張付春，宋曉輝，鐘海霞，周曉明，韓守安，張雯，潘明啟

(1. 新疆農(nóng)業(yè)科學院園藝作物研究所/農(nóng)業(yè)部新疆地區(qū)果樹科學觀測試驗站，烏魯木齊 830091；2. 新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團第六師林業(yè)工作管理站，新疆五家渠 831300)

砧木對赤霞珠9葡萄葉片質(zhì)量和光合光效的影響研究

張付春1，宋曉輝2，鐘海霞1，周曉明1，韓守安1，張雯1，潘明啟1

(1. 新疆農(nóng)業(yè)科學院園藝作物研究所/農(nóng)業(yè)部新疆地區(qū)果樹科學觀測試驗站，烏魯木齊 830091；2. 新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團第六師林業(yè)工作管理站，新疆五家渠 831300)

【目的】研究葡萄砧木品種5BB、SO4、101-14MG對赤霞珠9葉片光合作用的影響，為砧木利用和改善赤霞珠9葡萄光合作用提供科學依據(jù)?！痉椒ā恳?BB/赤霞珠9、SO4/赤霞珠9和101-14MG/赤霞珠9為試材，采用SPAD502測定相對葉綠素含量，采用CID CI-202測定葉面積，采用TPS-2光合儀測定光合參數(shù)，分析“廠”形樹形條件下，3個砧木品種對接穗品種赤霞珠9葉片質(zhì)量和光合作用的影響?！窘Y(jié)果】赤霞珠9/5BB較赤霞珠9自根苗顯著增加了單葉重量，單葉面積也有所增加，比葉重較赤霞珠9自根苗、赤霞珠9/101-14MG和赤霞珠9/SO4分別增加了21.4%、36.8%和35.0%；赤霞珠9/101MG葉片SPAD值顯著低于其他；赤霞珠9/101-14MG葉片暗呼吸速率顯著低于赤霞珠9；赤霞珠9/5BB和赤霞珠9/SO4具有較大的光較差范圍，分別為2 196和2 157 μmol/(m2·s)；赤霞珠9/5BB的最大凈光合速率14.7 μmol/(m2·s)，較其他處理最高；赤霞珠9/SO4和赤霞珠9/101-14MG的光能利用率總體高于赤霞珠9/5BB；赤霞珠9葉片光能利用指數(shù)顯著低于3個砧穗組合?！窘Y(jié)論】砧木5BB明顯提高了接穗品種赤霞珠9葉片單葉重量和比葉重，葉片質(zhì)量得到提高；SO4略降低了葉面積，101-14MG降低了葉綠素含量，形成對應關(guān)系的是，砧木5BB提高了赤霞珠9葉片凈光合速率，耐強光和耐弱光性能提高，光合潛力得到提升，SO4對接穗赤霞珠9葉片的光合作用無明顯影響，101-14MG使接穗赤霞珠9葉片光合作用的部分正相關(guān)參數(shù)有所降低，但從光能利用率的角度看，是有利于接穗赤霞珠9的光合作用的。

