劉 海,杜如萬(wàn),王 勇,陳玉藍(lán),吳葉寬,袁 玲

1 西南大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院,重慶 400716 2 貴州省農(nóng)業(yè)科技信息研究所,貴陽(yáng) 550006 3 四川省涼山州煙草公司, 西昌 615000

紫莖澤蘭對(duì)四川省涼山州共生植物種間聯(lián)結(jié)性及穩(wěn)定性的影響

劉 海1,2,杜如萬(wàn)3,王 勇3,陳玉藍(lán)3,吳葉寬3,袁 玲1,*

1 西南大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院,重慶 400716 2 貴州省農(nóng)業(yè)科技信息研究所,貴陽(yáng) 550006 3 四川省涼山州煙草公司, 西昌 615000

紫莖澤蘭；種間聯(lián)結(jié)性；種群；涼山州

外來(lái)生物入侵是導(dǎo)致全球生物多樣性降低的重要因素,嚴(yán)重破壞入侵地生態(tài)系統(tǒng)的完整性[1],隨著全球化進(jìn)程的推進(jìn),入侵速度越來(lái)越快[2],造成當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)失衡,本地物種生存受到威脅,并因此造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失,已引起社會(huì)各界的廣泛關(guān)注[3]。由此衍生的新學(xué)科——入侵生態(tài)學(xué),隨著入侵生物的增加和入侵程度的加深逐漸成為新的研究熱點(diǎn)[4]。除研究入侵生物本身的入侵特性外,入侵生物對(duì)本土物種的影響及本土物種對(duì)入侵生物入侵行為的響應(yīng),也是入侵生態(tài)學(xué)的研究重點(diǎn)。探討生物入侵后群落中各物種間的聯(lián)結(jié)性和穩(wěn)定性是研究入侵生物和本土物種間相互作用的重要切入點(diǎn)[5- 6]。

種間聯(lián)結(jié)性是群落中不同物種間相互關(guān)系的靜態(tài)反映,這種關(guān)系是在群落不斷演替過(guò)程中不同物種間相互作用形成的,其不僅是群落形成和演化的基礎(chǔ),也是人們區(qū)分群落差異和描述群落中不同物種間相互關(guān)系的重要依據(jù)[6]。分析不同物種間關(guān)聯(lián)程度對(duì)探索物種間關(guān)系及其對(duì)不同環(huán)境的響應(yīng)、分析群落中物種組成及分布、種群進(jìn)化過(guò)程、群落分類(lèi)及演化規(guī)律具有重要參考意義[7]。種間聯(lián)結(jié)性研究以樣方中物種出現(xiàn)與否的二元數(shù)據(jù)構(gòu)成2×2聯(lián)列表進(jìn)行計(jì)算,常用指標(biāo)包括多物種間聯(lián)結(jié)性、種間聯(lián)結(jié)系數(shù)、χ2統(tǒng)計(jì)量、共同出現(xiàn)百分率、Ochiai系數(shù)和Dice系數(shù)等。郭志華等[8]發(fā)現(xiàn),以χ2統(tǒng)計(jì)量為基礎(chǔ),結(jié)合AC和PC等指標(biāo)研究得出植物種群聯(lián)結(jié)性的效果較好。近年來(lái),眾學(xué)者對(duì)陜西子午嶺森林植物群落[9]、野生黃花蒿群落[10]和長(zhǎng)白山森林群落[11]等種間聯(lián)結(jié)性進(jìn)行了分析,但通過(guò)分析不同物種間的種間聯(lián)結(jié)性探索入侵生物與入侵地物種關(guān)系的研究相對(duì)較少[12]。

