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        淺議“變種”“亞種”的概念及用法

        2017-09-07 04:27:12高素婷
        中國(guó)科技術(shù)語 2017年4期
        關(guān)鍵詞:學(xué)名亞種變種

        高素婷

        摘 要:梳理總結(jié)了“變種”“亞種”的概念及其在動(dòng)物、植物和微生物等不同生物類群中的分類地位、習(xí)慣用法和拉丁學(xué)名的規(guī)范表述,以期對(duì)使用者有所幫助。

        關(guān)鍵詞:變種,亞種

        中圖分類號(hào):K826.15;N04文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:ADOI:10.3969/j.issn.1673-8578.2017.04.012

        Abstract:This paper analyzes the concepts of “variety” and “subspecies”, and discusses their taxonomic status and Latin name standard expression in animal, plant and microbial taxonomy.

        Keywords:variety,subspecies

        “變種”“亞種”雖是生物分類命名中常用的術(shù)語,但在日常生活中也會(huì)碰到。何謂變種,何謂亞種?筆者嘗試梳理一下它們的概念及其在動(dòng)物、植物、微生物等不同生物類群中的分類地位、習(xí)慣用法和拉丁學(xué)名的規(guī)范表述,以期使用者對(duì)“變種”“亞種”有較全面的了解。

        一 “變種”“亞種”的概念及溯源

        “變種”“亞種”這兩個(gè)術(shù)語是隨著生物分類的發(fā)展及對(duì)種認(rèn)識(shí)的深入相繼提出的,其內(nèi)涵是隨著物種概念的發(fā)展逐漸明晰的,所以厘清“變種”“亞種”的概念,就必須了解生物分類的發(fā)展和人們對(duì)種的認(rèn)識(shí)。

        生物的分類是逐步發(fā)展、不斷完善的。人們?cè)谏a(chǎn)實(shí)踐中早就逐步認(rèn)識(shí)了植物與動(dòng)物的區(qū)別,并對(duì)已知的動(dòng)植物進(jìn)行分類和命名,但直至瑞典博物學(xué)家卡爾·林奈(C. Linnaeus,1707—1778)創(chuàng)立等級(jí)分類系統(tǒng),完善了“雙名法”,才使整個(gè)動(dòng)植物界分類變得井然有序。1735年林奈的《自然系統(tǒng)》(Systema Naturae)一書出版,明確將生物分為植物界和動(dòng)物界,在界下又設(shè)綱、目、屬、種四個(gè)等級(jí),并用兩個(gè)拉丁文(或拉丁化形式)單詞來表示每一種動(dòng)物或植物,第一個(gè)詞是屬名,第二個(gè)詞是種加詞,后面還附有命名者的姓名。一方面表示榮譽(yù)歸屬,一方面表示此人須對(duì)該命名負(fù)責(zé)[1]。這為現(xiàn)代分類學(xué)奠定了基礎(chǔ)。隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展和人們對(duì)生物的認(rèn)識(shí)逐步深化,現(xiàn)在生物分類普遍認(rèn)可的是五界劃分,即原核生物界、原生生物界、真菌界(菌物界)、植物界和動(dòng)物界,但通常說包括動(dòng)物、植物、微生物三大類。生物分類系統(tǒng)從高到低主要分類單位有:界(kingdom)、門(phylum)、綱(class)、目(order)、科(family)、屬(genus)、種(species)。其中“種”是生物分類的基本單位,也是各級(jí)分類單位的起點(diǎn)。相近的種集合為屬,相近的屬集合為科,如此類推。有時(shí)為了更精確地表達(dá)種的分類地位,還可在原有分類單位名稱之前加上前綴super,即為總-(動(dòng)物) /超-(植物),表示高于這個(gè)分類單位;加上sub,即為亞-,表示低于分類單位。如superclass為總綱、suborder為亞目。此外,還可增設(shè)新的單元,如股、群、族、組,其中最常設(shè)的是族,介于亞科和屬之間。種以下也可有亞種(subspecies)、變種(variety)、變型(form)等。動(dòng)物分類中總科、科和亞科名稱都有標(biāo)準(zhǔn)的字尾,總科是oidea,科是idea,亞科是inae。植物和細(xì)菌的目、科、亞科、族等名稱也有標(biāo)準(zhǔn)的字尾,目是ales,科是aceae,亞科是oideae,族是eae。病毒目、科、亞科、屬的字尾分別為virales、viridae、virinae、virus。因而對(duì)一些不常見的類群,也可以一見就知道是目名、科名或亞科名[2-3]。

