李文嬈，范雨龍，馮士珍，王喚芳

(1.河南大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，河南 開封 475004； 2.曹州農(nóng)用化學(xué)有限公司，山東 菏澤 274000)

水氮耦合對(duì)棉花幼苗根冠生長(zhǎng)和水分利用效率的影響

李文嬈1，范雨龍1，馮士珍1，王喚芳2

(1.河南大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，河南 開封 475004； 2.曹州農(nóng)用化學(xué)有限公司，山東 菏澤 274000)

為明確節(jié)水灌溉條件下配施氮肥提高水分利用效率(WUE)的可行性，采用分根交替灌溉(APRI)和常規(guī)供水(NI)的方式分別培養(yǎng)棉花幼苗，同時(shí)配施不同水平氮素(高氮200 kg/hm2、中氮120 kg/hm2、低氮80 kg/hm2)，研究了干旱脅迫后棉花幼苗生長(zhǎng)、光合作用、根系形態(tài)、根冠生物量、瞬時(shí)和生物量水分利用效率(WUEi和WUEb)等的變化。結(jié)果表明：干旱脅迫顯著降低了棉花幼苗的株高、葉面積、光合作用參數(shù)[凈光合作用速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)和氣孔導(dǎo)度(Gs)]、蒸騰耗水量和根冠生物量，但顯著增加了棉花幼苗的根冠比、根系長(zhǎng)度(總根長(zhǎng)和直徑<2 mm的細(xì)根長(zhǎng)度)和根系表面積；同時(shí)干旱處理也顯著增大了WUEi和WUEb。與正常施氮(中氮處理)相比，增施氮肥促進(jìn)了棉花幼苗株高、莖粗、葉面積、Pn、Tr、Gs、蒸騰耗水量以及根冠生物量、總根長(zhǎng)、根系表面積等的增大，顯著降低了WUEi但未改變NI處理的WUEb；減施氮肥則加大了干旱對(duì)棉花幼苗生長(zhǎng)、光合作用能力和根冠生物量積累的抑制程度，但在干旱條件下提高了WUEi和WUEb。與NI處理相比，APRI處理的棉花幼苗株高、莖粗、葉面積、Pn、Tr、Gs、根冠生物量、總根長(zhǎng)和根系表面積增加，蒸騰耗水量減少，WUEi和WUEb增加。綜上，APRI配施氮肥處理可以減輕干旱對(duì)棉花幼苗生長(zhǎng)和根系形態(tài)的抑制程度，并提高WUE；雖然在干旱條件下APRI配施低氮處理具有最大的WUE，但APRI配施高氮處理棉花幼苗的根冠生長(zhǎng)最好。

棉花； 干旱； 分根交替灌溉； 施氮量； 水分利用效率； 根系形態(tài)； 光合作用參數(shù)

水和氮在棉花生產(chǎn)中起著重要作用。生境水、氮條件變化時(shí)，棉花植株根冠生長(zhǎng)和水分利用效率(water use efficiency，WUE)均會(huì)受到影響，并隨水、氮強(qiáng)度變化而產(chǎn)生差異性改變[1-2]。研究表明，水分短缺時(shí)，棉花冠層生長(zhǎng)受到抑制，光合能力減弱，但通過施氮可促進(jìn)根系的縱深生長(zhǎng)，減緩冠層生長(zhǎng)抑制程度，并提高WUE[1-2]；缺氮?jiǎng)t會(huì)導(dǎo)致棉花根冠生長(zhǎng)抑制程度加大并加速根系的衰老[3]。但利用膜下滴灌技術(shù)研究水氮調(diào)控對(duì)棉花根系的影響發(fā)現(xiàn)，干旱時(shí)施氮對(duì)根系的作用并不顯著，在水分充足時(shí)施氮對(duì)根系的影響才顯著[4]；而減少盛花期前水氮供應(yīng)、增加生育中后期水氮供應(yīng)，則可以促進(jìn)根系向土壤深層的分布，提高WUE[5]。由此可見，研究者們對(duì)于棉花生境土壤水分變化條件下施氮對(duì)根系生長(zhǎng)和形態(tài)的影響還存在一定爭(zhēng)論，同時(shí)對(duì)施氮是否促進(jìn)WUE的提高也存在不同意見[2,4,6]。分根交替灌溉(alternative partial root-zone irrigation，APRI)作為一項(xiàng)節(jié)水灌溉技術(shù)，已應(yīng)用于多種作物生產(chǎn)。研究顯示，APRI可較常規(guī)灌水節(jié)水50%以上，而產(chǎn)量?jī)H下降5%左右，并可大大提高WUE[6-7]；APRI能夠促進(jìn)棉花植株冠層光合能力的提高以及側(cè)根的大量形成和縱深生長(zhǎng)[5-6]。鑒于此，以APRI培養(yǎng)的棉花幼苗為試驗(yàn)材料，并與常規(guī)供水(NI)方式培養(yǎng)的棉花幼苗進(jìn)行比較，研究在干旱脅迫后棉花幼苗冠層生長(zhǎng)、光合作用能力、根系形態(tài)特性和WUE對(duì)不同施氮水平的響應(yīng)特征，以進(jìn)一步明確APRI條件下合理配施氮肥提高WUE的可行性。