外來(lái)入侵植物紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophorum)為菊科澤蘭屬多年生惡性毒草,自20世紀(jì)40年代由中美洲經(jīng)緬甸和越南傳入中國(guó)以來(lái),至今已大面積侵入云南、貴州、四川、重慶、廣西和西藏等地的農(nóng)田、森林和草地等,海拔1000—1900 m均有分布,不僅有進(jìn)一步向高海拔地區(qū)(2500 m)入侵的趨勢(shì),更是以每年30—60 km的速度向東、向北蔓延[13]。據(jù)調(diào)查,2012年四川省涼山州超過(guò)10%的面積已被紫莖澤蘭侵占[14],嚴(yán)重破壞了當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)平衡,同時(shí)也給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成巨大的損失。有關(guān)紫莖澤蘭群落中不同物種的種間聯(lián)結(jié)性和穩(wěn)定性的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。筆者以四川省涼山州危害最嚴(yán)重的入侵植物紫莖澤蘭群落為研究對(duì)象,探討了紫莖澤蘭種群與其伴生種的種間關(guān)系,旨在為及早預(yù)測(cè)和評(píng)估紫莖澤蘭入侵廣度與深度提供依據(jù)和參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)為四川省涼山州,該州處于100°15′—103°53′E和26°03′—29°27′N(xiāo)之間,北靠大渡河,南臨金沙江,東接四川盆地,西連橫斷山脈,境內(nèi)地貌復(fù)雜多樣,土壤類(lèi)型繁多。幅員面積6萬(wàn)km2。屬高原亞熱帶印度洋季風(fēng)氣候,冬暖夏涼,干溫季明顯,年降雨量1000—1100 mm,年均溫14—17℃,日照時(shí)數(shù)為2000—2400 h,年日照輻射總量為120—150 kCal/cm2,無(wú)霜期為230—306 d。其獨(dú)特的地理?xiàng)l件和氣候條件造就了該地區(qū)生物種類(lèi)豐富多樣。20世紀(jì)80年代末,紫莖澤蘭僅在涼山州西南部金沙江沿線(xiàn)有分布,2007年已遍布全州15個(gè)縣市,至2012年,紫莖澤蘭的危害面積已達(dá)61.2萬(wàn)hm2[14]。目前,紫莖澤蘭入侵面積仍在不斷擴(kuò)大中,涼山州的生態(tài)安全遭受極大威脅[15-18]。

1.2 樣方設(shè)置與統(tǒng)計(jì)方法

2015年8月3日至18日,在涼山州紫莖澤蘭危害較嚴(yán)重的西昌市、會(huì)理縣、會(huì)東縣、德昌縣和普格縣,每個(gè)縣市在紫莖澤蘭分布片區(qū)沿等高線(xiàn)設(shè)置10塊樣地,共計(jì)50塊樣地,為科學(xué)設(shè)置樣地,保證樣地的一致性,根據(jù)紫莖澤蘭長(zhǎng)勢(shì),并結(jié)合當(dāng)?shù)剞r(nóng)民的描述,所選樣地紫莖澤蘭生長(zhǎng)年限均為4 a左右。每塊樣地以10 m×10 m為樣方單位,重復(fù)3次,記錄樣方內(nèi)出現(xiàn)的植物種類(lèi)(科、屬、種)和出現(xiàn)頻度等指標(biāo),并剔除3次重復(fù)中僅出現(xiàn)1次的種,采用Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)整理,OriginPro 9.0繪圖軟件作圖。

1.3 總體聯(lián)結(jié)性

采用方差比率法測(cè)定紫莖澤蘭群落的總體關(guān)聯(lián)性,并采用統(tǒng)計(jì)量W檢驗(yàn)關(guān)聯(lián)顯著性[19]。計(jì)算公式如下：

Pi=ni/N

式中,S為總物種數(shù),N為總樣方數(shù),Tj為樣方j(luò)內(nèi)出現(xiàn)的物種數(shù),ni為物種i出現(xiàn)的樣方數(shù),t為樣方中種的平均數(shù)。

1.4 種間聯(lián)結(jié)性

1.4.1χ2統(tǒng)計(jì)量

鑒于取樣的非連續(xù)性,用2×2聯(lián)列表統(tǒng)計(jì)各種對(duì)的具體值,χ2值采用Yates的連續(xù)校正公式[20-21]計(jì)算：