        18世紀(jì)林奈時(shí)代,認(rèn)為“種”是類似性狀個(gè)體的總和,同種內(nèi)個(gè)體之間雜交能產(chǎn)生后代,不同種間不能雜交產(chǎn)生后代[1],即種是固定不變、客觀存在的(即上帝創(chuàng)造的),種內(nèi)個(gè)體形態(tài)同一。19世紀(jì)中葉達(dá)爾文提出的進(jìn)化論盛行之后,認(rèn)為“種”是可變的,是變異、遺傳和自然選擇的結(jié)果,可以從一個(gè)物種變成另一物種,或者從一個(gè)物種分化成幾個(gè)其他物種。20世紀(jì)30—40年代,種群(population,又稱“居群”“群體”)概念應(yīng)用到分類學(xué)。所謂“種群”就是在一定空間范圍內(nèi)同時(shí)生活著的同種個(gè)體的集群。認(rèn)識(shí)到“種”不是毫不相干的個(gè)體,而是以個(gè)體集合為大大小小的種群?jiǎn)卧嬖诘摹,F(xiàn)對(duì)“種”的含義一般理解為:起源一共同的祖先,具有相同的形態(tài)學(xué)、生物學(xué)特征和有一定自然分布區(qū)的種群。同一種內(nèi)的許多個(gè)體具有相同的遺傳性狀,彼此間可以雜交并產(chǎn)生具有生殖能力的后代(少數(shù)例外)。一般條件下,不同種間的個(gè)體不能交配,或交配后也不能產(chǎn)生可育后代(即生殖隔離)。種是生物進(jìn)化與自然選擇的產(chǎn)物,可代代遺傳,但又不是固定不變的,新種會(huì)不斷地產(chǎn)生,已經(jīng)形成的種也在不斷發(fā)展變化和滅絕[4]。

        “變種”(variety,縮寫為var.)這一術(shù)語由林奈提出,指與本種的理想模式有形態(tài)區(qū)別的生物。他在1753年出版的《植物種志》(Species Plantarum) 一書中將“變種”附于“種”之后。那時(shí)認(rèn)為變種是由于偶然原因而改變的,在這些原因消失后,變種又會(huì)恢復(fù)其最初狀態(tài),因此“變種”也是不變的種。但在其1758年第10版《自然系統(tǒng)》(System of Nature)對(duì)動(dòng)物的分類中,“變種”包括多種類型,如家畜的宗(race)和某些類型的種群內(nèi)變異及馴化宗和地理宗等等。19世紀(jì)達(dá)爾文在《物種起源》(The Origin of Species)一書中一再?gòu)?qiáng)調(diào),變種和種沒有明顯的界線,這些名詞只是為了方便起見,任意地用來表示一群很相似的個(gè)體的[5]。此后,種和變種之間便無確定的標(biāo)準(zhǔn)了,先采集到而被正式發(fā)表為新種的固然算是種,而后來發(fā)現(xiàn)的形態(tài)稍有不同的便人為地稱為“變種”。二者并無內(nèi)在的不變的等級(jí)區(qū)別。直到今日,分類學(xué)還是如此工作[6]?,F(xiàn)對(duì)“變種”一般表述為:種下分類單位。具有相同分布區(qū)的同一種生物,由于微生境不同而在生物間形成可穩(wěn)定遺傳的形態(tài)差異,但在地理上無明顯的地帶性分布區(qū)域的個(gè)體或種群。

        “亞種”(subspecies,縮寫為subsp.或ssp.)一詞的提出是在19世紀(jì)。隨著對(duì)種的認(rèn)識(shí)越來越廣泛和深入,發(fā)現(xiàn)種變異類型越來越多,一是不做區(qū)分都用“變種”表示,給理解帶來困難,二是用不同術(shù)語表示,非?;靵y。后來發(fā)現(xiàn)有特殊地理分布區(qū)的地理宗(geographic race)與一般的變種有很大區(qū)別,故將“地理宗”命名為“亞種”。現(xiàn)對(duì)“亞種”一般表述為:種下分類單位。不同分布區(qū)的種內(nèi)個(gè)體在地理上、生態(tài)上或季節(jié)上隔離以后所形成的形態(tài)特征上有了一定差別的種群。因主要是地理隔離導(dǎo)致生殖隔離所致,故亦稱“地理亞種”。同種生物不同亞種之間可以交配繁殖可育后代,亞種進(jìn)一步地理隔離導(dǎo)致生殖隔離而發(fā)展成為新的物種。

        由此可見,“亞種”的內(nèi)涵比“變種”更廣些,不僅在其形態(tài)特征上有不同的特征,而且與同一種內(nèi)的其他種群在地理分布上界線明顯。

        二 “變種”“亞種”的分類地位及其習(xí)慣用法

        變種、亞種直到1867年召開的第一次國(guó)際植物學(xué)會(huì)議才被承認(rèn)作為種以下分類單位,從上而下排列順序?yàn)椋悍N、亞種、變種。是為了方便分類而建立的分類單位,不是進(jìn)化單位。