1 材料和方法

1.1試驗(yàn)材料及其種植

供試材料為棉花(汴棉5號(hào))，供試土壤類型為砂壤土，土壤容重1.12 g/cm3，田間持水量為30%，供試氮肥為尿素。試驗(yàn)用PVC管外徑7 cm、內(nèi)徑6 cm、高25 cm，尿素與土在管的中下層混勻后裝管，每管裝粉碎過篩的風(fēng)干土0.8 kg，土壤含水量為13.0%。

棉花種子經(jīng)暗中催芽后每管播種2粒，出苗4 d后選取長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗，每管留1株。幼苗生長(zhǎng)期間條件為：晝/夜溫度為30 ℃/25 ℃，光照時(shí)間為14 h/10 h，最大補(bǔ)充光強(qiáng)為800 μmol/(m2·s)，相對(duì)濕度為85%。APRI處理培養(yǎng)裝置為：將試驗(yàn)用PVC管縱向均勻剖開成兩部分，隨后在縱向剖面處鋪設(shè)塑料膜，將管均勻隔開后重新粘合，使得塑料膜完整垂直立于管正中央，在距離管口頂端的塑料膜邊緣處向內(nèi)剪成一個(gè)“V”形缺口，在“V”形口垂直下方，間隔10～15 cm剪2 cm2左右的方口，使得縱深根系可以透過，棉花種子在黑暗中催芽后放置于“V”形缺口正中央，使根系可以隨機(jī)向兩側(cè)生長(zhǎng)。試驗(yàn)期間采用稱質(zhì)量法控制土壤水分。PVC管表面覆蓋透明蓋子，防止水分無效蒸散。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)置APRI和NI 2種供水方式；每種灌溉方式設(shè)置高氮200 kg/hm2(HN，3.309 g/管)、中氮120 kg/hm2(MN，2.035 g/管)、低氮80 kg/hm2(LN，1.356 g/管)3個(gè)施氮水平，另施磷酸二氫鉀0.038 6 g/管，作為磷、鉀肥的來源；每個(gè)施氮水平下設(shè)不干旱處理(土壤含水量維持在田間持水量的75%～85%)和干旱處理(正常供水—逐漸干旱15 d)2種水分管理方式。共計(jì)12個(gè)處理組合，每個(gè)處理組合重復(fù)3次。播種前澆水使PVC管中土壤含水量達(dá)到田間持水量的75%～80%。幼苗子葉完全展開后開始進(jìn)行APRI處理，每3 d交替一次，記錄從開始APRI處理到收獲前每天的耗水量。交替6個(gè)周期后開始逐步干旱，15 d后(此時(shí)苗齡40～43 d)隨即取樣測(cè)定相關(guān)指標(biāo)。

1.3測(cè)定項(xiàng)目和方法

冠層株高和莖粗：干旱15 d后，用直尺測(cè)量棉株自根莖接合處向上自然生長(zhǎng)的高度，記為株高；用游標(biāo)卡尺測(cè)定根莖接合處以上4～5 cm處直徑，記為莖粗。

