)活性之間呈顯著性正相關,Gs與Ci、Tr及Ci/Ca呈極顯著正相關。對不同鹽脅迫程度下的各項指標進行綜合分析,按照綜合評價值(D值)的大小,5個青貯玉米品種在重度脅迫時耐鹽性強弱依次為:H242/1523>桂青貯1號>北21/1522>H14/1528>H14/A18;中度脅迫時耐鹽性強弱依次為:H14/A18>桂青貯1號>北21/1522>H242/1523>H14/1528;輕度脅迫時耐鹽性強弱依次為:北21/1522>H14/1528>H242/1523>桂青貯1號>H14/A18。
青貯玉米; 蠟熟期; 耐鹽性鑒定; 主成分分析; 隸屬函數法
我國的鹽堿化土地占國土面積的1.03%,主要集中分布于西北、華北和東北的干旱和半干旱地區(qū)[1]。對鹽漬化土壤改良最為有效的方法是種植適宜于鹽堿地生長的植物[2]。玉米(ZeamaysL.)作為糧飼兼用作物,對鹽分中度敏感,如果能篩選和培育出耐鹽性更強、更適宜于鹽堿土壤生長的玉米品種,鹽堿地的改良效果則會更佳[3]。但是,目前關于耐鹽玉米的培育和篩選研究主要是利用盆栽或水培法[4-6]在玉米苗期或芽期[7-9]進行耐鹽性鑒定,而苗期鑒定時間較短,且營養(yǎng)液條件[10-11]與大田環(huán)境下生長的植株相差甚遠,前者耐鹽鑒定結果與大田實際的耐鹽級別不太相符。因此,對作物耐鹽性進行大田成熟期鑒定更能為生產實際提供技術支持和理論指導。
由于同一作物不同品種間耐鹽性存在差異,且不同指標間差異較大,使用某一單項指標太過于片面,很難準確評價品種的耐鹽性[12-13],因此,選用多指標綜合評價才能科學、合理地反映作物的耐鹽性。鑒于此,本試驗選用鹽分含量不同的鹽堿地,采用大田鑒定的方法,以5個青貯玉米品種為材料,采用隸屬函數法對其蠟熟期的耐鹽農藝性狀、生理生化指標和光合氣體交換參數等進行綜合評價,并對供試材料的耐鹽性進行排序,旨在篩選出在鹽漬化土地上具有較強耐鹽性的青貯玉米品種,為我國鹽漬化土地的開發(fā)利用和畜牧業(yè)發(fā)展提供理論指導。
1.1供試材料
以5個供試青貯玉米品種為試驗材料,供試材料由寧夏佰青源草業(yè)有限公司、中國科學院遺傳發(fā)育研究所提供,分別為H242/1523、H14/1528、北21/1522、H14/A18、桂青貯1號。
1.2試驗設計
試驗于2016年4—9月在寧夏平羅縣進行,試驗地位于E106°31′28″、N38°57′15″,供試土壤為3塊不同鹽分含量的鹽堿地,各地塊之間相距30 m,具體見表1,根據我國土壤鹽漬化分級指標(土壤含鹽量處于0.1%~0.2%為輕度鹽脅迫,0.2%~0.4%為中度鹽脅迫,0.4%~1.0%為重度鹽脅迫。此鹽分系列分級適用于干旱半干旱地區(qū)),按全鹽含量將其劃為中、重、輕度鹽脅迫3類,即本試驗的3個處理(表1)。3塊地的土壤養(yǎng)分含量無明顯差異,其中,土壤有機質18.760 g/kg、全磷2.970 g/kg、全氮0.900 g/kg、堿解氮25.228 mg/kg、速效磷5.020 mg/kg、速效鉀67.000 mg/kg。試驗按照隨機區(qū)組設計,小區(qū)面積3 m×5 m,每個品種3個重復,等行距種植,小區(qū)行長3.0 m,行距0.6 m,株距0.2 m,走道0.8 m,穴播(單粒播種,播種深度為3 cm左右),播前整地耙平,以復合肥(N∶P2O5∶K2O=15∶15∶15)為基肥。2016年4月25日播種,9月28日收獲,整個生長期內統(tǒng)一管理,按時進行中耕除草,在拔節(jié)期和大喇叭口期增施磷、鉀肥,施二銨300 kg/hm2、尿素375 kg/hm2、硫酸鉀225 kg/hm2,以N∶P2O5∶K2O=1∶0.7∶0.5實現全面施肥。整個生育期灌水3次,灌水定額1 200 m3/hm2。