式中,n為總樣方數(shù)。當(dāng)χ2<3.841時(shí),種對(duì)間聯(lián)結(jié)獨(dú)立；當(dāng)χ2>6.635時(shí),種對(duì)間存在顯著生態(tài)聯(lián)結(jié)；當(dāng)3.841<χ2<6.635時(shí),種對(duì)間有一定的生態(tài)聯(lián)結(jié)。ad>bc為正聯(lián)結(jié),反之為負(fù)聯(lián)結(jié)。

1.4.2 聯(lián)結(jié)系數(shù)AC

聯(lián)結(jié)系數(shù)AC可進(jìn)一步檢驗(yàn)χ2值和種對(duì)間的聯(lián)結(jié)程度。當(dāng)ad≥bc時(shí),AC=(ad-bc)/[(a+b)(b+d)]；當(dāng)bc>ad且d≥a時(shí),AC=(ad-bc)/[(a+b)(a+c)]；當(dāng)bc>ad且d

AC值域?yàn)閇-1,1],AC值越接近1,說(shuō)明物種間的正聯(lián)結(jié)性越強(qiáng)；越接近-1,說(shuō)明負(fù)聯(lián)結(jié)性越強(qiáng)；AC值等于0,說(shuō)明物種間完全獨(dú)立[21]。

1.4.3 共同出現(xiàn)百分率PC

該指標(biāo)用以測(cè)度種對(duì)間的正聯(lián)結(jié)程度。計(jì)算公式為PC=a/(a+b+c)。PC值為0時(shí)表示無(wú)關(guān)聯(lián),越接近1,表示正聯(lián)結(jié)越強(qiáng)[21-22]。

1.4.4 其他測(cè)度系數(shù)

以上計(jì)算公式中,a為兩物種同時(shí)存在的樣方數(shù),b為僅B物種存在而A物種不存在的樣方數(shù),c為A物種存在而B(niǎo)物種不存在的樣方數(shù),d為兩物種均不存在的樣方數(shù)。由于紫莖澤蘭出現(xiàn)頻度為100%,其與任何種配對(duì)時(shí)的b和d值均為0,為避免分母為0無(wú)法計(jì)算的情況出現(xiàn),將b和d值加權(quán)為1,以獲得較佳的客觀效果[7]。

1.5 紫莖澤蘭群落穩(wěn)定性

參考Gordon M等[24]的方法,首先將10種優(yōu)勢(shì)植物種按頻度由大到小依次排列,換算為相對(duì)頻度后逐步累積；再將樣地內(nèi)出現(xiàn)的植物種類(lèi)總數(shù)取倒數(shù),對(duì)應(yīng)逐步累積；兩組數(shù)據(jù)一一對(duì)應(yīng),以植物種類(lèi)倒數(shù)百分率為橫坐標(biāo),累積頻度為縱坐標(biāo),建立模糊散點(diǎn)曲線(xiàn)模型。然后將橫縱坐標(biāo)100處直線(xiàn)連接,其與曲線(xiàn)交點(diǎn)即群落穩(wěn)定性比值。該值越接近20/80,說(shuō)明群落越穩(wěn)定,反之則越不穩(wěn)定[25]。

平滑曲線(xiàn)模擬模型方程為：

y=ax2+bx+c

直線(xiàn)方程為：

y=100-x

將直線(xiàn)方程代入平滑曲線(xiàn)模擬模型方程：

ax2+(b+1)x+c-100=0

交點(diǎn)坐標(biāo)為：

y=100-x

式中,x為群落物種總數(shù)的倒數(shù)累積值,y為物種累積相對(duì)頻度,a、b和c為回歸曲線(xiàn)模型參數(shù)。該方程有2個(gè)解,取0—100的解(另一個(gè)解遠(yuǎn)大于100,對(duì)本文而言為無(wú)效值)。x/y值與20/80的接近程度可表征群落的穩(wěn)定程度,越接近則越穩(wěn)定,反之則越不穩(wěn)定。