葉面積：干旱15 d后，采用激光葉面積測(cè)定儀(CI-202，美國(guó))測(cè)定棉株完全展開葉的葉面積。

光合作用參數(shù)：在幼苗干旱脅迫的第15天9:00—11:00，采用便攜式光合系統(tǒng)測(cè)定儀(LI-cor 6400XT，美國(guó))測(cè)定植株第2片完全展開葉的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)。在培養(yǎng)環(huán)境條件下完成測(cè)定，并計(jì)算瞬時(shí)水分利用效率(WUEi)，WUEi=Pn/Tr。

根系形態(tài)特征：干旱15 d后，將棉花幼苗從根莖處截?cái)?，剖開PVC管，用流水將根系緩慢沖洗干凈，沖根時(shí)根系置于孔徑1 mm的尼龍網(wǎng)中以防止流水沖走脫落的細(xì)小根系。將完整根系樣本放入裝有水的專用無色透明根盤，用鑷子調(diào)整根的位置盡量避免交叉重疊，用WinRHIZO Pro根系掃描分析系統(tǒng)(WinRHIZO，加拿大)測(cè)定總根長(zhǎng)、根系表面積等根系形態(tài)特征參數(shù)。

冠生物量和根生物量：干旱15 d后，收獲棉株地上部分以及測(cè)定根系形態(tài)后的地下部分，經(jīng)105 ℃殺青30 min后，80 ℃烘干至恒質(zhì)量，分別記為冠生物量和根生物量。根冠比=根生物量/冠生物量。

單株蒸騰耗水量：每日記錄蒸騰耗水量，求和得試驗(yàn)期間單株耗水量。

生物量水分利用效率(WUEb)：WUEb=單株生物量(g)/單株蒸騰耗水量(kg)。

1.4數(shù)據(jù)分析及作圖

運(yùn)用SPSS 17.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，Sigmaplot 8.0軟件進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1水氮耦合對(duì)棉花幼苗生物量和根冠比的影響

由表1可知，供水方式、水分管理方式、施氮水平及其任意二因素的交互作用對(duì)棉花幼苗根、冠生物量均有顯著或極顯著影響。

表1 試驗(yàn)各指標(biāo)的方差分析(P值)

注：**表示極顯著，*表示顯著。

由圖1 可見，無論施氮水平及供水方式如何，干旱處理均顯著降低了棉花幼苗的根、冠生物量，其中， APRI條件下，干旱處理根、冠生物量分別較不干旱處理下降了16.87%～18.68%、37.50%～47.35%；NI條件下，干旱處理根、冠生物量分別較不干旱處理下降26.17%～33.58%、36.39%～43.91%。但無論是APRI條件下還是NI條件下，干旱處理均顯著提高了棉花幼苗的根冠比。無論供水方式如何以及是否經(jīng)歷干旱，高氮處理的棉花幼苗均具有最大的根、冠生物量，分別較中氮處理提高23.62%～48.17%、28.10%～60.16%，但幼苗根冠比則以中氮處理最大(0.22～0.32)。相對(duì)于NI處理，APRI處理棉花幼苗的根、冠生物量分別增加11.12%～89.93%、10.34%～48.05%，并且APRI處理在干旱條件下?lián)碛懈蟮母诒取?/p>

LN、MN、HN分別表示低氮、中氮、高氮處理，C表示不干旱處理，D表示干旱處理，A表示APRI處理，T表示NI處理； 不同小寫字母分別表示在0.05水平上差異顯著；下同圖1 水氮耦合對(duì)棉花幼苗根、冠生物量和根冠比的影響

2.2水氮耦合對(duì)棉花幼苗冠層生長(zhǎng)的影響

由表1可知，供水方式、水分管理方式、施氮水平及其任意二因素的交互作用對(duì)棉花幼苗的株高和葉面積也有顯著或極顯著影響，但僅供水方式和施氮水平對(duì)棉花幼苗的莖粗影響顯著。根據(jù)圖2可知，與不干旱處理相比，干旱處理的棉苗株高顯著降低14.35%～21.17%、葉面積降低11.47%～19.30%。與NI處理相比，APRI處理的棉花幼苗株高、莖粗和葉面積分別增加了9.09%～14.94%、12.19%～14.18%和7.14%～13.89%。無論供水方式如何或是否遭遇干旱，不同施氮水平間棉花幼苗株高、莖粗和葉面積總體上差異顯著，且均表現(xiàn)為高氮>中氮>低氮，高氮處理上述3個(gè)指標(biāo)較中氮處理分別增加19.17%～22.43%、5.45%～6.63%和10.68%～14.97%，而低氮處理則分別比中氮處理減少了17.44%～19.14%、16.65%～17.39%和17.19%～19.04%。

