王利斌，李雪暉，石珍源，白晉和，金昌海，羅海波*，郁志芳*

（1.揚(yáng)州大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院，江蘇 揚(yáng)州 225127；2. 美國(guó)農(nóng)業(yè)部園藝研究實(shí)驗(yàn)室，美國(guó) 佛羅里達(dá) 皮爾斯堡 34945；3.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科技學(xué)院，江蘇 南京 210095；4.南陽(yáng)師范學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，河南 南陽(yáng) 473061；5.揚(yáng)州大學(xué) 教育部植物功能基因組學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 揚(yáng)州 225009；6.浙江醫(yī)藥高等?？茖W(xué)校食品學(xué)院，浙江 寧波 315100）

番茄果實(shí)的芳香物質(zhì)組成及其影響因素研究進(jìn)展

王利斌1,2,3，李雪暉4，石珍源5，白晉和2，金昌海1，羅海波6,*，郁志芳3,*

（1.揚(yáng)州大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院，江蘇 揚(yáng)州 225127；2. 美國(guó)農(nóng)業(yè)部園藝研究實(shí)驗(yàn)室，美國(guó) 佛羅里達(dá) 皮爾斯堡 34945；3.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科技學(xué)院，江蘇 南京 210095；4.南陽(yáng)師范學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，河南 南陽(yáng) 473061；5.揚(yáng)州大學(xué) 教育部植物功能基因組學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 揚(yáng)州 225009；6.浙江醫(yī)藥高等專科學(xué)校食品學(xué)院，浙江 寧波 315100）

香氣是番茄果實(shí)重要的感官品質(zhì)之一，由果實(shí)中400多種具有揮發(fā)性的芳香物質(zhì)協(xié)同產(chǎn)生，在很大程度上決定了商品等級(jí)和消費(fèi)者的接受度。本文簡(jiǎn)述了番茄果實(shí)中的芳香物質(zhì)及其在成熟過(guò)程中的變化趨勢(shì)，總結(jié)了其合成途徑，并重點(diǎn)介紹了影響番茄果實(shí)中芳香物質(zhì)形成的因素，以期為研究者、生產(chǎn)者、銷售者和消費(fèi)者提供理論和生產(chǎn)實(shí)踐方面的指導(dǎo)。

番茄香氣；芳香物質(zhì)；變化趨勢(shì)；合成途徑；影響因素

王利斌, 李雪暉, 石珍源, 等. 番茄果實(shí)的芳香物質(zhì)組成及其影響因素研究進(jìn)展[J]. 食品科學(xué), 2017, 38(17): 291-300. 7DOI:10.7506/spkx1002-6630-201717047. http://www.spkx.net.cn

WANG Libin, LI Xuehui, SHI Zhenyuan, et al. Recent advances in research on volatile aroma compounds in tomatoes and their impacting factors[J]. Food Science, 2017, 38(17): 291-300. (in Chinese with English abstract) DOI:10.7506/spkx1002-6630-201717047. http://www.spkx.net.cn

番茄（Lycopersiconesculentum Mill.）是茄科（Solanoideae）番茄屬（Lycopersicon）的半直立或蔓生草本植物[1]，其果實(shí)營(yíng)養(yǎng)豐富且風(fēng)味獨(dú)特，在人類飲食中占有不可或缺的地位[2-3]?？蒲腥藛T對(duì)番茄果實(shí)的產(chǎn)量、外觀及耐貯性等方面進(jìn)行了大量研究，培育出了高產(chǎn)耐貯的品種，但消費(fèi)者發(fā)現(xiàn)這些品種的風(fēng)味明顯下降[4]。隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展和人們生活水平的提高，消費(fèi)者愈發(fā)重視番茄的風(fēng)味品質(zhì)，也愿意為高品質(zhì)番茄溢價(jià)支付[5]。

香氣是番茄風(fēng)味的重要組成部分，由多種具有揮發(fā)性的芳香物質(zhì)組成，在很大程度上決定了消費(fèi)者對(duì)番茄果實(shí)的偏愛(ài)程度和購(gòu)買欲[6]。在番茄果實(shí)成熟過(guò)程中，目前已鑒定出的芳香物質(zhì)有400多種，其中對(duì)番茄香氣有重要貢獻(xiàn)的約20～30余種。近年來(lái)，隨著風(fēng)味化學(xué)、基因組學(xué)和代謝組學(xué)的不斷發(fā)展，有關(guān)芳香物質(zhì)的研究取得了很大的進(jìn)展。

本文簡(jiǎn)述了構(gòu)成番茄香氣的芳香物質(zhì)及其在果實(shí)成熟過(guò)程中的變化趨勢(shì)，進(jìn)一步總結(jié)了其合成路徑，并從基因型和環(huán)境因素等不同方面入手，重點(diǎn)介紹了影響番茄果實(shí)中芳香物質(zhì)形成的因素，以期為研究者、生產(chǎn)者、銷售者和消費(fèi)者提供理論和生產(chǎn)實(shí)踐方面的指導(dǎo)。

1 番茄果實(shí)中芳香物質(zhì)及其在成熟過(guò)程中的變化趨勢(shì)

番茄果實(shí)的成熟是一個(gè)復(fù)雜的、受遺傳和生長(zhǎng)發(fā)育等諸多因子調(diào)控的過(guò)程。在該過(guò)程中，會(huì)發(fā)生各種生理生化反應(yīng)和結(jié)構(gòu)的變化，影響果實(shí)的外觀、質(zhì)地和風(fēng)味[7]。美國(guó)農(nóng)業(yè)部依據(jù)番茄果實(shí)表面的顏色變化將成熟過(guò)程分為6 個(gè)時(shí)期，包括綠熟期、破色期、轉(zhuǎn)色期、粉紅期、微紅期和紅熟期[8]。

在番茄果實(shí)成熟過(guò)程中，已有超過(guò)400 種芳香物質(zhì)被鑒定出來(lái)，主要包括醇類、醛類、酮類、酯類、萜類及含硫化合物等，其中16 種物質(zhì)的對(duì)數(shù)閾值單位大于0且被認(rèn)為對(duì)番茄香氣有重要貢獻(xiàn)[9]（表1）。此外，研究顯示，部分對(duì)數(shù)閾值單位為負(fù)的芳香物質(zhì)如香葉醛、橙花醛、香葉基丙酮和愈創(chuàng)木酚等也會(huì)作為背景信息影響番茄香氣[4,10-11]。

表 1 番茄果實(shí)中重要芳香物質(zhì)含量、閾值濃度和對(duì)數(shù)閾值單位[9]Table 1 Important volatile aroma compounds in tomato fruits along with their contents, odor thresholds and log odor units[9]