2 結(jié)果與分析

2.1 種群間的總體聯(lián)結(jié)性

根據(jù)50個(gè)樣方統(tǒng)計(jì)資料,紫莖澤蘭群落共有155種植物。其中,草本植物86種,灌木34種,喬木22種,藤本植物10種,蕨類(lèi)植物2種,苔蘚植物1種。隸屬于62科37亞科135屬。種類(lèi)較多的科有菊科(Asteraceae,15屬17種)、禾本科(Poaceae,13屬13種)、薔薇科(Rosaceae,10屬12種)、豆科(Leguminosae,7屬7種)和山茶科(Theaceae,4屬6種)等。對(duì)紫莖澤蘭群落中出現(xiàn)頻率最高的10個(gè)物種進(jìn)行關(guān)聯(lián)性分析,除紫莖澤蘭外的9個(gè)物種分別為鬼針草(30次)、野艾蒿(28次)、馬唐(26次)、燈籠草(25次)、黃花稔(18次)、爵床(15次)、地果(15次)、毛葉懸鉤子(13次)和狗尾草(12次)。

2.2 主要種對(duì)間的關(guān)聯(lián)性

2.2.1χ2統(tǒng)計(jì)量

探討不同種對(duì)間的關(guān)聯(lián)性對(duì)合理解釋種對(duì)間的相互關(guān)系,并進(jìn)一步了解其規(guī)律具有重要意義。由表1可以看出,種群間χ2統(tǒng)計(jì)量均小于3.841,僅2—9(鬼針草-毛葉懸鉤子)和3—9(野艾蒿-毛葉懸鉤子)的χ2統(tǒng)計(jì)量略大,分別為3.16和3.26。說(shuō)明主要種對(duì)間均無(wú)顯著關(guān)聯(lián)性。根據(jù)χ2檢驗(yàn)原理可知,主要種群的種對(duì)間聯(lián)結(jié)性較低,甚至趨于獨(dú)立。這可能與物種本身的生態(tài)學(xué)特征和群落發(fā)展程度有關(guān)。

表1 紫莖澤蘭群落種群間χ2統(tǒng)計(jì)量數(shù)據(jù)陣

1—10分別指紫莖澤蘭、鬼針草、野艾蒿、馬唐、燈籠草、黃花稔、爵床、地果、毛葉懸鉤子和狗尾草

2.2.2 聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)和共同出現(xiàn)百分率(PC)

由于χ2檢驗(yàn)的種對(duì)間均無(wú)顯著關(guān)聯(lián),需借助AC值和PC值來(lái)反映種間聯(lián)結(jié)性相對(duì)強(qiáng)弱。由圖1可知,AC值在[0.6,1]、[0.3,0.6)、(0,0.3)、0、[-0.3,0)和[-0.6,-0.3)的種對(duì)數(shù)量分別占總數(shù)的2.22%、8.89%、33.33%、6.67%、37.78%和11.11%。其中,種對(duì)1—5(紫莖澤蘭-燈籠草)、2—5(鬼針草-燈籠草)和2—7(鬼針草-爵床)AC值為0,處于完全獨(dú)立的狀態(tài)；20個(gè)種對(duì)表現(xiàn)出正關(guān)聯(lián),22個(gè)種對(duì)表現(xiàn)出負(fù)關(guān)聯(lián)。種對(duì)2—9(鬼針草-毛葉懸鉤子)的AC值(0.62)大于0.6,二者間存在明顯的正關(guān)聯(lián)性。種對(duì)6—10(黃花稔-狗尾草,-0.54)、3—9(野艾蒿-—毛葉懸鉤子,-0.45)、6—7(黃花稔—爵床,-0.44)、1—10(紫莖澤蘭-狗尾草,-0.33)和1—9(紫莖澤蘭-毛葉懸鉤子,-0.32)的負(fù)關(guān)聯(lián)性較高。其余大部分種對(duì)AC值在0上下波動(dòng),關(guān)聯(lián)程度較弱。