圖2 水氮耦合對(duì)棉花幼苗株高、莖粗和葉面積的影響

2.3水氮耦合對(duì)棉花幼苗光合作用參數(shù)及WUEi的影響

分析表1和圖3，供水方式、水分管理方式、施氮水平及其任意二因素的交互作用總體上對(duì)棉花幼苗Pn、Gs和Tr均有顯著影響，但對(duì)Ci未產(chǎn)生明顯影響(圖中未列出具體數(shù)值)；各因素及其交互作用對(duì)WUEi的影響亦存在差異。干旱處理雖然顯著抑制了棉花幼苗的Pn、Gs和Tr (分別較不干旱處理減少了10.90%～29.42%、14.02%～21.37%和14.49%～33.18%)，但顯著提高了WUEi(分別較不干旱處理增加4.20%～8.22%)。APRI處理的棉花幼苗較NI處理具有更強(qiáng)的光合作用能力和更高的WUEi，Pn、Gs、Tr和WUEi分別比NI處理增加了18.17%～30.97%、6.64%～12.72%、4.59%～13.11%和10.99%～13.03%。與中氮處理相比，增施氮肥(HN處理)使棉花幼苗Pn、Gs和Tr分別顯著提高2.75%～14.75%、5.22%～12.60%和7.51%～19.06%，但使WUEi顯著降低3.62%～6.54%；而減施氮肥(LN處理)雖然使Pn、Gs和Tr分別顯著降低3.57%～11.10%、7.83%～11.43%和5.78%～13.59%，但使WUEi提高 2.34%～3.98%。可見，增施氮肥對(duì)Tr的促進(jìn)作用大于對(duì)Pn的促進(jìn)作用，因而降低了WUEi，故增施氮肥不利于減少水分消耗。

圖3 水氮耦合對(duì)棉花幼苗光合作用參數(shù)和WUEi的影響

2.4水氮耦合對(duì)棉花幼苗蒸騰耗水量和WUEb的影響

供水方式、水分管理方式、施氮水平對(duì)棉花幼苗的蒸騰耗水量和WUEb有極顯著影響，但各因素的交互作用對(duì)蒸騰耗水量和WUEb的影響存在差異(表1)。根據(jù)圖4可知，與不干旱處理相比，干旱處理的棉花幼苗蒸騰耗水量極顯著降低39.91%～51.35% 。APRI處理下中、高氮處理蒸騰耗水量比NI處理?xiàng)l件下減少了8.25%～16.37%，但是APRI干旱低氮處理與NI干旱低氮處理、APRI不干旱低氮處理與NI不干旱低氮處理的蒸騰耗水量差異均不顯著。各氮素水平間，無論供水方式如何或是否遭遇干旱，蒸騰耗水量均是高氮>中氮>低氮，且差異顯著，即水分消耗隨著施氮量的增加而增大，與中氮處理相比，高氮處理蒸騰耗水量增加了30.11%～51.12%，而低氮處理減少了24.59%～38.70%。

由于冠層生長(zhǎng)和水分消耗的變化，與不干旱處理相比，NI條件下，干旱使WUEb增長(zhǎng)7.72%～12.37%；APRI條件下，干旱使WUEb增長(zhǎng)15.17%～20.58%；且APRI處理相對(duì)NI處理具有更高的WUEb，是NI處理的1.26～1.49倍(圖4)。無論水分供應(yīng)方式如何或是否受到干旱脅迫，各施氮水平間WUEb均表現(xiàn)為低氮處理顯著高于中氮和高氮處理，低氮處理的WUEb是中氮處理的1.10～1.14倍。干旱條件下，APRI處理較NI處理更能促進(jìn)WUEb的增長(zhǎng)，但APRI處理下，與中氮及低氮處理相比，高氮處理WUEb增長(zhǎng)最少。