在已鑒定出的400多種芳香物質(zhì)中，部分組分（如己醛、順-3-己烯醛和反-2-己烯醛等）在成熟過(guò)程中的變化趨勢(shì)已有報(bào)道[11]。在“Solar Set”和“Sunny”番茄成熟過(guò)程中，丁香油酚含量逐漸下降，順-3-乙烯醇、乙醛、己醛、順-3-己烯醛、反-2-己烯醛、丙酮、6-甲基-5-庚烯-2-酮、香葉基丙酮和2-異丁基噻唑逐漸增加并在轉(zhuǎn)色期和粉紅期達(dá)到最大值[12]。課題組在研究過(guò)程中，發(fā)現(xiàn)“FL 47”番茄果實(shí)成熟過(guò)程中芳香物質(zhì)的變化趨勢(shì)（圖1）。50%的組分在成熟早期積累并在紅熟期激增，包括2-苯乙醇、3-甲基丁醇、3-甲基戊醇、6-甲基-5-庚烯-2-醇、2-甲基乙醛、丁醛、2-甲基丁醛、3-甲基丁醛、2-甲基-2-丁烯醛、順-3-己烯醛、己醛、反-2-己烯醛、反,反-2,4-己二烯醛、苯甲醛、β-環(huán)檸檬醛、橙花醛、香葉醛、6-甲基-5-庚烯-2-酮、香葉基丙酮、假紫羅酮、丙酮、乙酸丙酯、D-檸檬烯、異戊腈、2-甲基呋喃（Ⅰ型）；12%在成熟過(guò)程中逐漸上升，包括4-甲基戊醇、庚醛、1-戊烯-3-酮、乙酸異丁酯、2-甲基丁基乙酸酯和二甲基二硫醚（Ⅱ型）；2-甲基丙醇、2-甲基丁醇、2-乙基己醇和β-紫羅蘭酮在粉紅期激增（Ⅲ型）；壬醛、辛醛、2,3-丁二酮、2-乙基呋喃（Ⅳ型）；戊醇、戊醛、反-2-辛烯醛、5-乙基-2（5H）-呋喃酮、1-辛烯-3-酮和水楊酸甲酯（Ⅴ型）在果實(shí)成熟過(guò)程中均先上升后下降；其余組分（沉香醇、壬烷、異丙基甲苯和愈創(chuàng)木酚）在成熟過(guò)程中保持不變（Ⅵ型）。該變化趨勢(shì)與Klee等[13]的報(bào)道基本一致。盡管各組分在成熟過(guò)程中的變化趨勢(shì)不盡相同，但大多數(shù)芳香物質(zhì)在成熟后期達(dá)到最大值，其中就包括了許多對(duì)番茄香氣有重要貢獻(xiàn)的組分，如己醛、順-3-己烯醛、反-2-己烯醛和6-甲基-5-庚烯-2-醇等（圖1）。這一現(xiàn)象除了與番茄果實(shí)成熟期間芳香物質(zhì)合成相關(guān)底物含量及酶活性增加有關(guān)外[11]，也可能是因?yàn)樵诠麑?shí)成熟過(guò)程中細(xì)胞結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，細(xì)胞膜通透性增加，破壞了酶和底物的區(qū)域化分布[13-14]。Klee[4]研究發(fā)現(xiàn)，機(jī)械傷可顯著促進(jìn)綠熟果實(shí)中C6芳香物質(zhì)的形成，為上述推測(cè)提供了證據(jù)。

此外，研究表明芳香物質(zhì)在成熟過(guò)程中的含量和變化趨勢(shì)與基因型也密切相關(guān)。在“Sunny”番茄果實(shí)成熟過(guò)程中，1-戊烯-3-酮含量逐漸下降而其豐度則隨著“Solar Set”果實(shí)成熟呈上升趨勢(shì)；同時(shí)，在紅熟“Solar Set”果實(shí)中順-3-己烯醇、順-3-己烯醛、乙醛、丙酮、6-甲基-5-庚烯-2-酮和丁香油酚含量也較前者更高[12]。

圖 1 “FL 47”番茄果實(shí)成熟過(guò)程中50 種芳香物質(zhì)的變化趨勢(shì)Fig. 1 Variations in 50 volatile aroma compounds identifi ed in FL 47 tomato fruits during ripening

2 番茄果實(shí)中芳香物質(zhì)的合成途徑

圖 2 番茄果實(shí)中重要芳香物質(zhì)前體的起源[15]Fig. 2 Metabolic origins of the precursors of important volatile aroma compounds in tomato fruits[15]

表 2 番茄果實(shí)中與重要芳香物質(zhì)合成有關(guān)的前體、酶和基因Table 2 Precursors, enzymes and genes related to the biosynthesis of important volatile aroma compounds in tomato fruits

目前，番茄果實(shí)成熟過(guò)程中已有超過(guò)400 種芳香物質(zhì)被鑒定出來(lái)，部分重要組分的合成途徑已逐漸清晰，許多關(guān)鍵的酶和基因已被克隆分離（表2）。芳香物質(zhì)均起源于脂肪酸、類胡蘿卜素、苯丙氨酸和支鏈氨基酸等[13]，這些前體物質(zhì)由CO2經(jīng)卡爾文循環(huán)形成蔗糖后再經(jīng)糖酵解、莽草酸途徑和甲羥戊酸途徑等不同代謝途徑形成[15]（圖2）。接下來(lái)將依據(jù)不同芳香物質(zhì)合成的前體逐一介紹其合成途徑。

2.1 脂肪酸衍生物

C6芳香物質(zhì)賦予番茄果實(shí)青草味和生青味[22]，其合成途徑如圖3所示：亞油酸或亞麻酸依次經(jīng)脂氧合酶C（lipoxygenase C，TomloxC）和13-氫過(guò)氧化物裂解酶（13-hydroperoxide lyase，13-HPL）和催化形成己醛和順-3-己烯醛，而后在乙醇脫氫酶2（aldehyde dehydrogenase 2，ADH2）的作用下進(jìn)一還原成相應(yīng)的醇類[11]（圖3）。順-3-己烯醛也可通過(guò)酶促或非酶促反應(yīng)異構(gòu)為反-2-己烯醛[15]。

圖 3 番茄果實(shí)中C6芳香物質(zhì)合成途徑[11]Fig. 3 Biosynthesis pathway of C6 volatile aroma compounds in tomato fruits[11]

一般認(rèn)為，TomloxC、13-HPL和ADH2均定位于有色體[13]，其分別由TomloxC、13-HPL和ADH2基因編碼[11]。在番茄成熟過(guò)程中，TomloxC的表達(dá)呈先升后降趨勢(shì)，并在破色期后3 d達(dá)到最大值[23]；而13-HPL和ADH2的表達(dá)量及相應(yīng)酶活力逐漸增加并在紅熟期達(dá)到最大值[24-25]。

C5芳香物質(zhì)（戊醇、1-戊烯-3-醇、戊醛、反-2-戊烯醛和1-戊烯-3-酮）具有果香味，其含量高低與消費(fèi)者對(duì)番茄的喜好密切相關(guān)[11,26]。最新研究發(fā)現(xiàn)，TomloxC也參與C5芳香物質(zhì)的合成代謝[16]。

2.2 類胡蘿卜素衍生物

番茄果實(shí)中，以類胡蘿卜素為前體合成的芳香物質(zhì)有香葉醛、橙花醛、6-甲基-5-庚烯-2-酮、香葉基丙酮、假紫羅酮、β-紫羅蘭酮和β-大馬酮（表2）。它們均具有果香味和芳香味，對(duì)番茄香氣有重要貢獻(xiàn)[4,11]。其中，香葉醛、橙花醛和假紫羅酮起源于番茄紅素及其前體，而番茄紅素、β-胡蘿卜素和ζ-胡蘿卜素分別是6-甲基-5-庚烯-2-酮、β-紫羅蘭酮和香葉基丙酮的前體[22,27]。

LeCCD1A和LeCCD1B基因編碼的類胡蘿卜素裂解雙加氧酶（carotenoid cleavage dioxygenases，LeCCDs）催化類胡蘿卜素衍生物的形成[4,17]，二者均具有底物廣譜性和裂解位點(diǎn)專一性的特點(diǎn)。不僅可水解線型類胡蘿卜素中5～6、7～8、9～10或13～14位點(diǎn)的雙鍵，還參與環(huán)型類胡蘿卜素中9～10位點(diǎn)雙鍵的裂解[4,17]。研究發(fā)現(xiàn)，LeCCD1位于番茄葉綠體的外膜上[28]。在果實(shí)成熟過(guò)程中，LeCCD1A的表達(dá)量先降后升，在粉色期最低，而LeCCD1B mRNA含量逐漸上升，并在粉色期達(dá)到最大值[28]。

2.3 酚類物質(zhì)（苯丙氨酸衍生物）

在番茄果實(shí)中，起源于苯丙氨酸的芳香物質(zhì)包括2-苯乙醇、2-苯乙醛、水楊酸甲酯、愈創(chuàng)木酚、兒茶酚、丁香油酚、2-苯乙腈和1-硝基-2-乙基苯（表2）。