共同出現(xiàn)百分率PC值均未超過(guò)0.6,PC值在[0.4,0.6)的種對(duì)有5個(gè),分別為1—2(紫莖澤蘭-鬼針草)、1—3(紫莖澤蘭-野艾蒿)、2—3(鬼針草-野艾蒿)、1—4(紫莖澤蘭-馬唐)和1—5(紫莖澤蘭-燈籠草),占總數(shù)的11.11%,表現(xiàn)出較高的關(guān)聯(lián)度；[0.2,0.4)的種對(duì)有27個(gè),占總數(shù)的60.00%,有一定的關(guān)聯(lián)性；[0,0.2)的種對(duì)有13個(gè),占總數(shù)的28.89%,存在微弱關(guān)聯(lián)性。

圖1 紫莖澤蘭群落聯(lián)結(jié)系數(shù)、共同出現(xiàn)百分率、OI指數(shù)和DI指數(shù)的半矩陣圖Fig.1 Semi-matrixes of association coefficients, co-occurrence rate, Ochiai (OI) index and Dice (DI) index of E. adenophorum communityOI指數(shù)即Ochiai指數(shù),DI指數(shù)即Dice指數(shù),二者均表示種對(duì)同時(shí)出現(xiàn)的幾率和聯(lián)結(jié)程度,越接近1,關(guān)聯(lián)程度越強(qiáng)

2.2.3 OI指數(shù)和DI指數(shù)

OI指數(shù)可以克服點(diǎn)聯(lián)結(jié)系數(shù)AC值受d值影響誤差偏大的問(wèn)題。由圖1可見(jiàn),種對(duì)1—2(紫莖澤蘭-鬼針草)、1—3(紫莖澤蘭-野艾蒿)、1—4(紫莖澤蘭-馬唐)和1—5(紫莖澤蘭-燈籠草)的OI值大于0.6。說(shuō)明紫莖澤蘭與鬼針草、野艾蒿、馬唐和燈籠草種對(duì)間有非常緊密的關(guān)聯(lián)性,相伴出現(xiàn)幾率最大；種對(duì)6—7(黃花稔—爵床)和6—10(黃花稔-狗尾草)的OI值非常小,分別為0.18和0.14。說(shuō)明黃花稔與爵床、狗尾草的關(guān)聯(lián)程度較低,基本獨(dú)立出現(xiàn)；其余絕大多數(shù)種對(duì)OI值集中在0.2—0.6,關(guān)聯(lián)程度一般。

DI指數(shù)與OI指數(shù)基本一致,僅種對(duì)4—8、1—10和4—10的值略有出入。

2.3 群落穩(wěn)定性

圖2 紫莖澤蘭群落的穩(wěn)定性圖解Fig.2 Stability illustration of E. adenophorum community

由圖2可知,平滑曲線(xiàn)模擬模型方程與直線(xiàn)方程的交點(diǎn)為51/49,距離穩(wěn)定交點(diǎn)坐標(biāo)20/80較遠(yuǎn),說(shuō)明群落處于一定的不穩(wěn)定狀態(tài),不同種群間對(duì)土壤養(yǎng)分、光照等的競(jìng)爭(zhēng)劇烈。