砧木；光合作用；光效

0 引 言

【研究意義】葡萄是中國最主要的果樹樹種之一，據(jù)農(nóng)業(yè)部統(tǒng)計資料顯示，近年來葡萄栽培面積穩(wěn)步增加，截至 2014 年底，中國葡萄栽培總面積達到76.72×104hm2，產(chǎn)量達1 254.6×104t。目前，國外葡萄生產(chǎn)發(fā)達國家普遍利用砧木，來增強其對葡萄生產(chǎn)不利因素(如根瘤蚜、線蟲、寒冷、干旱及鹽堿等)的抵抗力或耐受力，嫁接栽培已成為世界各主要葡萄栽培生產(chǎn)國發(fā)展葡萄和葡萄酒產(chǎn)業(yè)的普遍做法。低溫、干旱和鹽堿等環(huán)境脅迫是限制我國葡萄生產(chǎn)和栽培區(qū)域的最重要因素之一，采用抗性砧木嫁接栽培是提高葡萄對不利因素的抵抗力或耐受力的有效途徑[1,2]，中國葡萄砧木的發(fā)展剛剛起步，砧木的利用率較低，研究滯后。【前人研究進展】近年來國內(nèi)外相關(guān)人員研究證實，砧木在影響接穗品種抗性、生長勢、產(chǎn)量和品質(zhì)方面起到了顯著的作用，相同砧木品種對不同的接穗品種的影響有一定的差異，存在雙向選擇的現(xiàn)象。研究還發(fā)現(xiàn)，適宜的砧木可以改善接穗品種的果實品質(zhì)[3]，如砧木5BB、SO4、125AA、Cosmo2可提高果實可溶性固形物含量[4]，SO4、5BB和101-14MG等可增加果實著色，101-14MG、SO4、5C和1103P可提高果實含酸量[5,6]。【本研究切入點】有關(guān)砧木對葡萄葉片質(zhì)量及葉片光合作用影響的研究較少。光合產(chǎn)物是產(chǎn)量和果實品質(zhì)形成的重要來源，研究分析“廠”形樹形條件下，葡萄砧木品種5BB、SO4、101-14MG對赤霞珠品系赤霞珠9葉片質(zhì)量和光合作用的影響，通過數(shù)據(jù)模型擬合研究砧木對赤霞珠9葉片光合作用飽和光強、光能利用率及光能利用指數(shù)等關(guān)鍵指標的影響。【擬解決的關(guān)鍵問題】研究砧木影響赤霞珠9葉片光合作用指標，比較砧木品種生物學特性，尋找砧木影響接穗品種光合特性的作用規(guī)律，為砧木利用提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗在新疆烏魯木齊市安寧渠農(nóng)場，屬于溫帶干旱半干旱大陸性氣候，冬季平均最低氣溫為-22.0℃，極端最低氣溫為-40.0℃，無霜期為155～177 d，早霜在9月下旬至10月中旬，晚霜在4月底至5月中旬，為典型的西北戈壁地區(qū)。以砧木品種5BB、SO4、101-14MG與赤霞珠品系赤霞珠9嫁接形成砧穗組合：赤霞珠9/5BB、赤霞珠9/101-14MG、赤霞珠9/SO4，以赤霞珠9自根苗為對照，樹齡4 a，株行距均為3.2×1 (m)，均采用籬架“廠”形樹形，主蔓離地高度(60±10) cm，留枝量為15枝/m，2穗/枝。

1.2 方 法

于赤霞珠9開花期進行葡萄園數(shù)據(jù)采集。葉綠素相對含量采用SPAD502便攜式葉綠素儀在田間活體測定；葉面積采用CID CI-202手持式葉面積儀測定，測定后自封袋封裝標記，帶回實驗室烘干稱取葉片質(zhì)量，計算比葉重(葉片干重/葉面積)；無風或微風晴天測定光合作用，采用PP-System公司的TPS-2光合儀測定光合參數(shù)，方法參見文獻[7,8]。光響應測定時，葉片溫度范圍(28±0.5)℃，葉室內(nèi)CO2濃度范圍(360±10) μmol/mol。以“庫源關(guān)系”中扮演“源”角色的果穗對面葉片為測定對象[9]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)采用Origin9.0、唐啟義DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)分析，光響應特征分析采用直角雙曲線修正模型[10]擬合，光能利用率的光響應采用弗倫德利希模型(Freundlich)擬合。制圖采用Microsoft Excel 2010、Origin 9.0等。