2-苯乙醇和2-苯乙醛賦予番茄果實(shí)花香味，而1-硝基-2-乙基苯具有土腥味，其合成過(guò)程如圖4所示。苯丙氨酸經(jīng)LeAADC1A、 LeAADC1B、LeAADC2基因編碼的氨基酸脫羧酶（amino acid decarboxylases，LeAADCs）催化形成苯乙胺，隨后在單胺氧化酶（monoamine oxidase，MAO）的作用下形成2-苯乙醛，抑或經(jīng)過(guò)一系列反應(yīng)最終生成2-苯乙腈和1-硝基-2-乙基苯[18]。2-苯乙醛可繼續(xù)被苯乙醛還原酶（phenylacetaldehyde reductases，LePARs）還原形成2-苯乙醇[19]，該酶由LePAR1和LePAR2基因編碼[19]。在果實(shí)成熟過(guò)程中，LeAADC2、 LePAR1和LePAR2的轉(zhuǎn)錄效率逐漸降低而LeAADC1A和LeAADC1B的表達(dá)量不斷變化并在紅熟期最低[18-19]。

此外，苯丙氨酸也可先經(jīng)苯丙氨酸解氨酶（phenylalanine ammonia lyase，PAL）催化形成反肉桂酸，后者再經(jīng)過(guò)不同的代謝支路形成水楊酸甲酯、愈創(chuàng)木酚、兒茶酚或丁香油酚[15]（圖4）。目前，參與該途徑的部分基因及其產(chǎn)物也已被分離和鑒定，主要包括SlSAMT1基因編碼的水楊酸甲基轉(zhuǎn)移酶1（salicylic acid methyl transferase 1，SlSAMT1）[20]和CTOMT1基因編碼的兒茶酚氧位甲基轉(zhuǎn)移酶1（catechol-O-methyl transferase 1，CTOMT1）[29]。在果實(shí)成熟過(guò)程中，二者表達(dá)量均呈下降趨勢(shì)[20,29]。水楊酸甲酯的薄荷味，兒茶酚和丁香油酚的丁香味，及愈創(chuàng)木酚的藥味共同豐富了番茄果實(shí)的風(fēng)味品質(zhì)[30]。

圖 4 番茄果實(shí)中酚類芳香物質(zhì)（苯丙氨酸衍生物）合成途徑[15]Fig. 4 Biosynthesis pathway of phenolic volatile aroma compounds (phenylalanine derivatives) in tomato fruits[15]

2.4 支鏈氨基酸衍生物

支鏈氨基酸衍生物包括2-甲基丁醇、3-甲基丁醇、2-甲基丁醛、3-甲基丁醛、乙酸異丁酯、異戊腈和2-異丁基噻唑（表2）。2-甲基丁醇、3-甲基丁醇、2-甲基丁醛和3-甲基丁醛均賦予果實(shí)焦糖味[11]，乙酸異丁酯和異戊腈分別具有辛辣味和果香味[11]；作為番茄獨(dú)有的芳香物質(zhì)，2-異丁基噻唑賦予番茄果香味和生青味[11]。在番茄果實(shí)中，它們以支鏈氨基酸（異亮氨酸和亮氨酸）為前體在支鏈氨基酸氨基轉(zhuǎn)移酶（branched-chain amino acid aminotransferases，SlBCATs）參與下，經(jīng)過(guò)脫氨、脫羧和還原等一系列反應(yīng)形成[21]。

目前，在番茄果實(shí)中已鑒定出6 個(gè)支鏈氨基酸轉(zhuǎn)氨酶基因，包括SlBCAT1、SlBCAT2、SlBCAT3、SlBCAT4、SlBCAT5和SlBCAT6[31]。其中，SlBCAT1和SlBCAT2位于線粒體中，參與支鏈氨基酸的分解代謝；SlBCAT3和SlBCAT4位于葉綠體中，參與支鏈氨基酸的合成代謝；SlBCAT5和SlBCAT6分別位于細(xì)胞溶質(zhì)和液泡中[31]。在果實(shí)成熟過(guò)程中，SlBCAT1的表達(dá)量逐漸增加并在破色期達(dá)到最大值，而SlBCAT2、SlBCAT3和SlBCAT4的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物含量逐漸下降[31]。

3 影響番茄果實(shí)中芳香物質(zhì)的因素

過(guò)去半個(gè)世紀(jì)，育種學(xué)家們對(duì)番茄果實(shí)產(chǎn)量、外觀及耐貯性的過(guò)度重視，而忽視了其風(fēng)味品質(zhì)[4]。此外，不適宜的采前和采后處理也會(huì)影響果實(shí)中芳香物質(zhì)組成[11]（圖5）。

圖 5 影響番茄果實(shí)中芳香物質(zhì)組成的因素Fig. 5 Factors affecting volatile aroma composition in tomato fruits

3.1 基因型

基因型對(duì)番茄果實(shí)中芳香物質(zhì)組成起決定性作用[11]。常培培等[32]對(duì)“紅櫻桃”、“粉南”、“紫香玉”、“金珠1號(hào)”和“綠寶石”5 個(gè)不同基因型櫻桃番茄果實(shí)中芳香物質(zhì)組成進(jìn)行了研究。在5 個(gè)品種中共檢測(cè)出81 種芳香物質(zhì)，包括11 種烴類、19 種醇類、20 種醛類、10 種酮類、13 種酯類及8 種其他類別芳香物質(zhì)；其中，乙醇、己醇、順-3-己烯醇、己醛、反-2-己烯醛、反-2-辛烯醛、反,反-2,4-癸二烯醛、順-2-庚烯醛、香葉基丙酮、法尼基丙酮、棕櫚酸甲酯、棕櫚酸乙酯、2-正戊基呋喃和2-異丁基噻唑?yàn)楣灿薪M分，構(gòu)成“櫻桃”番茄的主體風(fēng)味。盡管均由醇類、醛類、酮類、酯類和烴類組成，但品種間芳香物質(zhì)組成存在著明顯差異：“紅櫻桃”、“粉南”、“紫香玉”、“金珠1號(hào)”、“綠寶石”果實(shí)中分別有46、45、44、38 種和34 種組分?！凹t櫻桃”、“粉南”和“紫香玉”果實(shí)中酮類物質(zhì)含量最多，醛類、醇類、酯類和烴類漸次遞減；“金珠1號(hào)”果實(shí)中醛類物質(zhì)含量最高，其次為醇類和酯類；“綠寶石”果實(shí)中醇類物質(zhì)含量最高，其次為酯類[32]。就共有組分而言，乙醇和棕櫚酸乙酯在“金珠1號(hào)”果實(shí)中含量最高，2-異丁基噻唑在“綠寶石”果實(shí)中含量最高，其余組分在“紅櫻桃”和“粉南”果實(shí)中含量最高[32]。Baldwin等[33]研究了佛羅里達(dá)州38 個(gè)不同基因型番茄果實(shí)中芳香物質(zhì)組成，也發(fā)現(xiàn)了類似結(jié)果。

作為植物體內(nèi)重要的內(nèi)源激素和信號(hào)分子，乙烯參與調(diào)控果蔬的成熟衰老及抗逆過(guò)程[34]。研究顯示，乙烯對(duì)番茄果實(shí)中芳香物質(zhì)合成有重要的調(diào)控作用[11]。對(duì)“Ailsa Craig”番茄果實(shí)中1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸合酶基因進(jìn)行干涉抑制表達(dá)，可顯著抑制乙烯的合成，導(dǎo)致果實(shí)中甲醇、乙醇、2-甲基丁醇、3-甲基丁醇、順-3-己烯醇、己醛、順-3-己烯醛、反-2-己烯醛、順-2-庚烯醛、丙酮、香葉基丙酮、1-戊烯-3-酮、6-甲基-5-庚烯-2-酮、2-異丁基噻唑和1-硝基-2-乙基苯含量降低[10]。干擾果實(shí)中乙烯信號(hào)傳導(dǎo)也出現(xiàn)類似現(xiàn)象[11]。Klee等[13]研究發(fā)現(xiàn)，抑制乙烯不敏感突變體Nr，可使果實(shí)中部分芳香物質(zhì)（如己醛、順-3-己烯醛、反-2-己烯醛和6-甲基-5-庚烯-2-酮等）含量不再隨貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)而增加。乙烯影響芳香物質(zhì)合成可能是通過(guò)干擾合成途徑中底物含量或關(guān)鍵酶活力來(lái)實(shí)現(xiàn)的[11]。