圖4 水氮耦合對(duì)棉花幼苗蒸騰耗水量和WUEb的影響

2.5水氮耦合對(duì)棉花幼苗根系形態(tài)特征的影響

由表1可知，供水方式、水分管理方式、施氮水平以及供水方式、水分管理方式與施氮水平的交互作用均對(duì)棉花幼苗總根長(zhǎng)和根系表面積有顯著或極顯著影響，其他各因素的互作效應(yīng)則不顯著。與不干旱處理相比，干旱處理棉花幼苗總根長(zhǎng)增加18.05%～48.79%，根系表面積增加16.69%～40.23%，其中，直徑<2 mm的根長(zhǎng)增加20.58%～52.04%，但干旱脅迫降低了直徑≥2 mm的根長(zhǎng)，尤其在高氮條件下。與NI處理相比，APRI處理棉花幼苗具有更大的總根長(zhǎng)和根系表面積(低氮不干旱處理除外)，分別是NI處理的1.05～1.16倍和 1.05～1.22倍。NI處理下，干旱處理的棉花幼苗較不干旱處理具有更大的根系表面積。不論干旱與否以及供水方式如何，隨著施氮量的增加，棉花幼苗總根長(zhǎng)和根系表面積隨之增大：在APRI處理下，中、高氮處理的總根長(zhǎng)和根系表面積分別是低氮處理的1.40～1.81倍和1.46～1.69倍；而在NI處理下則分別是低氮處理的1.34～1.69倍和1.38～1.53倍(表2)。

表2 水氮耦合對(duì)棉花幼苗根系形態(tài)特征的影響

注：同列不同字母表示差異顯著(P<0.05)。

3 結(jié)論與討論

3.1棉花幼苗冠層生長(zhǎng)對(duì)水氮耦合的響應(yīng)及與WUE的關(guān)系

根據(jù)本試驗(yàn)結(jié)果，干旱均顯著抑制了棉花幼苗的生長(zhǎng)和冠生物量的積累，表現(xiàn)為株高和葉面積的下降以及Pn、Gs、Tr的降低，這與前人在棉花上的研究結(jié)果一致[1-2,5,7-8]。雖然APRI條件下干旱處理較不干旱處理冠生物量的降幅略大于NI條件下，但是APRI處理冠生物量在干旱和不干旱條件下均明顯高于NI處理，且具有更旺盛的光合作用能力和生長(zhǎng)趨勢(shì)，即表現(xiàn)為具有更高的Pn、株高、莖粗和葉面積，因此，APRI處理的棉花幼苗較NI處理具有更好的干旱適應(yīng)性，這與文獻(xiàn)[5,9-11]的結(jié)果相似。同時(shí)，由于干旱顯著降低了棉花幼苗的Gs，繼而帶來Tr的降低，且Tr的降幅大于Pn，因此，棉花幼苗WUEi在干旱條件下表現(xiàn)為增加；另外，與不干旱處理相比，干旱降低了棉株的蒸騰耗水量，且其降幅大于冠生物量的降幅，因此，干旱條件下WUEb較不干旱處理增大，前人在棉花上的研究也得到了類似的結(jié)果[1-2,5,12-13]。

與正常施氮(中氮處理)相比，無論干旱或不干旱處理，增施氮肥均促進(jìn)了Pn的增長(zhǎng)，繼而促進(jìn)了生物量的累積和冠層生長(zhǎng)，表現(xiàn)為株高和葉面積增加，因此，干旱條件下增施氮肥可以減輕干旱對(duì)冠生物量積累的抑制程度；相反，減施氮肥則加重了干旱對(duì)棉花幼苗生長(zhǎng)的抑制程度，這與氮對(duì)植物光合作用的決定性作用[14-15]有關(guān)。同時(shí)，與正常施氮(中氮處理)相比，無論干旱與否，增施氮肥均促進(jìn)了Tr的增長(zhǎng)，且其增幅高于Pn的增幅，因此，增施氮肥明顯降低了WUEi；而由于增施氮肥對(duì)冠生物量和整株蒸騰耗水量的促進(jìn)比例相差不大，故未顯著改變WUEb(APRI干旱條件下除外)。而減施氮肥則促進(jìn)了WUEi和WUEb的提高，這與氮對(duì)氣孔開放程度的促進(jìn)作用有關(guān)[12，16-17]。另外， 與NI處理相比，APRI配施低氮處理可在干旱條件下保持更好的生長(zhǎng)和更大的生物量累積并具有最高的WUEb，因此，APRI配施低氮可有效緩解干旱帶來的冠生物量累積減少的問題；同時(shí)，與NI處理相比，APRI配施高氮處理可在干旱條件下顯著提高WUEi和WUEb并具有最大的冠生物量累積，因此，APRI配施氮肥可有效增強(qiáng)棉株對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)能力。