3 結(jié)論與討論

種間聯(lián)結(jié)程度衡量了不同物種間的相互關(guān)系和植物對(duì)環(huán)境因子的適應(yīng)程度,正聯(lián)結(jié)體現(xiàn)了物種利用自然資源的相似性和生態(tài)位的重疊,說(shuō)明其具有相似的生境需求[26]。比較χ2檢驗(yàn)結(jié)果與AC、PC、OI和DI指數(shù),反映的紫莖澤蘭群落種間聯(lián)結(jié)關(guān)系基本一致,說(shuō)明以上方法用于判斷紫莖澤蘭群落內(nèi)不同種群間的聯(lián)結(jié)性是可行的,尤其OI指數(shù)與DI指數(shù)擬合度極高。χ2檢驗(yàn)以損失種間相關(guān)多度信息為代價(jià),以不同物種在樣方內(nèi)出現(xiàn)與否的二元數(shù)據(jù)作為判斷聯(lián)結(jié)性的標(biāo)準(zhǔn),雖只能作定性判斷,但勝在分析方法簡(jiǎn)便,且有明確的判斷指標(biāo)(P<0.01和P<0.05),能客觀、準(zhǔn)確地反映種對(duì)間的聯(lián)結(jié)性。當(dāng)χ2檢驗(yàn)不顯著時(shí),AC、PC、OI和DI指數(shù)均能反映出種對(duì)間的聯(lián)結(jié)程度,但對(duì)于聯(lián)結(jié)性強(qiáng)弱至今仍無(wú)統(tǒng)一的評(píng)判標(biāo)準(zhǔn)。當(dāng)樣方中某一物種出現(xiàn)頻率較低,特別當(dāng)a=0時(shí),均會(huì)夸大不同種對(duì)間的聯(lián)結(jié)程度,甚至得出相反的結(jié)論。當(dāng)物種較多、取樣數(shù)量較大的情況下,PC、OI和DI指數(shù)均能避免d值較大導(dǎo)致的AC偏高的缺點(diǎn),但三者僅能反映不同種對(duì)間正聯(lián)結(jié)性的強(qiáng)弱,當(dāng)a值較小時(shí),忽略d值的存在,夸大了a,b,c的作用,從而導(dǎo)致負(fù)聯(lián)結(jié)指數(shù)偏高。三者反映不同種對(duì)相伴出現(xiàn)的機(jī)率和聯(lián)結(jié)程度,值越大,同時(shí)出現(xiàn)的機(jī)率越大,但并不意味著一定是正聯(lián)結(jié),反之亦然,值小,只能說(shuō)明相伴出現(xiàn)的機(jī)率較小,并非一定是負(fù)聯(lián)結(jié)。對(duì)于正聯(lián)結(jié),值越大,正聯(lián)結(jié)性越強(qiáng)；對(duì)于負(fù)聯(lián)結(jié),則值越小,負(fù)聯(lián)結(jié)性越強(qiáng)。因此,以χ2檢驗(yàn)為基礎(chǔ),定性測(cè)定物種間聯(lián)結(jié)性的顯著性,輔以PC、OI、DI和AC指數(shù)等方法,共同分析紫莖澤蘭群落中不同種對(duì)的種間關(guān)系,效果較好,能得出相對(duì)全面、準(zhǔn)確的結(jié)論。

綜合各項(xiàng)分析指標(biāo),紫莖澤蘭群落中不同種群間總體呈負(fù)相關(guān),但不顯著。20個(gè)種對(duì)間表現(xiàn)出正相關(guān)性,22個(gè)種對(duì)間則表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)性,或處于完全獨(dú)立的狀態(tài)。說(shuō)明紫莖澤蘭群落中的大部分物種間存在對(duì)水肥、光照等資源的生態(tài)位競(jìng)爭(zhēng),并且這種競(jìng)爭(zhēng)將隨著資源的耗竭愈演愈烈。其中,6個(gè)主要種對(duì)的負(fù)關(guān)聯(lián)性較高,這與紫莖澤蘭的入侵特性一致。研究發(fā)現(xiàn),紫莖澤蘭根系發(fā)達(dá),大肆掠奪土壤中水肥資源,并通過(guò)分泌化感物質(zhì),抑制侵入地其他種群的生長(zhǎng)。且植株高大,枝葉茂盛,大大降低了其他種群得到光照的機(jī)率,從而最終形成單一群落[27]。

種間聯(lián)結(jié)性揭示的是種群競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果或現(xiàn)狀,不能揭示競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程[28]。研究發(fā)現(xiàn),物種間的正聯(lián)結(jié)性體現(xiàn)了生態(tài)學(xué)特征和生存環(huán)境的差異和互補(bǔ)性,從而使各物種相互兼容[29]。紫莖澤蘭與鬼針草、野艾蒿、馬唐和燈籠草PC、OI和DI指數(shù)均較高,一方面,說(shuō)明紫莖澤蘭在一定時(shí)期內(nèi),與鬼針草、野艾蒿、馬唐和燈籠草具有相同或相似的生態(tài)位需求和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性。另一方面,其他原因也會(huì)導(dǎo)致此現(xiàn)象的產(chǎn)生。如在紫莖澤蘭侵入之前,鬼針草、野艾蒿、馬唐和燈籠草等物種形成的群落存在生態(tài)缺陷,可入侵性強(qiáng),導(dǎo)致紫莖澤蘭得以順利侵入此地,并逐漸發(fā)展壯大。一定程度上也說(shuō)明鬼針草、野艾蒿、馬唐和燈籠草等物種對(duì)紫莖澤蘭抑制其他物種生長(zhǎng)特性的抵抗能力較強(qiáng)。