表1 不同鹽堿地塊的土壤理化性質
1.3測定項目及方法
1.3.1 光合氣體交換參數 于蠟熟期某一晴天9:00—12:00及14:00—18:00,采用LI-6400XT便攜式光合儀,隨機選取各小區(qū)被測株,測定玉米植株棒三葉(全展葉)的光合氣體交換參數。測量指標主要包括凈光合速率[Pn,μmol/(m2·s)]、蒸騰速率[Tr,mmol/(m2·s)]、氣孔導度[Gs,mmol/(m2·s)]及葉片溫度(TL,℃)、胞間CO2濃度(Ci,μmol/mol)等,同時測定大氣CO2濃度(Ca,μmol/mol)。測定5個重復,自然光下待數據穩(wěn)定后保存3個數據,取其平均值。
1.3.2 生理生化指標 于蠟熟期在每小區(qū)內選取能代表該小區(qū)長勢的植株3株,取其棒三葉,迅速放置在冰盒內,帶回實驗室后存貯在-80 ℃冷凍箱中待測。采用DDS-307型電導率儀測定細胞膜透性,用相對電導率表示[14];采用雙波長硫代巴比妥酸法(TBA)[15]測定丙二醛(MDA)含量;采用磺基水楊酸法[16]測定脯氨酸(Pro)含量;采用愈創(chuàng)木酚法[16]測定過氧化物酶(POD)活性;采用NBT(氮藍四唑)光還原法[16]測定超氧化物歧化酶(SOD)活性;紫外吸收法[16]測定過氧化氫酶(CAT)活性。
1.3.3 農藝性狀 植株在自然生長狀態(tài)下,于蠟熟期用卷尺測量根基部到最高葉尖的長度為株高,每個小區(qū)測3株;采用游標卡尺測量地上莖基部的直徑為莖粗;用手持式SPAD儀于蠟熟期測定每個處理穗位葉的相對葉綠素含量(SPAD值),測定時避開葉脈,測量葉片中部,每個小區(qū)測3株;采用手持式冠層測溫儀,選擇晴朗天氣,于玉米蠟熟期測定各小區(qū)的冠層溫度,每個小區(qū)重復測定3次,取其平均值作為該次測定的冠層溫度值;調查綠葉數和總葉片數,計算持綠性,持綠性=綠葉數/總葉片數,每個小區(qū)調查3株。
1.4耐鹽性綜合評價
1.5數據處理與分析
采用Excel 2007對數據進行整理,利用 DPS 7.05軟件進行方差分析及相關分析,采用SPSS 17.0統(tǒng)計軟件進行主成分分析、聚類分析。
2.1不同鹽脅迫程度對5個青貯玉米品種蠟熟期光合氣體交換參數的影響
如表2所示,在中度脅迫條件下,桂青貯1號的Pn最高,H14/1528最低;重度脅迫下,H14/1528的Pn最高,H14/A18最低;而在輕度脅迫下,各品種的Pn差異不顯著。對于Gs言,在中度脅迫時,H14/A18達到最大,H14/1528最小;在重度脅迫時,H242/1523的Gs最大,北21/1522的Gs最??;而在輕度脅迫時,H242/1523的Gs最小,北21/1522的Gs最大。中度脅迫時Tr與中度脅迫時Gs表現一致;重度脅迫時H242/1523的Tr最高,輕度脅迫時北21/1522的Tr最高,這2種脅迫條件下均表現為H14/A18的Tr最低。
對于TL而言,3種鹽脅迫程度下TL表現為重度脅迫>中度脅迫>輕度脅迫,三者之間差異顯著。在中度和重度脅迫下均為桂青貯1號的TL最高,但中度脅迫時H242/1523的TL最低,重度脅迫時H14/1528的TL最低;輕度脅迫時北21/1522的TL最高,H14/A18的TL最低。對于Ci和Ci/Ca,不同品種間及不同脅迫程條件下這2項指標表現出相同的趨勢。中度脅迫時,均表現為H14/A18的Ci和Ci/Ca最高,H242/1523最低;輕度脅迫時北21/1522最高,H242/1523最低;重度脅迫時Ci和Ci/Ca 最高的均為H242/1523,Ci最低的為北21/1522,Ci/Ca最低的為H14/A18。同一青貯玉米品種在不同脅迫處理條件下,Gs、Tr、TL均有顯著差異。