利用基因工程技術(shù)，直接對(duì)芳香物質(zhì)合成途徑中相關(guān)底物或酶活力進(jìn)行改良或干擾，實(shí)現(xiàn)不同芳香物質(zhì)在組分和含量上的多樣性配伍，也可影響果實(shí)風(fēng)味。有研究表明，ADH2基因過(guò)表達(dá)可顯著增加ADH2酶含量，進(jìn)而提高“AC”番茄果實(shí)中C6醇類芳香物質(zhì)含量；感官評(píng)定發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因的果實(shí)更具有紅熟果實(shí)的風(fēng)味[35]。

3.2 采前因素

3.2.1 栽培條件

3.2.1.1 栽培方式

有研究表明，與溫室栽培的相比，田間種植的“V. R. Moscow”番茄果實(shí)中3-甲基丁醇、2-甲基-3-己醇、3-甲基丁醛、糖醛、苯甲醛、乙酸異戊酯、水楊酸甲酯和α-蒎烯等芳香物質(zhì)的含量較高[36]。采用混合模型分析，Cebolla-Cornejo等[37]發(fā)現(xiàn)田間種植的“CDP8908”、“CDP0916”、“CDP8075”、“CDP9944”、“Bond”和“Cambria”番茄果實(shí)中水楊酸甲酯含量較高而溫室栽培的果實(shí)中己醛含量較高。

除了作為重要的香氣組分外，水楊酸甲酯也可作為信號(hào)分子參與植物抗逆過(guò)程[38]。有研究表明，低溫脅迫可誘導(dǎo)番茄果實(shí)中水楊酸甲酯合成[22]。因此，田間種植的果實(shí)中水楊酸甲酯含量較高可能是戶外較溫室溫度低所致[37]。

3.2.1.2 栽培季節(jié)

由于不同栽培季節(jié)的溫光條件也不盡相同，也會(huì)影響果實(shí)中芳香物質(zhì)的合成[39]。楊明惠等[39]以“佳粉15號(hào)”番茄為試材，采用營(yíng)養(yǎng)液栽培，研究了春茬和秋冬茬果實(shí)中芳香物質(zhì)組成的異同。結(jié)果表明，不同栽培季節(jié)對(duì)番茄果實(shí)中芳香物質(zhì)的種類和含量均有很大影響：在春茬果實(shí)中，可檢測(cè)到48 種芳香物質(zhì)，而在秋冬茬果實(shí)中僅檢測(cè)到37 種，含量不足春茬的一半。其中18 種組分屬二者共有，包括1-辛醇、2-辛醇、辛醛、己醛、壬醛、癸醛、反-2-庚烯醛、反-2-辛烯醛、反,反-2,4-癸二烯醛、α-檸檬醛、β-檸檬醛、1-戊烯-3-酮、6-甲基-5-庚烯-2-酮、二氫假紫羅酮、2,3-二氫-3,5-二羥基-6-甲基-4H吡喃-4-酮、2,6,6-三甲基-3-亞甲基-7-（3-氧亞丁基）氧雜環(huán)庚烷-2-yl乙酸酯、紫蘇烯和2-異丁基噻唑。除2-辛醇、反-2-辛烯醛、壬醛、癸醛和紫蘇烯外，其余組分在春茬果實(shí)中較高。

3.2.1.3 水肥供應(yīng)

依據(jù)最佳管理措施的要求，在保證水質(zhì)的前提下，為了提高番茄產(chǎn)量，在種植過(guò)程中要保證氮肥供應(yīng)[40]。有研究顯示，隨著肥料中氮和鉀含量的提高，“Walter”番茄果實(shí)中己醛、苯甲醛、2-苯乙醛、2-己酮、β-紫羅蘭酮和6-甲基-5-庚烯-2-酮含量也逐漸增加[41]。肥料中硼含量的高低也會(huì)影響果實(shí)中芳香物質(zhì)組成?！爸须s101號(hào)”番茄果實(shí)在缺硼條件下，醇類、酮類、萜烯類較少，而在多硼環(huán)境中，除上述物質(zhì)外，烴類、醛類、酸類和呋喃環(huán)類均有不同程度的提升[42]。

此外，采前多雨天氣會(huì)降低番茄果實(shí)中芳香物質(zhì)的含量[10]。增施CO2，改變培養(yǎng)液中錳、鋅或鐵的含量也會(huì)影響果實(shí)中芳香物質(zhì)組成[43-46]。在這些研究中，改變肥料中不同營(yíng)養(yǎng)素含量對(duì)果實(shí)中芳香物質(zhì)組成影響各異，這可能是因?yàn)楦鳡I(yíng)養(yǎng)素對(duì)細(xì)胞不同代謝途徑影響不盡相同。

3.2.2 采收成熟度

為了保證風(fēng)味品質(zhì)，番茄應(yīng)在紅熟期采收[11]，但供應(yīng)商為了延長(zhǎng)物流時(shí)間，通常在成熟早期進(jìn)行采摘，這會(huì)對(duì)果實(shí)的風(fēng)味品質(zhì)產(chǎn)生影響[47]。就“FL 47”番茄而言，與綠熟期采收的相比，破色期采收的果實(shí)中甲醇、順-3-己烯醛、反-2-己烯醛、反-2-庚烯醛、6-甲基-5-庚烯-2-酮、β-大馬酮和2-異丁基噻唑的含量較高，而2-甲基丁醇、3-甲基丁醇、己醛、丙酮和水楊酸甲酯較低[48]。同時(shí)，紅熟期采收的果實(shí)（品種：“Cal Ace”、“Cherry”、“Calmart”和“Early pak 7”）比成熟早期采收的果實(shí)具有更濃郁的番茄香氣[49]。

盡管未成熟綠期采收的果實(shí)也能后熟，但與綠熟期采收的相比，果實(shí)中芳香物質(zhì)組成發(fā)生了改變。以“Solimar”番茄為例，未成熟綠期采收的果實(shí)中順-3-己烯醛、1-戊烯-3-酮、6-甲基-5-庚烯-2-酮、香葉基丙酮和2-異丁基噻唑含量較低，電子鼻可將它們區(qū)分開[50]。

3.3 采后因素

3.3.1 溫度

低溫冷藏是維持果蔬采后品質(zhì)的有效手段，但不適宜的低溫會(huì)對(duì)果蔬造成傷害[51]。將綠熟期番茄果實(shí)于10 ℃貯藏14 d或于5 ℃貯藏6～8 d，影響果實(shí)后熟過(guò)程中的一系列的生理生化反應(yīng)，影響果實(shí)的品質(zhì)[52]。常見(jiàn)的冷害癥狀包括不能正常成熟，風(fēng)味損失、提前軟化、表面顏色不均、果肉呈水浸狀、種子褐變和對(duì)鏈格孢屬真菌敏感等[52]。其中，風(fēng)味損失發(fā)生在果實(shí)產(chǎn)生可見(jiàn)冷害癥狀之前[53]。研究發(fā)現(xiàn)，5 ℃冷藏破色期“FL 47”番茄9 d后，雖然并未導(dǎo)致在后熟過(guò)程中可見(jiàn)冷害癥狀的出現(xiàn)，但紅熟期果實(shí)中芳香物質(zhì)總含量降低；同時(shí)，低溫抑制了2-苯乙醇、3-甲基丁醇、2-苯乙醛、2-甲基丁醛、3-甲基丁醛、1-戊烯-3-酮、6-甲基-5-庚烯-2-酮和2-異丁基噻唑在內(nèi)的芳香物質(zhì)[22]。冷藏綠熟期或紅熟期番茄果實(shí)也會(huì)發(fā)現(xiàn)類似結(jié)果[54-55]。研究發(fā)現(xiàn)不同處理時(shí)期對(duì)紅熟果實(shí)中芳香物質(zhì)組成影響各異[54-55]（表3），這可能是由于不同時(shí)期果實(shí)對(duì)低溫敏感程度各異[53]。此外，品種、處理溫度和時(shí)間也會(huì)影響果實(shí)中芳香物質(zhì)組成（表3）。Maul等[53]研究發(fā)現(xiàn)“BHN-189”番茄果實(shí)比“Solimar”果實(shí)對(duì)低溫更加敏感，這可能是由于其基因型決定的。