3.2棉花幼苗根系生長(zhǎng)和形態(tài)特征對(duì)水氮耦合的響應(yīng)及與WUE的關(guān)系

干旱雖然抑制了根生物量的積累，但對(duì)根生物量積累的抑制程度弱于對(duì)冠生物量積累的抑制，因而根冠比得到提高；同時(shí)干旱促進(jìn)了總根長(zhǎng)尤其是直徑<2 mm的細(xì)根長(zhǎng)度的增長(zhǎng)以及根系表面積的增加，但抑制了直徑≥2 mm粗根長(zhǎng)度的增長(zhǎng)，較高的根長(zhǎng)和根系表面積可促進(jìn)植株在干旱環(huán)境下對(duì)水分的吸收，保證生長(zhǎng)水分所需，以應(yīng)對(duì)干旱對(duì)冠層生長(zhǎng)的抑制[1,3,5,7]。同時(shí)，無論施氮水平如何，相比NI處理，APRI處理下干旱對(duì)根系生長(zhǎng)的抑制程度較弱，表現(xiàn)為APRI條件下干旱處理的棉花幼苗根生物量降幅小于NI條件下，并具有更大的總根長(zhǎng)、根系表面積和直徑<2.0 mm的根長(zhǎng)。因此，APRI 處理更利于棉花幼苗在干旱條件下維持有限水分的吸收并增強(qiáng)對(duì)水分環(huán)境的適應(yīng)性。綜上所述，干旱條件下APRI處理能夠更好地維持氣孔開度和對(duì)水分的吸收，繼而保證了光合作用和根系生長(zhǎng)的維持，間接促進(jìn)了WUE(包括WUEi和WUEb)的提高。

不同施氮水平間比較看來，高氮處理棉花幼苗具有最大的總根長(zhǎng)、根系表面積和直徑<2.0 mm的細(xì)根長(zhǎng)度，其次為中氮處理，但均顯著大于低氮處理，尤其在干旱處理?xiàng)l件下。因此，干旱條件下增施氮肥可以在一定程度上促進(jìn)根系形態(tài)適應(yīng)性的產(chǎn)生，尤其是根系表面積的增加，但高氮處理由于對(duì)根冠生長(zhǎng)和氣孔導(dǎo)度的促進(jìn)作用，增加了蒸騰耗水量，反而降低了WUE。低氮處理?xiàng)l件下，干旱處理較不干旱處理亦促進(jìn)了總根長(zhǎng)的增加，但由于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)匱乏而減弱了光合產(chǎn)物在根中的累積，因此，干旱條件下減施氮肥不利于根系功能性狀的維持[16-17]。與NI處理相比，無論干旱與否，在相同氮水平下APRI處理的棉花幼苗均具有更大的根生物量、總根長(zhǎng)、根系表面積，這一趨勢(shì)在干旱條件下更為明顯。因此，APRI配施氮肥有利于增強(qiáng)棉花幼苗在干旱條件下的根系形態(tài)適應(yīng)能力，總根長(zhǎng)和根系表面積的增加是APRI促使棉花幼苗適應(yīng)干旱逆境的主要表現(xiàn)方式。