2.2不同鹽脅迫程度對5個青貯玉米品種蠟熟期各農藝性狀指標的影響
由表3可見,同一品種不同脅迫處理之間株高差異顯著。中度脅迫時北21/1522株高最高,H14/1528株高最低;重度和輕度脅迫時均表現為H242/1523株高最高,桂青貯1號株高最低。輕度和中度脅迫時均表現為H14/1528莖粗最大,重度脅迫時H242/1523莖粗最大;輕度和重度脅迫時均表現為桂青貯1號莖粗最小,中度脅迫時北21/1522莖粗最小。
3種脅迫條件下均表現為桂青貯1號的SPAD值最大,中度和重度脅迫時H14/1528的SPAD值最小,輕度脅迫時H14/A18的SPAD值最小。同一品種不同處理間的冠層溫度存在一定差異,且除H14/1528外,其他各品種在重度脅迫時冠層溫度最高。中度脅迫時H14/1528冠層溫度最高,桂青貯1號最低;重度脅迫時H14/A18冠層溫度最高,H242/1523最低;輕度脅迫時H242/1523冠層溫度最高,桂青貯1號最低。除H14/1528外,其他各品種不同脅迫處理間的持綠性無顯著差異。
表2 蠟熟期不同玉米品種的光合氣體交換參數
注:不同小寫字母表示同一處理不同品種間差異顯著(P<0.05),不同大寫字母表示同一品種不同處理間差異顯著(P<0.05)。下同。
表3 蠟熟期不同玉米品種的農藝性狀指標
2.3不同鹽脅迫程度對5個青貯玉米品種蠟熟期各生理指標的影響
如表4所示,對于逆境脅迫下積累的滲透調節(jié)物質Pro含量,北21/1522和桂青貯1號均在輕度脅迫時Pro積累量最大,H242/1523和H14/A18均在重度脅迫時積累的Pro最多,僅H14/1528在中度脅迫時積累的Pro最多。同一品種在不同脅迫處理下的MDA含量具有顯著差異,輕度和中度脅迫時均為桂青貯1號的MDA含量最高,重度脅迫時H242/1523的MDA含量最高。同一品種不同脅迫程度下POD活性存在顯著差異。中度脅迫時北21/1522的SOD活性最高,H14/A18最低;重度脅迫時H14/1528的SOD活性最高,桂青貯1號最低;輕度脅迫時H14/A18的SOD活性最高,H242/1523最低。中度脅迫時CAT活性最高,輕度脅迫時次之,重度脅迫時最低。中度脅迫時,各品種之間的CAT活性差異顯著,且在3種脅迫處理條件下均表現為北21/1522的CAT活性最高,H242/1523的CAT活性最低。不同脅迫程度下各品種的膜透性大小也各不相同。中度和重度脅迫時均表現為H242/1523膜透性最小,表明其受到鹽脅迫破壞的程度最小。
表4 蠟熟期不同玉米品種的生理指標
2.4鹽脅迫條件下各農藝性狀指標、光合氣體交換參數和生理生化指標間的相關性分析
反映不同品種耐鹽性的性狀和指標有很多,常用的有滲透調節(jié)物質的積累量、抗氧化保護酶活性、膜透性、光合氣體交換參數等生理指標,以及株高、莖粗、持綠性等農藝性狀指標。由于各個指標均能夠不同程度地反映耐鹽脅迫的水平,因此,通過利用DPS 7.05軟件,對鹽脅迫條件下參試玉米材料的17個指標進行相關分析,得出各個指標之間的相關系數(表5)。其中,Pn與持綠性呈顯著正相關,Gs與Ci、Tr、Ci/Ca呈極顯著正相關,Ci與Tr、Ci/Ca呈極顯著正相關,Tr與Ci/Ca呈極顯著正相關,TL與冠層溫度呈顯著正相關。SPAD值與冠層溫度、Pro含量呈極顯著負相關,與持綠性呈極顯著正相關。冠層溫度與持綠性呈顯著負相關,與Pro含量呈顯著正相關。持綠性與Pro含量呈極顯著負相關,與MDA含量呈顯著正相關。POD活性與SOD、CAT活性呈顯著正相關。這說明,17項指標之間存在一定的相關性,僅憑借某一單項指標不能準確評價不同玉米材料的耐鹽性,需要用多項指標綜合評價耐鹽性強弱。