對(duì)采后番茄果實(shí)進(jìn)行熱處理可延緩果實(shí)后熟進(jìn)程、控制病蟲害、延長(zhǎng)貯藏期，具有簡(jiǎn)單、高效、無(wú)毒、無(wú)污染、環(huán)保健康等優(yōu)點(diǎn)[56-57]，但也會(huì)影響果實(shí)中芳香物質(zhì)組成。50 ℃熱水處理紅熟期“FL 47”番茄果實(shí)5 min，抑制了2-苯乙醇、2-甲基丁醛、順-3-己烯醛、反-2-己烯醛和2-苯乙醛等芳香物質(zhì)形成[55]（表3）。與低溫處理相一致，熱處理效果也受處理時(shí)期、溫度和時(shí)間的影響[54-55,58]。

表 3 溫度處理對(duì)番茄果實(shí)中芳香物質(zhì)組成的影響Table 3 Impact of temperature treatment on volatile aroma composition in tomato fruits

一些學(xué)者對(duì)溫度處理抑制C6芳香物質(zhì)形成的調(diào)控機(jī)制進(jìn)行了研究[57]。研究發(fā)現(xiàn)，低溫冷藏和熱處理以不同方式調(diào)控“Tasti-Lee”和“Sanibel”番茄果實(shí)中C6芳香物質(zhì)合成：低溫下調(diào)了HPL分支中13-HPL和ADH2的表達(dá)量，同時(shí)抑制了相應(yīng)的酶活力；而熱處理是通過(guò)抑制13-HPL和ADH2酶活力來(lái)實(shí)現(xiàn)[57]。

3.3.2 環(huán)境氣體組成

氣調(diào)貯藏是目前保鮮新鮮農(nóng)產(chǎn)品最有效、最安全的方法之一。研究表明，采用自發(fā)氣調(diào)貯藏“Solairo”番茄果實(shí)35 h抑制了己醛、甲基丁醛和2-異丁基噻唑的合成而乙醇含量顯著提高[58]。與此類似，人工氣調(diào)可提高“Bermuda”果實(shí)中乙醇和乙醛含量，減少“Tasti-Lee”果實(shí)中己醛、檸檬醛、β-紫羅蘭酮、香葉基丙酮和6-甲基-5-庚烯-2-酮含量[59-60]。

3.3.3 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的使用

植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑是人們?cè)诹私馓烊恢参锛に氐慕Y(jié)構(gòu)和作用機(jī)制后，人工合成的與天然植物激素具有類似生理和生物學(xué)效應(yīng)的物質(zhì)，具有穩(wěn)產(chǎn)增產(chǎn)、改善品質(zhì)、增強(qiáng)作物抗逆性等作用[61]。

水楊酸甲酯和茉莉酸甲酯均可作為信號(hào)分子參與番茄果實(shí)的成熟和抗逆過(guò)程[22,38]。研究發(fā)現(xiàn)，用0.05 mmol/L水楊酸甲酯或茉莉酸甲酯熏蒸破色期“FL 47”番茄果實(shí)24 h抑制了紅熟果實(shí)中3-甲基丁醇、2-甲基丁醛、1-戊烯-3-酮、6-甲基-5-庚烯基-2-酮和香葉基丙酮等芳香物質(zhì)合成[22]（表4）。此外，水楊酸甲酯處理可提高果實(shí)中水楊酸甲酯和壬烷含量，而茉莉酸甲酯熏蒸則可促進(jìn)2-苯乙醛合成[22]（表4）。

利用外源乙烯處理番茄果實(shí)，除了可促進(jìn)成熟外[62]，也會(huì)影響果實(shí)中芳香物質(zhì)組成。將綠熟期“Agriset”番茄用100 mg/L乙烯熏蒸24 h減少了紅熟果實(shí)中甲醇、己醛、6-甲基-5-庚烯-2-酮、香葉基丙酮、2-異丁基噻唑和1-硝基-2-乙基苯等芳香物質(zhì)含量[63]（表4）。1-甲基環(huán)丙烯（1-methylcyclopropene，1-MCP）是一種乙烯受體抑制劑，能不可逆地作用于乙烯受體蛋白，阻斷其與乙烯的正常結(jié)合，抑制其誘導(dǎo)的與果實(shí)后熟相關(guān)的一系列生理生化反應(yīng)，延緩果實(shí)成熟和衰老，具有無(wú)毒、低量、高效、作用效果持久等優(yōu)點(diǎn)[64]。有研究發(fā)現(xiàn)，500 nL/L 1-MCP熏蒸破色期“FL 47”番茄果實(shí)12 h促進(jìn)了紅熟果實(shí)中3-甲基丁醇、2-甲基丁醇形成[48]（表4）。

表 4 外源植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的使用對(duì)番茄果實(shí)中芳香物質(zhì)組成的影響Table 4 Impact of exogenous plant growth regulators on volatile aroma composition in tomato fruits

4 存在問(wèn)題及展望

番茄香氣是由果實(shí)內(nèi)具有揮發(fā)性的芳香物質(zhì)組成的復(fù)雜混合物，在消費(fèi)者對(duì)番茄果實(shí)的接受和購(gòu)買過(guò)程中起著重要作用。在已鑒定出來(lái)的400多種芳香物質(zhì)中，約20～30余種組分對(duì)果實(shí)香氣有重要貢獻(xiàn)。然而，育種學(xué)家對(duì)于目標(biāo)組分的選擇標(biāo)準(zhǔn)依然存在疑問(wèn)[15]。就植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)芳香物質(zhì)的影響而言，盡管采后水楊酸甲酯或茉莉酸甲酯熏蒸影響了紅熟果實(shí)中芳香物質(zhì)組成，然而并未影響人類通過(guò)嗅覺(jué)系統(tǒng)主觀上對(duì)整體香氣的鑒定[22]。這種由嗅覺(jué)系統(tǒng)的復(fù)雜性、芳香物質(zhì)間的互作等諸多因子共同作用的現(xiàn)象，為科研人員尋找目標(biāo)組分提出了更為嚴(yán)苛的要求[15,22]。

隨著基因組學(xué)和代謝組學(xué)的不斷發(fā)展，番茄果實(shí)中部分芳香物質(zhì)的合成途徑已被闡明，催化其合成相關(guān)的酶和基因也已被挖掘和驗(yàn)證（表2），但對(duì)關(guān)鍵調(diào)控因子的了解還不深入。通過(guò)數(shù)量性狀基因（quantitative trait loci，QTLs）分析發(fā)現(xiàn)ADH2酶活力是合成C6醇類芳香物質(zhì)的限制性因子[21]，這一點(diǎn)已通過(guò)轉(zhuǎn)基因?qū)嶒?yàn)驗(yàn)證[35]。隨著QTLs分析技術(shù)的持續(xù)發(fā)展，關(guān)聯(lián)分析技術(shù)的廣泛應(yīng)用，通過(guò)基因芯片和轉(zhuǎn)錄組測(cè)序技術(shù)（RNA sequence，RNA seq）等高新技術(shù)去追蹤番茄芳香物質(zhì)代謝過(guò)程中的關(guān)鍵酶及調(diào)控因子，將有助于我們進(jìn)一步克隆和分離相關(guān)基因，了解多種基因互作下芳香物質(zhì)的代謝途徑，從而培育出風(fēng)味更好的番茄果實(shí)[11]。