        過去對(duì)變種、亞種是從單模概念(個(gè)體變異)上進(jìn)行分類,現(xiàn)從種群概念層次上研究,提升了種下分類等級(jí)水平。加之動(dòng)物、植物和微生物的差異及研究深度和習(xí)慣不同,所以變種、亞種的分類地位和習(xí)慣用法在動(dòng)物、植物、微生物中也就發(fā)生了變化。

        在動(dòng)物分類中,由于“變種”有的指?jìng)€(gè)體變異,有的指群體類型,意義很不明確,所以已廢除不用。1960年12月31日以前定的變種、變型等可視為亞種,而以后定的“變種”等都視為亞種以下的單位[7]?!皝喎N”是次于種的一個(gè)種下分類單位,也是種內(nèi)唯一在《國(guó)際動(dòng)物命名法規(guī)》(International Code of Zoological Nomenclature)上被承認(rèn)的分類單位。對(duì)亞種的設(shè)立和劃分有明確的要求:就是種下一旦設(shè)立亞種,至少是兩個(gè),且要將所有這個(gè)種中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的種群歸入各自不同的亞種中去;劃分標(biāo)準(zhǔn)一般是:種內(nèi)兩個(gè)異域分布的種群彼此間在分類上互有差異,而其差異個(gè)體至少達(dá)到種群總體的75%,就成為亞種[7]。不同亞種之間能夠交配繁殖可育后代。

        在植物分類中,《國(guó)際植物命名法規(guī)》(International Code of Botanical Nomenclature)規(guī)定在種下可以設(shè)立亞種(subspecies)、變種(variety)、亞變種(subvariety)、變型(forma)、亞變型(subforma)諸等級(jí)。但通常只采用亞種、變種和變型三個(gè)等級(jí)。由于“變種”比“亞種”沿用歷史較久而廣泛,所以“變種”在植物分類中是最常用的一個(gè)種下分類單位。目前,對(duì)變種、亞種的劃分還沒有統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn),在具體的劃分上,學(xué)者的觀點(diǎn)并不完全一樣,有的在一個(gè)變種多的種內(nèi),將類似的變種合起來再分成若干個(gè)亞種,但也有的直接將種劃分為若干個(gè)亞種,或直接劃分為若干個(gè)變種[8]。

        在微生物分類中,原來是將“變種”作為“亞種”的同義詞。因易引起混亂,《國(guó)際細(xì)菌命名法規(guī)》(International Code of Nomenclature of Bacteria)1975年修訂本已規(guī)定它在命名法中沒有地位,主張種下分類階元一律采用“亞種”[9]。

        三 “變種”“亞種”的命名及拉丁學(xué)名的規(guī)范表述

        “變種”“亞種”的命名采用“三名法”,即用三個(gè)拉丁詞(或拉丁化形式)來構(gòu)成變種或亞種的名稱。其規(guī)范表述為:屬名+種加詞+命名人+亞種/變種符號(hào)(subsp./var.)+亞種/變種加詞+亞種/變種命名人[10]。

        “屬名”要求首字母大寫、斜體。當(dāng)前后有兩個(gè)或多個(gè)學(xué)名連排在一起時(shí),若屬名相同,則其后幾個(gè)種的屬名可縮寫成一個(gè)、兩個(gè)或三個(gè)字母(動(dòng)物、植物、細(xì)菌學(xué)分類專著和索引除外),在其后加上省略點(diǎn)“.”。如Bacillus(芽孢桿菌屬)可縮寫成“B.” 或“Bac.”[9]。

        “種加詞”要求首字母小寫、斜體。然而在實(shí)際工作中經(jīng)常遇到其屬名雖很易確定,但種未能確定或最后鑒定還未結(jié)束,或泛指某屬生物卻不需要具體指出哪一種的情況,這時(shí)其學(xué)名中的“種加詞”可以用“sp.”(正體,種species單數(shù)的縮寫,表示一個(gè)種)或“spp.”(正體, species復(fù)數(shù)的縮寫,表示多個(gè)種)來代替,如“Bacillus sp.”(一種芽孢桿菌) “Bacillus spp.”(若干種芽孢桿菌或一批芽孢桿菌)[9]。