表5 鹽脅迫下各指標的相關系數
注:*和**分別表示在0.05 和0.01 水平上顯著和極顯著相關。
2.5不同鹽脅迫程度下青貯玉米品種的耐鹽性綜合評價
對不同脅迫程度下青貯玉米品種蠟熟期的膜透性、滲透調節(jié)物質、抗氧化保護酶活性、光合氣體交換參數及農藝性狀等指標進行綜合評價,利用各指標所占的主成分不同,對其耐鹽性進行綜合評價。對各脅迫程度下蠟熟期的17項指標分別進行主成分分析,經重新整合,中度脅迫下保留4個主成分,重度脅迫下保留3個主成分,輕度脅迫下保留4個主成分。通過利用模糊隸屬函數法進一步對主成分的分析結果進行綜合分析,5個青貯玉米材料在不同脅迫程度下的耐鹽性強弱表現不同。按照綜合評價值(D值)的大小,中度脅迫時耐鹽性強弱依次為:H14/A18>桂青貯1號>北21/1522>H242/1523>H14/1528;重度脅迫時耐鹽性強弱依次為:H242/1523>桂青貯1號>北21/1522>H14/1528>H14/A18;輕度脅迫時耐鹽性強弱依次為:北21/1522>H14/1528>H242/1523>桂青貯1號>H14/A18(表6)。
表6 不同鹽脅迫程度條件下各品種綜合評價值及耐鹽性排序
3.1不同鹽脅迫程度對青貯玉米蠟熟期光合和生理生化指標的影響
植物受到逆境脅迫時,其體內會發(fā)生一系列的生理生化反應來消除或降低外界環(huán)境對其造成的傷害。鹽脅迫時植物主要通過積累滲透調節(jié)物質(可溶性糖、脯氨酸、甜菜堿等有機調節(jié)物質和K+、Na+等無機調節(jié)物質)來調節(jié)植株體內的滲透勢,以維持水分平衡,還可以通過活性氧清除系統(tǒng)(SOD、POD、CAT等)清除組織中的超氧陰離子自由基,以維持正常的生理代謝調節(jié)[20]。植物遭受鹽脅迫時可以用相對電導率的大小來反映細胞膜受傷害的程度,相對電導率越低,細胞膜受到破壞的程度越低,表明該植物耐鹽脅迫的能力越強[21]。本試驗通過測定玉米在鹽脅迫條件下的質膜透性、膜脂過氧化程度(MDA含量)、滲透調節(jié)物質(Pro)含量和保護性酶(SOD、POD、CAT)活性的變化來衡量玉米受傷害的程度[22],結果發(fā)現,不同鹽脅迫程度下的各青貯玉米品種的Pro含量、MDA含量、膜透性及抗氧化保護酶活性表現不同,表明各品種對鹽脅迫的生理適應能力不同。相關性分析發(fā)現,POD活性與SOD、CAT活性呈顯著正相關,這與商學芳[23]的研究結果相同。即當植物受到逆境脅迫時,抗氧化酶類保護系統(tǒng)中的SOD與CAT、POD三者相互協(xié)作,有效清除脂質過氧化過程中產生的活性氧,從而維持細胞正常的生理功能,這與胡興旺等[24]的觀點也一致。本試驗中不同青貯玉米品種的CAT活性隨著脅迫程度的加劇呈先增加后降低的趨勢,中度脅迫時兩者活性均最高,這與毛培春[25]、馬純艷等[26]及付艷等[27]多位學者的研究結果一致,表明植物通過增加自身的抗氧化保護酶活性作為一種自我保護機制,來適應植物對外界環(huán)境變化。本試驗通過分析不同鹽脅迫下植株的光合生理參數發(fā)現,Gs與Ci、Tr、Ci/Ca呈極顯著正相關,是由于Gs是影響Ci的主要因素,氣孔開度越大,蒸騰散失越大,且Ci/Ca也隨之增大。
3.2不同鹽脅迫程度對青貯玉米蠟熟期各農藝性狀指標的影響
