朱潔儒

摘要：珍珠素有“寶石皇后”之美譽。我國是世界第一產珠大國，三角帆蚌是我國生產淡水珍珠的主要淡水育珠蚌，其生產的珍珠具有珠質細膩、光滑、色澤艷麗，形狀較圓的特點，具有較高的研究價值。顏色是評價珍珠質量的一個重要指標，本文綜述了珍珠顏色形成的相關因素的研究進展，為三角帆蚌高品質珍珠的培育提供基礎資料。

關鍵詞：三角帆蚌，珍珠顏色，研究進展

引言

我國是世界第一產珠大國，目前珍珠年產量約1200噸，占世界珍珠總產量的80%以上，而在這1200噸的產量中，淡水珍珠占95%以上。珍珠顏色種類多樣，尤以淡水珍珠最為豐富。我國的淡水珍珠中80%以上是由三角帆蚌育出。三角帆蚌隸屬于軟體動物門（Mollusca），雙殼綱（Bivalvia），蚌目（Unionida），蚌科（Unionidae），帆蚌屬（Hyriopsis），俗名河蚌、三角蚌等。三角帆蚌為我國特有種，分布于河北、山東、安徽、江蘇、浙江、江西、湖北和湖南等省大、中、小型湖泊及其周圍河流內，所產珍珠顏色包括白色、黃色、粉色和紫色等[1]。

根據國家GB/T18781-2008規(guī)定的養(yǎng)殖珍珠的分級，珍珠的價值主要取決于六個因素：顏色、大小、形狀、光澤、光潔度以及有核珠層的厚度。

顏色以體色描述為主，伴色和暈彩描述為輔。體色反應的是珍珠內的呈色物質受有機色素、金屬離子種類和含量的多少的影響。伴色反應的是表面珍珠層和內部珠層的微形貌結構對光的反射、干涉等的綜合作用。暈彩是珍珠結構所導致的光的折射、反射、漫反射、衍射等光學現象的綜合反映[2]。

1 影響珍珠顏色的相關因素

1.1 有機物致色

珍珠或貝殼的主要成分為碳酸鈣，珍珠層碳酸鈣的含量約 95%，有機物約占5%，因此有機物可能參與珍珠層顏色的形成[3]。

李耿[4]等研究發(fā)現，卟啉、類胡蘿卜素、多烯類物質和鸚鵡二烯（parrodienes）等有機色素與貝殼珍珠層顏色具有較大的相關性，表現為有機質含量越高，顏色越深。

1.1.1 類胡蘿卜素與珍珠呈色的關系

Uroms[5]等在利用拉曼光譜對珍珠中有機物進行原位探測的研究中，首次發(fā)現天然珍珠中的有機物峰是由類胡蘿卜素所引起的，并且推測類胡蘿卜素的存在是珍珠呈色的主要原因。

張剛生[6，7]等首次在三角帆蚌和馬氏珠母貝貝殼珍珠層及其所產珍珠中探測到類胡蘿卜素有機拉曼峰，并推測類胡蘿卜素與珍珠層顏色的形成密切相關，表現為類胡蘿卜素含量越高，顏色越深。

聞海波[8]等對不同顏色貝殼珍珠層三角帆蚌各組織中類胡蘿卜素的含量進行了分析，認為貝殼珍珠層顏色差異與外套膜邊緣膜中類胡蘿卜素含量有關。

韓繼衛(wèi)[9]等研究發(fā)現在養(yǎng)殖水體中添加適量β-胡蘿卜素可使可提高珍珠的色澤度。

1.1.2 金屬卟啉與珍珠呈色的關系

張?zhí)N韜[10]等對不同顏色海水和淡水珍珠進行了多種光譜測試分析，認為珍珠的顏色差異是由各種金屬卟啉引起的。淡水珍珠的顏色表現為白色與鎂卟啉和鋅卟啉有關，粉色與鎂卟啉和鐵卟啉有關，黃色與銅卟啉和鋅卟啉有關，紫色與鐵卟啉和鋅卟啉有關。

1.1.3 多烯類物質與珍珠呈色的關系

越來越多的研究表明，淡水珍珠中的有機拉曼峰是由多烯類物質引起的，而不是類胡蘿卜素，并且多烯類物質與珍珠顏色密切相關[11-16]。

秦作路等[13]推測粉紅色和紫色珍珠中的多烯類物質的碳碳雙鍵的數目分別約為 10和16。

Karampelas等[15]推測珍珠中多烯類物質的碳碳雙鍵的數目在6到14之間，珍珠顏色的差異是由不同長度多烯類物質混合物（非甲基化多烯類物質）構成的色素決定的，并且紫色珍珠中的含量比橙色珍珠高[11]。

1.2 結構致色

Snow[17]等研究發(fā)現珍珠層的結構可形成干擾色，同時可以影響珍珠的體色。青蛤貝殼韌帶和大珠母貝貝殼韌帶均具有光子晶體結構特征，也可以形成結構色[18]。