2 結(jié)果與分析

2.1 砧木嫁接對赤霞珠9葉片質(zhì)量的影響

赤霞珠9/5BB較赤霞珠9自根苗顯著增加了單葉重量，單葉面積也有所增加，比葉重較赤霞珠9自根苗、赤霞珠9/101-14MG和赤霞珠9/SO4分別增加了21.4%、36.8%和35.0%；赤霞珠9/101-14MG和赤霞珠9/SO4略降低了單葉重量，與赤霞珠9自根苗差異不顯著，赤霞珠9/SO4的單葉面積略有減小，與赤霞珠9自根苗差異不顯著，赤霞珠9/101MG和赤霞珠9/SO4比葉重與赤霞珠9自根苗比無明顯差異，但顯著低于赤霞珠9/5BB。赤霞珠9/101MG葉片SPAD值顯著低于赤霞珠9自根苗、赤霞珠9/5BB和赤霞珠9/SO4，赤霞珠9/5BB和赤霞珠9/SO4與赤霞珠9自根苗比，SPAD值無明顯差異。圖1

注：各處理字母意義：Cs-1：赤霞珠9/5BB；Cs-2：赤霞珠9/SO4；Cs-3：赤霞珠9/101-14MG；Cs-4：赤霞珠9自根苗

Note：The meaning of each processing letter: Cs-1: Cabernet Sauvignon 9 /5BB; Cs-2: Cabernet Sauvignon 9 /SO4; Cs-3: Cabernet Sauvignon 9 /101-14MG; Cs-4: Cabernet Sauvignon 9 seedling

圖1 各處理葉片單葉重、單葉面積、比葉重和SPAD值

Fig.1 Leaf weight, leaf area, specific leaf weight and SPAD value

2.2 光合速率對光合有效輻射的響應情況

采用直角雙曲線修正模型對赤霞珠9及赤霞珠9的3個砧木嫁接苗葉片光合作用對光合有效輻射強度進行擬合分析，通過公式直接得到葉片暗呼吸速率參數(shù)，赤霞珠9/101-14MG葉片暗呼吸速率最低，其次是赤霞珠9/SO4，二者分別是0.721和1.256 43 μmol/(m2·s)，赤霞珠9暗呼吸速率顯著高于其他處理；經(jīng)線性擬合篩選了具有線性關(guān)系的Pn/PAR的線性回歸斜率來表示Pn對PAR的響應速度，赤霞珠9/5BB最大，為0.023 18，赤霞珠9/SO4最小，為0.018 34，說明在早晚弱光條件下，赤霞珠9/5BB最大較赤霞珠9/SO4具有更好的弱光適應性，光合電子傳遞激發(fā)更迅速。圖2，表1，表2。

暗呼吸速率僅能反映在光合作用過程中光合產(chǎn)物消耗速率，通過公式計算出葉片最大凈光合速率、光適應范圍、量子效率等。赤霞珠9/5BB和赤霞珠9/SO4葉片光合作用飽和光強高于赤霞珠9，三者均在2 000 μmol/(m2·s)以上，而赤霞珠9/101-14MG低于赤霞珠9，差異顯著；赤霞珠9/5BB、赤霞珠9/SO4和赤霞珠9/101-14MG的光補償點均顯著 低于赤霞珠9，尤其是赤霞珠9/101-14MG，光補償點僅為23 μmol/(m2·s)；赤霞珠9/5BB和赤霞珠9/SO4具有較大的光較差范圍，分別為2 196和2 157 μmol/(m2·s)；赤霞珠9/5BB的最大凈光合速率14.7 μmol/(m2·s)，較其他處理最高；赤霞珠9/5BB和赤霞珠9/101-14MG具有較高的內(nèi)稟量子效率，表觀量子產(chǎn)額也相對較高，與赤霞珠9/SO4和赤霞珠9相比差異顯著。表3，表4

A：赤霞珠9/5BB；B：赤霞珠9/SO4；C：赤霞珠9/101-14MG；D：赤霞珠9

A： Cabernet Sauvignon 9/5BB; B: Cabernet Sauvignon 9/ SO4; C: Cabernet Sauvignon 9/101-14MG; D: Cabernet Sauvignon 9

圖2 凈光合速率對光合有效輻射強度響應的線性擬合及非線性擬合

表2 凈光合速率對光合有效輻射強度響應的線性擬合

表3 葉片光合作用的光合有效輻射強度適應范圍

注：同欄內(nèi)標以不同字母的值在1%水平上差異顯著，下同

Note: Values within a column followed by different leters are significantly different atP<0.01, the same as below