本試驗研究結果顯示,在同一脅迫程度下不同青貯玉米品種的農藝性狀指標表現不同,同一品種在不同脅迫處理下的農藝性狀指標也有差異,表明不同青貯玉米對鹽脅迫的耐受能力不同,其耐鹽性存在差異。Huang等[28]研究表明,株高能反映植株的生長狀況,可以作為評價耐鹽性強弱的直觀指標。本試驗也發(fā)現,同一供試青貯玉米品種在不同脅迫處理下的株高存在差異,同一脅迫處理各品種間也有差異。莖粗是衡量植株生長強弱的指標,能夠間接表明植株的水肥供給情況和生長狀況。本試驗結果表明,同一青貯玉米品種在受到鹽脅迫時,隨著鹽脅迫程度的加劇,莖粗急劇減小。這可能是鹽脅迫影響有絲分裂,細胞分化減少,從而導致植株的橫向生長受到嚴重抑制,也可能是鹽脅迫抑制了根系對水分和無機離子的吸收,導致生長發(fā)育減緩[29]。孫小芳等[30]研究表明,棉花在受到鹽脅迫時,其葉色發(fā)暗,SPAD值較高。鄭世英等[31]研究報道,隨著鹽脅迫濃度的提高,玉米的葉綠素含量逐漸降低。這與本試驗研究結果類似,說明鹽脅迫在一定程度時利于作物的生長發(fā)育,但脅迫程度過高或過低都有不良影響??赡苁且驗辂}脅迫程度過高時,影響了葉綠素的生物合成,加快了葉綠素的分解,使葉片變黃,損傷玉米植株體內的生理代謝,進而使SPAD值降低[32]。
3.3模糊隸屬函數法綜合評價不同青貯玉米材料的耐鹽性
農藝性狀(株高、莖粗、冠層溫度及持綠性等)和生理指標(膜透性、脯氨酸含量、抗氧化保護酶活性及光合氣體交換參數等)可以反映不同青貯玉米品種的生長狀況,其變化不同表明對鹽脅迫有不同的生理反應。由此可知,玉米的耐鹽性是一個復雜的綜合性狀,僅僅利用單項指標不能準確、直觀地進行玉米耐鹽性評價,為了彌補單項指標評價耐鹽性的不足,可利用主成分分析對供試玉米品種蠟熟期耐鹽性進行深入綜合的評價,而且綜合評價值(D值)作為無量綱的系數,可以直接、準確、客觀地反映耐鹽性強弱。該試驗采用模糊隸屬函數法通過對不同脅迫程度下5個青貯玉米品種蠟熟期的17項指標各自進行主成分分析和相關分析,將原來的多個指標轉化為各個獨立且不相關的綜合指標,然后根據各個綜合指標的權重和貢獻率來進行綜合評價,按照隸屬函數值(D值)大小將其耐鹽性進行歸納。結果顯示,3種不同鹽脅迫程度下5個品種的耐鹽性排序不一致,這與張海艷等[33]、羅敏等[34]的研究結果類似。輕度脅迫時北21/1522為強耐鹽性玉米品種,H14/A18為敏鹽性品種;中度脅迫時H14/A18為強耐鹽性玉米品種,H14/1528為敏鹽性品種;重度脅迫時H242/1523為強耐鹽性玉米品種,H14/A18為敏鹽性品種。通過17項指標綜合分析不同脅迫程度下各青貯玉米品種蠟熟期的耐鹽性,篩選出耐鹽和敏鹽的種質資源,可為耐鹽機制研究和后期的耐鹽育種、分子標記輔助選擇(MAS)育種和抗逆高產研究提供可靠的科學依據和技術支撐。
此外,有研究表明,同一作物品種在不同的生長發(fā)育階段表現出不同的耐鹽能力,且耐鹽機制不同[35-37]。因此,對玉米耐鹽性進行評價時不能僅僅局限在某一生育時期,需要結合不同生育時期及外部形態(tài)表現、生理生化指標和產量等多項指標進行綜合評價,才能準確反映不同玉米品種的耐鹽性強弱,進而為生產實踐提供理論支撐。
[1] 楊真,王寶山.中國鹽漬土資源現狀及改良利用對策[J].山東農業(yè)科學,2015,47(4):125-130.
[2] 劉建紅.鹽堿地開發(fā)治理研究進展[J].山西農業(yè)科學,2008,36(12):51-53.
[3] Takehisa H,Shimodate T,Fukuta Y,etal.Identification of quantitative trait loci for plant growth of rice in paddy field flooded with salt water[J].Field Crops Research,2004,89(1):85-95.
[4] 郝德榮,程玉靜,徐辰武,等.玉米耐鹽種質篩選及群體遺傳結構分析[J].植物遺傳資源學報,2013,14(6):1153-1160.