雖然許多采前和采后因素均會(huì)影響番茄果實(shí)中芳香物質(zhì)組成，但多數(shù)研究集中在組分含量變化方面，尚未深入挖掘其調(diào)控機(jī)理，這可能是與許多芳香物質(zhì)的合成途徑及其調(diào)控因子尚未被完全闡明有關(guān)。C6芳香物質(zhì)合成途徑是目前了解最為透徹的，有研究發(fā)現(xiàn)，采收成熟度、栽培季節(jié)及環(huán)境氣體組成等均會(huì)影響其含量[11]。Bai Jinhe等[57]從基因和酶活角度探討了溫度處理調(diào)控C6芳香物質(zhì)合成的機(jī)制。在低溫脅迫下，植物會(huì)啟動(dòng)丙二烯氧化物合成酶（allene oxide synthase，AOS）途徑合成茉莉酸[57]，后者在植物抵御低溫脅迫過(guò)程中起重要作用[65-67]。亞油酸和亞麻酸也是AOS支路的底物，但在低溫脅迫下，番茄果實(shí)中HPL支路和AOS支路之間的互作還鮮有研究。就類胡蘿卜素衍生物而言，其含量與在果實(shí)中類胡蘿素組成密切相關(guān)[4]，栽培季節(jié)、氮肥供應(yīng)、溫度處理及植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的使用等均會(huì)影響該類衍生物含量，目前，已有相關(guān)研究證實(shí)，低溫會(huì)抑制類胡蘿卜素的合成[68]，然而其他因素對(duì)類胡蘿卜素組成的影響還鮮有報(bào)道。此外有研究表明，LeAADCs是合成2-苯乙醛的關(guān)鍵酶，該酶的轉(zhuǎn)錄活性直接決定了植物中2-苯乙醛的含量[69-71]。盡管氮肥供應(yīng)、溫度處理及植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的使用等均會(huì)影響2-苯乙醛含量，但這些處理是否會(huì)影響LeAADC1ALeAADC1B和LeAADC2表達(dá)仍不清楚。另一方面，在植物體中PAL支路和AADC支路之間對(duì)底物存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系[72]，但這兩個(gè)代謝支路在采前和采后因素下的互作還鮮有研究。隨著科學(xué)技術(shù)的不斷發(fā)展以及基因組學(xué)、代謝組學(xué)以及QTLs分析技術(shù)等分子生物學(xué)技術(shù)的在采后生物學(xué)上的應(yīng)用，這些問(wèn)題將逐漸被解決，從而將有利于深入了解各種采前和采后因素調(diào)控芳香物質(zhì)合成的機(jī)制。

隨著風(fēng)味化學(xué)、基因組學(xué)和代謝組學(xué)等研究技術(shù)的進(jìn)一步發(fā)展，番茄果實(shí)中芳香物質(zhì)的合成途徑與調(diào)控機(jī)制將被進(jìn)一步揭示，為篩選提高番茄香氣的育種技術(shù)和采前/采后處理方式奠定扎實(shí)的理論基礎(chǔ)。

[1] 密森. 番茄果實(shí)主要芳香物質(zhì)含量和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)組成變化的研究[D].揚(yáng)州: 揚(yáng)州大學(xué), 2012: 8.

[2] 劉明池, 郝靜, 唐曉偉. 番茄果實(shí)芳香物質(zhì)的研究進(jìn)展[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2008, 41(5): 1444-1451. DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2008.05.024.

[3] 譚石勇. 解淀粉芽孢桿菌T-5防控番茄土傳青枯病的效果及機(jī)理研究[D]. 南京: 南京農(nóng)業(yè)大學(xué), 2013: 1.

[4] KLEE H J. Improving the flavor of fresh fruits: genomics, biochemistry, and biotechnology[J]. New Phytologist, 2010, 187(1): 44-56. DOI:10.1111/j.1469-8137.2010.03281.x.

[5] 陳素艷. 不同番茄品種糖酸代謝及 浙粉702 種子純度的SSR鑒定[D].杭州: 浙江農(nóng)林大學(xué), 2014: 1.

[6] EL HADI M A, ZHANG F J, WU F F, et al. Advances in fruit aroma volatile research[J]. Molecules, 2013, 18(7): 8200-8229. DOI:10.3390/ molecules18078200.

[7] GIOVANNONI J J. Genetic regulation of fruit development and ripening[J]. Plant Cell, 2004, 16(Suppl 1): 170-180. DOI:10.1105/tpc.019158.

[8] United States Department of Agriculture. United States standards for grades of fresh tomatoes[EB/OL]. [2015-02-14]. http://www.ams.usda. gov/AMSv1.0/getfi le.

[9] ACREE T, TERANISHI R. Flavor science: sensible principles and techniques[M]. Washington: American Chemical Society, 1993: 259-286.

[10] BALDWIN E A, SCOTT J W, SHEWMAKER C K, et al. Flavor trivia and tomato aroma: biochemistry and possible mechanisms for control of important aroma components[J]. Hortscience, 2000, 35(6): 1013-1022.

[11] WANG L B, BALDWIN E A, BAI J H. Recent advance in aromatic volatile research in tomato fruit: the metabolisms and regulations[J]. Food and Bioprocess Technology, 2016, 9(2): 203-216. DOI:10.1007/ s11947-015-1638-1.

[12] BALDWIN E A, NISPEROSCARRIEDO M O, MOSHONAS M G. Quantitative analysis of flavor and other volatiles and for certain constituents of two tomato cultivars during ripening[J]. Journal of the American Society for Horticultural Science, 1990, 116(2): 265-269.

[13] KLEE H J, GIOVANNONI J J. Genetics and control of tomato fruit ripening and quality attributes[J]. Annual Review of Genetics, 2011, 45(1): 41-59. DOI:10.1146/annurev-genet-110410-132507.

[14] 羅云波. 脂氧合酶與番茄采后成熟的關(guān)系[J]. 園藝學(xué)報(bào), 1994, 21(4): 357-360. DOI:10.3321/j.issn:0513-353X.1994.04.015.

[15] RAMBLA J L, TIKUNOV Y M, MONFORTE A J, et al. The expanded tomato fruit volatile landscape[J]. Journal of Experimental Botany, 2014, 65(16): 4613-4623. DOI:10.1093/jxb/eru128.

[16] SHEN J, TIEMAN D, JONES J B, et al. A 13-lipoxygenase, TomloxC, is essential for synthesis of C5 fi avour volatiles in tomato[J]. Journal of Experimental Botany, 2014, 65(2): 419-428. DOI:10.1093/jxb/ert382.

[17] ILG A, BRUNO M, BEYER P, et al. Tomato carotenoid cleavage dioxygenases 1A and 1B: relaxed double bond specificity leads to a plenitude of dialdehydes, mono-apocarotenoids and isoprenoid volatiles[J]. FEBS Open Bio, 2014, 4(1): 584-593. DOI:10.1016/ j.fob.2014.06.005.

[18] TIEMAN D, TAYLOR M, SCHAUER N, et al. Tomato aromatic amino acid decarboxylases participate in synthesis of the flavor volatiles 2-phenylethanol and 2-phenylacetaldehyde[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2006, 103(21): 8287-8292. DOI:10.1073/pnas.0602469103.

[19] TIEMAN D M, LOUCAS H M, KIM J Y, et al. Tomato phenylacetaldehyde reductases catalyze the last step in the synthesis of the aroma volatile 2-phenylethanol[J]. Phytochemistry, 2007, 68(21): 2660-2669. DOI:10.1016/j.phytochem.2007.06.005.

[20] TIEMAN D, ZEIGLER M, SCHMELZ E, et al. Functional analysis of a tomato salicylic acid methyl transferase and its role in synthesis of the fi avor volatile methyl salicylate[J]. Plant Journal, 2010, 62(1): 113-123. DOI:10.1111/j.1365-313X.2010.04128.x.

[21] MATHIEU S, DAL CIN V, FEI Z, et al. Flavour compounds in tomato fruits: identifi cation of loci and potential pathways affecting volatile composition[J]. Journal of Experimental Botany, 2009, 60(1): 325-337. DOI:10.1093/jxb/ern294.