Blay[19]等研究發(fā)現珍珠層沉積速率會顯著影響黑蝶貝所產珍珠顏色。

嚴俊等[20]研究發(fā)現褶紋冠蚌貝殼珍珠層文石板片與基質蛋白周期排列，推測該結構與蛋白質色素的共同作用是導致貝殼珍珠層虹彩形成的直接原因。另外，他還發(fā)現不同顏色淡水珍珠文石板片厚度和表面“疊瓦狀”結構疏密程度存在的差異是造成珍珠呈色不同的直接原因。

2 珍珠顏色形成的遺傳特點

三角帆蚌外套膜無核珍珠顏色是由提供細胞小片的制片蚌珍珠質顏色所決定， 改良供片蚌內殼色可以改良珍珠顏色。珍珠顏色與育珠蚌無關，但是改良育珠蚌的生長性狀（殼長、體重、殼寬、殼高）可以改良珍珠大小、光澤、圓度和產珠量。即珍珠的顏色主要由供片蚌決定，珍珠的大小、光澤、圓度和產量主要由育珠蚌決定[28，29]。

3 國內外研究現狀

3.1珍珠質形成相關基因研究

自然界中物體的呈色主要表現為：色素致色（如各種顏色的花朵、有機染料等），結構致色以及兩者的共同作用致使物體呈色[25，31]。表面珍珠層和內部珠層的微形貌結構對光的折射、反射、漫反射、衍射等光學現象的綜合反映所表現的是珍珠的暈彩和伴色反應，對珍珠的顏色有一定的影響作用。

3.1.1 Ca2+代謝的研究

貝類Ca2+代謝水平的研究是實現珍珠生長調控的基礎[32]，與其相關基因的研究已經陸續(xù)展開。

三角帆蚌鈣網蛋白（calreticulin）基因、肌球蛋白必需輕鏈基因（MELC）、鈣調蛋白（calmodulin）基因等與鈣代謝相關基因的全長cDNA序列相繼得到克隆，進行了組織表達分析[33-36]。

EF-hand蛋白相關基因：祁曉翔找出了對貝殼和珍珠形成過程中鈣代謝具有重要調控作用的7個EF-hand基因[37]。endprint

Nacrein殼蛋白相關基因：兩個類似珠母貝NacreinB3（HQ654771.1）基因和NacreinB4（AEC03972.1）基因可能在棱柱層和珍珠層形成中具有不同的功能[38]。

3.1.2 幾丁質相關研究

三角帆蚌2個幾丁質代謝酶基因： 幾丁質酶-3和甲殼素脫乙酰酶在珍珠形成過程中的作用[36]。

幾丁質合成途徑的重要基因：幾丁質合成酶基因在三角帆蚌貝殼的再生和珍珠的形成過程中的重要作用[38]。

37-ku lamininreceptorprecursor（37ku LRP） 基因參與了角質層、棱柱層及珍珠層的形成過程[39]。

3.2 貝殼及珍珠顏色相關基因

Bai等構建了紫色、白色家系三角帆蚌外套膜轉錄組文庫發(fā)現了APO基因主要參與了貝殼棱柱層和角質層的形成[40]。推測APO基因可能與珍珠顏色形成相關。

鄭漢豐等在構建、篩選和分析三角帆蚌關外套膜轉錄組序列發(fā)現唯一含金屬元素的維生素——維生素B12吸收密切相關的胃內因子（Gastricintrinsicfactor）在紫色系文庫中高表達。為維生素B12是否與珍珠顏色有關提供了寶貴資料[38]。

5 總結與展望

近年來，三角帆蚌珍珠顏色的相關研究有較大進展。弄清珍珠顏色形成的影響因素可為珍珠顏色的定向培育提供理論依據，同時從分子生物學層面對三角帆蚌珍珠顏色形成的相關基因進行篩選與表達分析，為揭開貝殼珍珠層顏色和珍珠顏色形成之謎，實現定向調控珍珠顏色奠定理論基礎，從而加快我國珍珠產業(yè)的健康持續(xù)發(fā)展。

參考文獻：

[1]汪桂玲，白志毅，劉曉軍，李家樂. 三角帆蚌種質資源研究進展[J]. 水產報，2014，09：1618-1627.

[2] 段翠蘭，陳光蕓，陳靜，鄒勇. 中國珍珠研究概論[J]. 科學養(yǎng)魚，2012，02：1-3.

[3] 馬玉菲， 莉 喬， 馮慶玲. 淡水珍珠的生物礦化機理研究進展[J]. 無機材料學報， 2012， 28（1）： 109-116.

[4] 李耿， 林瓴， 沙拿利， 等. 淡水養(yǎng)殖珍珠的光澤， 顏色與有機質關系初探[J].桂林工學院學報， 2008， 27（4）： 569-571.endprint