[5] Eker S,Comertpay G,Konuskan O,etal.Effect of salinity stress on dry matter production and ion accumulation in hybrid maize varieties[J].Turk J Agric For,2006,30:365-373.
[6] Akram M,Ashraf M Y,Ahmad R,etal.Screening for salt tolerance in maize(ZeamaysL.)[J].Pak J Bot,2010,42(1):141-154.
[7] 賈丹莉,郭軍玲,王永亮,等.鹽脅迫下不同玉米品種耐鹽性篩選[J].山西農業(yè)科學,2016,44(8):1083-1086.
[8] 孫歡歡,韓兆雪,譚登峰,等.新培育玉米自交系苗期生理生化指標與其抗旱性綜合評價[J].干旱地區(qū)農業(yè)研究,2016,34(5):9-14,53.
[9] 張靜,王玉鳳,楊克軍,等.玉米芽期耐鹽與敏感基因型的篩選[J].玉米科學,2015,23(6):55-64.
[10] 劉靜,王慶祥.NaCl 和NaHCO3脅迫對玉米幼苗根系的影響[J].雜糧作物,2010,30(1):19-21.
[11] 張春宵,劉曉鑫,郝東云,等.玉米雜交種鄭單958 及其雙親自交系耐鹽堿性分析[J].玉米科學,2009,17(6):39-44.
[12] Messmer S T P,Stamp N,Ruta A.QTLs for early vigor of tropical maize[J].Mol Breeding,2010,25:91-103.
[13] 劉學,周璇,曾興,等.玉米芽期和苗期耐鹽性鑒定方法的比較分析[J].玉米科學,2015,23(1):115-121.
[14] 陳少裕.膜脂過氧化對植物細胞的傷害[J].植物生理學通訊,1991,27(2):84-90.
[15] 趙世杰,劉華山,董新純.植物生理學實驗指導[M].北京:中國農業(yè)科技出版社,1998:161-163.
[16] 高俊鳳.植物生理學實驗指導[M].北京:高等教育出版社,2006.
[17] 曾麗蓉,鄭鑫,張婷,等.四種蘋果砧木的耐鹽性差異比較[J].天津農業(yè)科學,2015,21(3):105-109.
[18] 李豐先,周宇飛,王藝陶,等.高粱品種萌發(fā)期耐堿性篩選與綜合鑒定[J].中國農業(yè)科學,2013,46(9):1762-1771.
[19] 周福平,柳青山,張一中,等.高梁幼苗耐鹽指標篩選及耐鹽性評價[J].山西農業(yè)科學,2015,43(9):1076-1079.
[20] Flowers T J.Improving crop salt tolerance[J].Journal of Experimental Botany,2004,55:307-319.
[21] 許桂芳.PEG脅迫對2 種過路黃抗性生理生化指標的影響[J].草業(yè)學報,2008,17(1):66-70.
[22] 麻冬梅.高羊茅耐鹽多基因遺傳轉化及其生物學整合效應分析[D].銀川:寧夏大學,2014.
[23] 商學芳.不同基因型玉米對鹽脅迫的敏感性及耐鹽機理研究[D].泰安:山東農業(yè)大學,2007.
[24] 胡興旺,金杭霞,朱丹華.植物抗旱耐鹽機理的研究進展[J].中國農學通報,2015,31(24):137-142.
[25] 毛培春.18 種多年生禾草種子萌發(fā)期和幼苗期的耐鹽性比較研究[D].呼和浩特:內蒙古農業(yè)大學,2004.
[26] 馬純艷,李玥瑩.不同玉米品種的抗鹽性及分子標記的比較研究[J].吉林農業(yè)大學學報,2006,28(2):123-126,132.
[27] 付艷,高樹仁,楊克軍,等.鹽脅迫對玉米耐鹽系與鹽敏感系苗期幾個生理生化指標的影響[J].植物生理學報,2011,47(5):459-462.
[28] Huang Z R,Long X H,Wang L,etal.Growth,photosynthesis and H+-ATPase activity in two Jerusalem artichoke varieties under NaCl-induced stress[J].Process Biochemistry,2012,47(4):591-596.
[29] Storey R,Walker R R.Citrus and salinity[J].Scientia Horticulturae,1998,78(1):39-81.
[30] 孫小芳,劉友良,陳沁.棉花耐鹽性研究進展[J].棉花學報,1998,10(3):118-124.