[22] WANG L, BALDWIN E A, PLOTTO A, et al. Effect of methyl salicylate and methyl jasmonate pre-treatment on the volatile profi le in tomato fruit subjected to chilling temperature[J]. Postharvest Biology and Technology, 2015, 108: 28-38. DOI:10.1016/ j.postharvbio.2015.05.005.

[23] GRIFFITHS A, PRESTAGE S, LINFORTH R, et al. Fruit-specific lipoxygenase suppression in antisense-transgenic tomatoes[J]. Postharvest Biology and Technology, 1999, 17(3): 163-173. DOI:10.1016/s0925-5214(99)00051-4.

[24] CHEN A R S, CHASE T J R. Alcohol dehydrogenase 2 and pyruvate decarboxylase induction in ripening and hypoxic tomato fruit[J]. Plant Physiology and Biochemistry, 1993, 31(6): 875-885.

[25] RILEY J C M, WILLEMOT C, THOMPSON J E. Lipoxygenase and hydroperoxide lyase activities in ripening tomato fruit[J]. Postharvest Biology and Technology, 1996, 7(1/2): 97-107. DOI:10.1016/0925-5214(95)00032-1.

[26] TIEMAN D, BLISS P, MCINTYRE L, et al. The chemical interactions underlying tomato flavor preferences[J]. Current Biology, 2012, 22(11): 1035-1039. DOI:10.1016/j.cub.2012.04.016.

[27] LEWINSOHN E, SITRIT Y, BAR E, et al. Carotenoid pigmentation affects the volatile composition of tomato and watermelon fruits, as revealed by comparative genetic analyses[J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2005, 53(8): 3142-3148. DOI:10.1021/jf047927t.

[28] SIMKIN A J, SCHWARTZ S H, AULDRIDGE M, et al. The tomato carotenoid cleavage dioxygenase 1, genes contribute to the formation of the fi avor volatiles β- ionone, pseudoionone, and geranylacetone[J]. Plant Journal, 2004, 40(6): 882-892. DOI:10.1111/j.1365-313x.2004.02263.x.

[29] MAGEROY M H, TIEMAN D M, FLOYSTAD A, et al. A Solanum lycopersicum, catechol-O-methyltransferase involved in synthesis of the fi avor molecule guaiacol[J]. Plant Journal for Cell and Molecular Biology, 2012, 69(6): 1043-1051. DOI:10.1111/j.1365-313x.2011.04854.x.

[30] ACREE T, ARN H. Flavornet and human odor space. Gas chromatography-olfactometry (GCO) of natural products[EB/OL]. [2015-02-14]. http://www.fi avornet.org/fi avornet.html.

[31] MALONEY G S, KOCHEVENKO A, TIEMAN D M, et al. Characterization of the branched-chain amino acid aminotransferase enzyme family in tomato[J]. Plant Physiology, 2010, 153(3): 925-936. DOI:10.1104/pp.110.154922.

[32] 常培培, 梁燕, 張靜, 等. 5 種不同果色櫻桃番茄品種果實(shí)揮發(fā)性物質(zhì)及品質(zhì)特性分析[J]. 食品科學(xué), 2014, 35(22): 215-221. DOI:10.7506/spkx1002-6630-201422042.

[33] BALDWIN E A, SCOTT J W, BAI J H. Sensory and chemical fi avor analyses of tomato genotypes grown in Florida during three different growing seasons in multiple years[J]. Journal of the American Society for Horticultural Science, 2015, 140(5): 490-503.

[34] 穆師洋, 胡文忠, 姜愛(ài)麗, 等. 乙烯的信號(hào)分子作用及其在采后果蔬生理代謝調(diào)控的研究進(jìn)展[J]. 食品工業(yè)科技, 2015, 36(3): 375-378. DOI:10.13386 /j.issn1002-0306.2015.03.073.

[35] SPEIRS J, LEE E, HOLT K, et al. Genetic manipulation of alcohol dehydrogenase levels in ripening tomato fruit affects the balance of some fi avor aldehydes and alcohols[J]. Plant Physiology, 1998, 117(3): 1047-1058. DOI:10.1104/pp.117.3.1047.

[36] DALAL K B, OLSON L E, YU M H, et al. Gas chromatography of the fi eld-, glass-greenhouse-grown, and artifi cially ripened tomatoes: Lycopersicon esculentum mill.[J]. Phytochemistry, 1967, 6(1): 155-157. DOI:10.1016/0031-9422(67)85025-8.

[37] CEBOLLA-CORNEJO J, ROSELLó S, VALCáRCEL M, et al. Evaluation of genotype and environment effects on taste and aroma flavor components of Spanish fresh tomato varieties[J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2011, 59(6): 2440-2450. DOI:10.1021/JF1045427.

[38] REYMOND P, FARMER E E. Jasmonate and salicylate as global signals for defense gene expression[J]. Current Opinion in Plant Biology, 1998, 1(1): 404-411. DOI:10.1016/S1369-5266(98)80264-1.

[39] 楊明惠, 陳海麗, 唐曉偉, 等. 不同栽培季節(jié)番茄果實(shí)芳香物質(zhì)的比較[J]. 中國(guó)蔬菜, 2009(18): 8-13.

[40] OZORES-HAMPTON M, SIMONNE E H, MCAVOY E, et al. Nitrogen best management practice with tomato production in Florida in the 2005-2006 season[J]. Proceedings of the Florida State Horticultural Society, 119: 284-288.

[41] WRIGHT D H, HARRIS N D. Effect of nitrogen and potassium fertilization on tomato flavor[J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry, 1985, 33(3): 355-358. DOI:10.1021/JF00063A009.

[42] 李梅蘭, 吳俊華, 李遠(yuǎn)新, 等. 不同供硼水平對(duì)番茄產(chǎn)量及風(fēng)味品質(zhì)的影響[J]. 核農(nóng)學(xué)報(bào), 2009, 23(5): 875-878.

[43] 張志明. 二氧化碳施肥對(duì)番茄果實(shí)品質(zhì)的影響[D]. 杭州: 浙江大學(xué), 2012: 19-35.

[44] 侯雷平, 吳俊華, 李梅蘭, 等. 供鋅水平對(duì)番茄果實(shí)抗氧化性及風(fēng)味品質(zhì)的影響[J]. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 2010, 16(3): 763-767. DOI:10.11674/zwyf.2010.0336.

[45] 吳俊華, 侯雷平, 李遠(yuǎn)新, 等. 不同供鐵水平對(duì)番茄產(chǎn)量及果實(shí)風(fēng)味品質(zhì)的影響[J]. 土壤通報(bào), 2011, 42(1): 154-157.

[46] 侯雷平, 吳俊華, 李遠(yuǎn)新. 缺錳和多錳對(duì)番茄產(chǎn)量及風(fēng)味品質(zhì)的影響[J]. 核農(nóng)學(xué)報(bào), 2010, 24(1): 83-87.

[47] KADER A A. Effects of postharvest handling procedures on tomato quality[J]. Acta Horticulturae, 1986, 190: 209-221. DOI:10.17660/ actahortic.1986.190.21.

[48] BALDWIN E, PLOTTO A, NARCISO J, et al. Effect of 1-methylcyclopropene on tomato flavour components, shelf life and decay as influenced by harvest maturity and storage temperature[J]. Journal of the Science of Food and Agriculture, 2011, 91(6): 969-980. DOI:10.1002/jsfa.4281.

[49] KADER A A, STEVENS M A, ALBRIGHT-HOLTON M, et al. Effect of fruit ripeness when picked on flavor and composition in fresh market tomatoes[J]. Journal of the American Society for Horticultural Science, 1977, 102(6): 724-731.

[50] MAUL F, SARGENT S A, BALABAN M O, et al. Aroma volatile profi les from ripe tomatoes are infi uenced by physiological maturity at harvest: an application for electronic nose technology[J]. Journal of the American Society for Horticultural Science, 1998, 123(6): 1094-1101.

[51] 解靜. 1-MCP對(duì)番茄冷害及機(jī)械損傷的影響[D]. 杭州: 浙江大學(xué), 2010: 10.