群落穩(wěn)定性是群落中不同種群通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)、共生等方式自動(dòng)調(diào)節(jié),從而達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡的集中反映[30]。研究表明,在新物種入侵前,原有群落處于相對(duì)穩(wěn)定的平衡狀態(tài),入侵后,原有平衡迅速被打破,群落穩(wěn)定性降低[31]。紫莖澤蘭入侵后,由于其具有生命力強(qiáng)、根、莖、種子均可再生繁殖、根系分泌物顯著抑制其他種群生長(zhǎng)、養(yǎng)分吸收能力強(qiáng)等特點(diǎn),會(huì)在短時(shí)間內(nèi)形成單優(yōu)群落。因此,紫莖澤蘭入侵對(duì)本土植物群落有致命危害,嚴(yán)重影響群落的穩(wěn)定。本文調(diào)查結(jié)果進(jìn)一步驗(yàn)證了這一點(diǎn),其入侵過(guò)程也是本土植物群落穩(wěn)定性和生物多樣性不斷降低甚至喪失的過(guò)程。

種間聯(lián)結(jié)性分析結(jié)果受取樣數(shù)目和面積影響較大。取樣數(shù)量越大,測(cè)定結(jié)果越準(zhǔn)確,但所需人力物力投入也相應(yīng)增加；數(shù)量過(guò)少則會(huì)導(dǎo)致調(diào)查結(jié)果失真。取樣面積過(guò)大或過(guò)小會(huì)導(dǎo)致樣方中出現(xiàn)的物種數(shù)偏多或偏少,使得具有負(fù)聯(lián)結(jié)的物種出現(xiàn)在同一樣方中,或具有一定正聯(lián)結(jié)性的物種不能出現(xiàn)在同一樣方中,從而導(dǎo)致誤判。因此,選擇合適的樣方面積對(duì)準(zhǔn)確測(cè)定種間聯(lián)結(jié)性十分關(guān)鍵。筆者根據(jù)紫莖澤蘭的實(shí)際生長(zhǎng)狀況,人為規(guī)定了取樣數(shù)目和面積,可能得出的結(jié)論會(huì)有一定誤差。

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EffectsofEupatoriumadenophorumoninterspecificassociationandthestabilityofcompanionspeciesinLiangshanPrefectureofSichuanProvince

LIU Hai1,2, DU Ruwan3, WANG Yong3, CHEN Yulan3, WU Yekuan3, YUAN Ling1,*

1CollegeofResourcesandEnvironment,SouthwestUniversity,Chongqing400716,China2GuizhouInstituteofAgriculturalScienceandTechnologyInformation,Guiyang550006,China3SichuanLiangshanzhouTobaccoCompany,Xichang615000,China

Eupatoriumadenophorum; interspecific association; species; Liangshan Prefecture

四川省煙草公司科技項(xiàng)目“紫莖澤蘭的無(wú)害化處理與資源化利用研究”(201551340027159)

2016- 05- 07; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期

日期:2017- 03- 22

10.5846/stxb201605070876

*通訊作者Corresponding author.E-mail: lingyuanh@aliyun.com

劉海,杜如萬(wàn),王勇,陳玉藍(lán),吳葉寬,袁玲.紫莖澤蘭對(duì)四川省涼山州共生植物種間聯(lián)結(jié)性及穩(wěn)定性的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(15):5031- 5038.

Liu H, Du R W, Wang Y, Chen Y L, Wu Y K, Yuan L.Effects ofEupatoriumadenophorumon interspecific association and the stability of companion species in Liangshan Prefecture of Sichuan Province.Acta Ecologica Sinica,2017,37(15):5031- 5038.