綜上可知，干旱顯著抑制了棉花幼苗的生長(zhǎng)、光合作用能力和根冠生物量的累積，但促進(jìn)了總根長(zhǎng)和根系表面積的增加，并增大了WUEi和WUEb。與中氮處理相比，增施氮肥可以減輕干旱對(duì)棉花幼苗生長(zhǎng)、光合作用和根冠生物量積累的抑制程度，并進(jìn)一步增強(qiáng)干旱對(duì)根長(zhǎng)和根系表面積增加的促進(jìn)作用，雖然干旱條件下高氮處理較中氮處理降低了WUEi，但對(duì)NI處理的WUEb影響不大；減施氮肥會(huì)加大干旱對(duì)棉花幼苗生長(zhǎng)、光合作用和根冠生物量積累的抑制程度，但在干旱條件下可以提高WUEi和WUEb。APRI配施氮肥處理可進(jìn)一步減輕干旱對(duì)棉花幼苗生長(zhǎng)、光合作用和根冠生物量積累的抑制程度，更進(jìn)一步增強(qiáng)干旱對(duì)根長(zhǎng)和根系表面積增加的促進(jìn)作用，并提高WUEi和WUEb。雖然在干旱條件下APRI配施低氮處理具有最大的WUE，但APRI配施高氮處理棉花幼苗根冠生長(zhǎng)最好。

[1] 鄧忠,翟國(guó)亮,宗潔,等.干旱區(qū)水氮調(diào)控對(duì)棉花根、冠生長(zhǎng)特性及產(chǎn)量的影響[J].中國(guó)土壤與肥料,2015(6):57-64.

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Effect of Coupling of Water and Nitrogen on Shoot and Root Growth and Water Use Efficiency of Cotton Seedlings

LI Wenrao1，F(xiàn)AN Yulong1，F(xiàn)ENG Shizhen1，WANG Huanfang2

(1.College of Life Sciences,Henan University,Kaifeng 475004,China;2.Caozhou Agricultural and Chemical Co.,Ltd.,Heze 274000,China)

Alternative partial root-zone irrigation(APRI) and conventional water supply(NI) were used to cultivate cotton seedling,coupling with different nitrogen levels(high nitrogen 200 kg/ha,medium nitrogen 120 kg/ha and low nitrogen 80 kg/ha),in order to estimate the feasibility of improving WUE after nitrogen application under water saving irrigation condition.The effects of growth,photosynthesis,root morphology,root and shoot biomass,instantaneous and biomass water use efficiency(WUEi and WUEb)and so on were measured.The results showed that drought stress significantly reduced the plant height,leaf area,photosynthetic parameters [including net photosynthetic rate(Pn),transpiration rate(Tr) and stomatal conductance(Gs)],water consumption by transpiration,root biomass and shoot biomass,but significantly increased the ratio of root to shoot,root length(including total root length and <2 mm fine root length) and root surface area in cotton seedlings.Drought stress,however,significantly increased WUEi and WUEb.Compared with medium nitrogen treatment,high nitrogen increased the plant height,stem diameter,leaf area,Pn,Tr,Gs,water consumption by transpiration and root/shoot biomass of cotton seedlings,at the same time,improved total root length and surface area of the roots,but decreased WUEi and did not change WUEb in NI treatment.Low nitrogen improved the inhibition of growth,photosynthesis and accumulation of root/shoot biomass induced by drought but increased WUEi and WUEb under drought stress.Compared with NI treatment,APRI increased the plant height,stem diameter,leaf area,Pn,Tr,Gs,root/shoot biomass,total root length and surface area,but decreased water consumption by transpiration.Therefore,APRI increased WUEi and WUEb in cotton seedlings.The combined treatment of APRI and nitrogen may improve adaptation of growth and root morphology to drought stress and then it will increase WUE.Although WUE is higher in APRI coupling with low nitrogen treatment,cotton seedlings growth is better in APRI coupling with high nitrogen treatment.

cotton; drought; alternative partial root-zone irrigation; nitrogen application rate; water use efficiency; root morphology; photosynthetic parameters

2017-04-01

國(guó)家自然科學(xué)基金青年基金項(xiàng)目(31300327)；河南大學(xué)優(yōu)秀青年科學(xué)基金項(xiàng)目(yqpy20140030)

李文嬈(1980-)，女，內(nèi)蒙古通遼人，副教授，博士，主要從事植物生理生態(tài)研究。 E-mail:wrli2004@126.com

S562；S311

： A

： 1004-3268(2017)09-0018-07