        “命名人”要求首字母大寫、正體。通常在植物學(xué)名中命名人可縮寫,縮寫時(shí)要加省略點(diǎn)“.”,縮寫規(guī)則是兩個(gè)或兩個(gè)以上音節(jié)的姓名常分別縮寫至第二音節(jié)或第三音節(jié)的元音之前,如Beijerinck的縮寫為Beij.。特別著名的學(xué)者姓名可縮寫為一個(gè)或兩個(gè)字母,如以前由林奈(Linnaeus)定的名,他的名字均可縮寫為一個(gè)字母L.(或Linn.),還有de Candolle可縮寫為DC.,但其他人則不得縮寫為一個(gè)或兩個(gè)字母。動(dòng)物、細(xì)菌和病毒學(xué)名作者的姓氏(家族名)不縮寫。中國(guó)命名人一律用漢語拼音,姓放在后面,不縮寫,名放在前面,用縮寫形式,如C. W. Zhang。如果命名者之間用et(&)或符號(hào)“”連接,則表示這一學(xué)名是由二人合作命名的。除在原始文獻(xiàn)中,只引證第一作者,其后加“et al.”或“& al.”。如果兩個(gè)命名人之間用ex連接,則表明前者是最初命名人,但未發(fā)表,由ex之后的命名人正式發(fā)表。在一般引證時(shí)ex之前的定名人可以省略,如寸金草Clinopodium megalanthum (Diels) C. Y. Wu et Hsuan ex H. W. Li,可省略為C. megalanthum (Diels) H. W. Li。命名者加括號(hào),則表示這一學(xué)名經(jīng)重新組合而成,括號(hào)內(nèi)的人名是最初命名人[11-12]。

        “亞種/變種符號(hào)”要求首字母小寫、正體,“亞種/變種加詞”要求首字母小寫、斜體,“亞種/變種命名人”要求首字母大寫、正體。

        簡(jiǎn)而言之,在動(dòng)物分類中,由于種下只有“亞種”這一分類單位,人們明白第三個(gè)名稱就是亞種名,故不需要在亞種名前插入任何階元指示符,所以在其拉丁學(xué)名中亞種縮寫符號(hào)subsp. 可省略,如:北狐是狐的一個(gè)亞種,其學(xué)名表示為Vulpes vulpes schiliensis[2]。

        動(dòng)物學(xué)名的命名遵循《國(guó)際動(dòng)物命名法規(guī)》的規(guī)定,在命名優(yōu)先權(quán)方面以《自然系統(tǒng)》第10版出版的時(shí)間1758年1月1日為動(dòng)物名稱合格發(fā)表的起始日期。

        在植物分類中,由于種下分類單位有亞種、變種、變型等,所以必須在種名后加一個(gè)階元限定詞(如subsp./var.)來指明分類單位類型,即在拉丁學(xué)名中亞種/變種縮寫符號(hào)subsp. /var.必須保留。如筆管草(亞種),其學(xué)名表示為Equisetum ramosissimum Desf. subsp. debile (Roxb. ex Vauch.) Hauke,可簡(jiǎn)寫為Equisetum ramosissimum subsp. debile。甜椒是辣椒的變種,其學(xué)名表示為Capsicum frutescens L. var. grossum Bail. ,可簡(jiǎn)寫為Prunus persica var. compressa。

        植物學(xué)名的命名遵循《國(guó)際植物命名法規(guī)》的規(guī)定,在命名優(yōu)先權(quán)方面以《植物種志》出版的時(shí)間1753年5月1日為種子植物和蕨類植物名稱合格發(fā)表的起始日期。

        在微生物分類中,由于現(xiàn)在也主張使用“亞種”這一種下分類單位,所以在學(xué)名中“subsp.”符號(hào)??墒÷?,如蘇云金芽孢桿菌蠟螟亞種,其學(xué)名表示為Bacillus thuringiensis subsp. galleria或Bacillus thuringiensis galleria[9]。

        細(xì)菌學(xué)名的命名遵循《國(guó)際細(xì)菌命名法規(guī)》的規(guī)定,在命名優(yōu)先權(quán)方面以1980年1月1日為合格發(fā)表的起始日期。

        四 結(jié) 語

        綜上所述,“變種”“亞種”是生物分類學(xué)上“種”以下的分類單位,是對(duì)種內(nèi)變異類群的命名,是為了分類需要人為設(shè)立的分類單位,二者沒有本質(zhì)區(qū)別。現(xiàn)在只有在植物分類中承認(rèn)“變種”這一分類單位,且常用。

        一個(gè)種在學(xué)術(shù)期刊上最初發(fā)表時(shí),是沒有種下等級(jí)(即亞種、變種、變型)的,只有在對(duì)這個(gè)種全面、深入調(diào)查后,才會(huì)開展種下分類的研究。

        隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展和認(rèn)識(shí)的深入,術(shù)語的使用會(huì)發(fā)生變化,也會(huì)因概念不清或不同理解造成使用混亂??梢?,正確理解名詞概念十分重要,是命名的基礎(chǔ)。名詞與其概念的科學(xué)性解釋在科技交流和發(fā)展中起到重要的支撐作用[13]。

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