[31] 鄭世英,商學芳,王麗燕,等.鹽脅迫對不同基因型玉米生理特性和產量的影響[J].干旱地區(qū)農業(yè)研究,2010,28(2):109-112.
[32] 楊萬勤,王開運,宋光煜,等.水分脅迫對燥紅土和變性土生長的玉米葉片[J].應用與環(huán)境生物學報,2003,9(6):588-593.
[33] 張海艷,趙海軍.不同品種玉米萌發(fā)期和苗期耐鹽性綜合評價[J].玉米科學,2016,24(5):61-67.
[34] 羅敏,張榮,吳翠萍,等.玉米幼苗期耐鹽性評價適宜鹽濃度的研究[J].天津農學院學報,2015,22(1):6-9.
[35] 邱念偉,劉倩,王鳳德,等.大白菜不同發(fā)育階段耐鹽性的長期觀察[J].植物生理學報,2015,51(10):1597-1603.
[36] 龔明,劉友良,丁念誠,等.大麥不同生育期的耐鹽性差異[J].西北植物學報,1994(1):1-7.
[37] 王士強,胡銀崗,佘奎軍,等.小麥抗旱相關農藝性狀和生理生化性狀的灰色關聯(lián)度分析[J].中國農業(yè)科學,2007,40(11):2452-2459.
Comparison of Saline Tolerance of Different Kinds of Silage Maize
ZHANG Huili1,XU Xing1,2,ZHU Lin2,3*
(1.Agricultural College of Ningxia University,Yinchuan 750021,China; 2.Key Laboratory for Restoration and Restruction of Degraded Ecosystem in Northwest China of Ministry of Education,Ningxia University,Yinchuan 750021,China; 3.State Key Laboratory Breeding Base of Land Degradation and Ecological Restoration of Northwest China,Ningxia University,Yinchuan 750021,China)
In order to screen the germplasm resources of salt-tolerant silage maize,five silage maize varieties were planted in Pingluo County of Ningxia with different saline-alkali content.Based on the values of photosynthetic gas exchange parameters,physiological indexes and agronomic traits measured in ripening stage,the salt tolerance for the five maize genotypes was evaluated through principal component analysis and the subordinate function method.The results showed that physiological indexes,photosynthetic gas exchange and agronomic traits were different among the five genotypes.The activity of catalase(CAT)was increased with the increase in severity of salt stress,and then decreased when the degree of stress reached a certain limit.The leaf temperature(TL)showed maximum when it was under severe stress,minimum under mild stress.The performance of five different varieties under different salt stress levels was inconsistent,under the condition of moderate stress,the highest values of stomatal conductance(Gs),transpiration rate(Tr),intercellular CO2concentration(Ci) and intercellular CO2concentration/atmospheric CO2(Ci/Ca) were H14/A18;under severe stress,H242/1523 was the highest in all four cases.In the case of mild stress,the highest value of the four was Bei 21/1522. It was found that activity of peroxidase(POD)was significantly and positively correlated with activity of CAT and superoxide dismutase(SOD) through correlation analysis.There was a extremely significant positive correlation of Gs with Ci,Tr and Ci/Ca.After the comprehensive analysis of the degree of each index under different saline stress, the salt tolerance of severe stress was ranked as follows:H242/1523>Gui silage Number 1>Bei 21/1522>H14/1528>H14/A18;The order of salt tolerance in moderate stress was: H14/A18>Gui silage Number 1>Bei 21/1522>H242/1523>H14/1528;The salt tolerance of mild stress was ranked as follows: Bei 21/1522>H14/1528>H242/1523>Gui silage Number 1>H14/A18 according to the value of comprehensive evaluation value(Dvalue).
sliage maize; ripening stage; identification of saline tolerance; principal component analysis; subordinate function method
2017-03-27
寧夏回族自治區(qū)牧草育種專項(2014NYYZ040101);寧夏自然科學基金項目(NZ1617);寧夏高等學??茖W研究項目(NGY2015030)
張會麗(1989-),女,河南鹿邑人,在讀碩士研究生,研究方向:作物生態(tài)生理。E-mail:huilizhang0601@163.com
*通訊作者:朱 林(1970-),男,寧夏銀川人,副研究員,博士,主要從事作物水分生理及栽培研究。 E-mail:zhulinscience@126.com
S513
: A
: 1004-3268(2017)09-0030-08