[52] SUSLOW T, CANTWELL M. Tomato: recommendations for maintaining postharvest quality[EB/OL]. [2015-02-14]. http:// postharvest.ucdavis.edu/pfvegetable/Tomato/.

[53] MAUL F, SARGENT S A, SIMS C A, et al. Tomato fi avor and aroma quality as affected by storage temperature[J]. Journal of Food Science, 2000, 65(7): 1228-1237. DOI:10.1111/j.1365-2621.2000.tb10270.x.

[54] WANG L, BALDWIN E A, ZHAO W, et al. Suppression of volatile production in tomato fruit exposed to chilling temperature and alleviation of chilling injury by a pre-chilling heat treatment[J]. LWT-Food Science and Technology, 2015, 62(1): 115-121. DOI:10.1016/ j.lwt.2014.12.062.

[55] WANG L, BALDWIN E A, YU Z F, et al. The impact of kitchen and food service preparation practices on the volatile aroma profi le in ripe tomatoes: effects of refrigeration and blanching[J]. HortScience, 2015, 50(9): 1358-1364.

[56] 金鵬, 王靜, 朱虹, 等. 果蔬采后冷害控制技術(shù)及機(jī)制研究進(jìn)展[J]. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2012, 35(5): 167-174. DOI:10.7685/ j.issn.1000-2030.2012.05.018.

[57] BAI Jinhe, BALDWIN E A, IMAHORI Y, et al. Chilling and heating may regulate C6 volatile aroma production by different mechanisms in tomato (Solanum lycopersicum) fruit[J]. Postharvest Biology and Technology, 2011, 60(2): 111-120. DOI:10.1016/ j.postharvbio.2010.12.002.

[58] BOUKOBZA F, TAYLOR A J. Effect of postharvest treatment on fi avour volatiles of tomatoes[J]. Postharvest Biology and Technology, 2002, 25(3): 321-331. DOI:10.1016/s0925-5214(02)00037-6.

[59] RATANACHINAKORN B, KLIEBER A, SIMONS D H. Effect of short-term controlled atmospheres and maturity on ripening and eating quality of tomatoes[J]. Postharvest Biology and Technology, 1997, 11(3): 149-154. DOI:10.1016/s0925-5214(97)00021-5.

[60] DELTSIDIS A I, PLIAKONI E D, BALDWIN E A, et al. Tomato fi avor changes at chilling and non-chilling temperatures as infi uenced by controlled atmospheres[J]. Acta Horticulturae, 2015, 1071: 703-710. DOI:10.17660/ActaHortic.2015.1071.93.

[61] 喬汝香. 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在熱帶經(jīng)濟(jì)作物上的應(yīng)用[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)信息, 2015(1): 132-133.

[62] 王建軍, 周雅涵, 曾凱芳. 乙烯催熟對(duì)采后果實(shí)貯藏品質(zhì)的影響[J]. 食品工業(yè)科技, 2012, 33(21): 361-364. DOI:10.13386/ j.issn1002-0306.2012.21.061.

[63] MCDONALD R E, MCCOLLUM T G, BALDWIN E A. Prestorage heat treatments infi uence free sterols and fi avor volatiles of tomatoes stored at chilling temperature[J]. Journal of the American Society for Horticultural Science, 1996, 121(3): 531-536.

[64] 王倩倩. 不同處理方法對(duì)寒露蜜桃和冬雪蜜桃貯藏效果的影響[D].青島: 青島農(nóng)業(yè)大學(xué), 2010: 10.

[65] WASTERNACK C, HAUSE B. Jasmonates: biosynthesis, perception, signal transduction and action in plant stress response, growth and development. an update to the 2007 review in Annals of Botany.[J]. Annals of Botany, 2013, 111(6): 1021-1058. DOI:10.1093/aob/mct067.

[66] KONDO S, JITRATHAM A. Relationships between jasmonates and chilling injury in mangosteens are affected by spermine[J]. HortScience, 2004, 39(6): 1346-1348.

[67] YOSHIKAWA H, HONDA C, KONDO S. Effect of low-temperature stress on abscisic acid, jasmonates, and polyamines in apples[J]. Plant Growth Regulation, 2007, 52(3): 199-206. DOI:10.1007/s10725-007-9190-2.

[68] RUGKONG A, MCQUINN R, GIOVANNONI J J, et al. Expression of ripening-related genes in cold-stored tomato fruit[J]. Postharvest Biology and Technology, 2011, 61(1): 1-14. DOI:10.1016/ j.postharvbio.2011.02.009.

[69] KOCHEVENKO A, ARAúJO W L, MALONEY G S, et al. Catabolism of branched chain amino acids supports respiration but not volatile synthesis in tomato fruits[J]. Molecular Plant, 2012, 5(2): 366-375. DOI:10.1093/mp/ssr108.

[70] FENG L, MENG W, JIA W, et al. Isolation of 2-phenylethanol biosynthesis related genes and their relationship with 2-phenylethanol accumulation in Rosa rugosa[J]. Acta Physiologiae Plantarum, 2015, 37(12): 1-9. DOI:10.1007/s11738-015-1996-3.

[71] WANG L B, BAI J, YU Z F. Difference in volatile profile between pericarp tissue and locular gel in tomato fruit[J]. Journal of Integrative Agriculture, 2016, 15(12): 2911-2920. DOI:10.1016/S2095-3119(15)61324-7.

[72] BOATRIGHT J, NEGRE F, CHEN X, et al. Understanding in vivo benzenoid metabolism in petunia petal tissue[J]. Plant Physiology, 2004, 135(4): 1993-2011. DOI:10.1104/pp.104.045468.

Recent Advances in Research on Volatile Aroma Compounds in Tomatoes and Their Impacting Factors

WANG Libin1,2,3, LI Xuehui4, SHI Zhenyuan5, BAI Jinhe2, JIN Changhai1, LUO Haibo6,*, YU Zhifang3,*
(1. College of Food Science and Engineering, Yangzhou University, Yangzhou 225127, China; 2. U.S. Horticultural Research Laboratory, U.S. Department of Agriculture, Fort Pierce 34945, USA; 3. College of Food Science and Technology, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China; 4. College of Life Science and Technology, Nanyang Normal University, Nanyang
473061, China; 5. Key Laboratory of Plant Functional Genomics, Ministry of Education, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China; 6. Faculty of Food Science, Zhejiang Pharmaceutical College, Ningbo 315100, China)

Aroma is an important sensory attribute of tomatoes. Tomato aroma is formed by a complex mixture of more than 400 volatile compounds, and it plays an important role in the classifi cation and consumer acceptability of tomato products. This article provides a brief overview of the volatile aroma compounds of tomato fruits and their variations during ripening and summarizes their biosynthetic pathways. The focus of this review is on the factors affecting the formation of aroma compounds in tomato fruits. We expect this review to provide some theoretical and practical guidelines for researchers, producers, retailers and consumers.

tomato aroma; volatile compound; variation; biosynthetic pathway; impacting factors

10.7506/spkx1002-6630-201717047

TS255.1

A

1002-6630（2017）17-0291-10引文格式：

2016-08-24

公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項(xiàng)（2014030232）；國(guó)家自然科學(xué)基金青年科學(xué)基金項(xiàng)目（31401612）；浙江省自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目（LY14C200005）；南陽(yáng)發(fā)展戰(zhàn)略研究院項(xiàng)目（NYZL201629）；南陽(yáng)師范學(xué)院校級(jí)青年項(xiàng)目（QN2016004）

王利斌（1985—），男，講師，博士，研究方向?yàn)樾迈r農(nóng)產(chǎn)品采后生物學(xué)。E-mail：wanglibin2013@sina.cn

*通信作者：羅海波（1979—），男，副教授，博士，研究方向?yàn)樾迈r農(nóng)產(chǎn)品采后生物學(xué)與處理技術(shù)。E-mail：luohaibo_1216@126.com

郁志芳（1960—），男，教授，博士，研究方向?yàn)樾迈r農(nóng)產(chǎn)品采后生物學(xué)。E-mail：yuzhifang@njau.edu.cn