表4 葉片光響應參數(shù)

2.3 光能利用率對光合有效輻射的響應情況

在光能利用率對光合有效輻射強度的響應研究中，以弗倫德里希模型對二者關(guān)系進行擬合，曲線到達頂點后下降的斜率表示峰后響應速度，峰后響應速度決定了總體光能利用率的高低，斜率的絕對值越大，則光能利用率的光響應曲線積分面積越大，即總體光能利用率越大。赤霞珠9/5BB的斜率即響應速度絕對值最小，為1.10×10-5，而赤霞珠9/SO4和赤霞珠9/101-14MG響應速度顯著大于赤霞珠9/5BB，分別為6.28×10-6和5.01×10-6，說明赤霞珠9/SO4和赤霞珠9/101-14MG的光能利用率總體高于赤霞珠9/5BB。圖3，表5，表6

圖3 弗倫德利希(Freundlich)模型擬合的光能利用率光響應曲線

處理Treatment函數(shù)方程Functiony=αxbx-cR2模型中各參數(shù)的標準誤Standarderrorsoftheparametersinthemodel參數(shù)a參數(shù)b參數(shù)c赤霞珠9/5BBCabernetSauvignon9/5BBy=4.07×10-14x12.48494x-0.17170.93051.09×10-131.226020.00153赤霞珠9/SO4CabernetSauvignon9/SO4y=1.95×10-12x10.48866x-0.170290.96143.14×10-120.712430.0012赤霞珠9/101-14MGCabernetSauvignon9/101-14MGy=4.33×10-11x9.99116x-0.184530.98704.92×10-110.526460.00119赤霞珠9CabernetSauvignon9y=6.81×10-16x13.53293x-0.162980.89282.2×10-151.410180.00141

表6 光能利用率對光合有效輻射強度響應情況

砧木嫁接赤霞珠9葉片光能利用率對光強利用高峰情況看，赤霞珠9/101-14MG的光能利用高峰較赤霞珠9、赤霞珠9/SO4和赤霞珠9/5BB高，達到0.019 4，其次是赤霞珠9/5BB，為0.016 9；高效光強方面，赤霞珠9/101-14MG顯示出較強的弱光適應性，高效光強為226 μmol/(m2·s)，而赤霞珠9的高效光強為462 μmol/(m2·s)，101-14MG、5BB和SO4砧木嫁接赤霞珠9對提高赤霞珠9耐弱光性能有明顯提高。

光補償點處的斜率反映了光能利用率隨著光合有效輻射強度從0 μmol/(m2·s)不斷增強而提高的速率，斜率越大，光能利用率提高的速率越快，反之則越慢；飽和光強處的斜率反映了光能利用率隨著光合有效輻射強度從飽和光強繼續(xù)增加而降低的速率，斜率越小，光能利用率降低的速率越慢，反之則越快。赤霞珠9自根苗葉片的光能利用率在光補償點處的斜率顯著高于赤霞珠9/5BB、赤霞珠9/SO4和赤霞珠9/101-14MG；各處理葉片飽和光強處的斜率差異不大。受赤霞珠9葉片光補償點處的斜率顯著高于其他處理的影響，其光能利用指數(shù)與其他處理相比呈現(xiàn)同樣的差異，顯著低于赤霞珠9/5BB、赤霞珠9/SO4和赤霞珠9/101-14MG。表7

表7 基于弗倫德利希(Freundlich)模型的光能利用率光響應參數(shù)

3 討 論

研究表明，嫁接栽培可將砧木的生物學特性不同程度地傳遞給接穗品種，因此，觀察和了解砧木的生物學特性可以對了解砧木影響接穗生長提供幫助。砧木5BB抗旱能力強，生長旺盛，根系發(fā)達，入土深，生活力強，新梢生長迅速，產(chǎn)條量大； SO4抗旱能力較強，耐鹽堿，生長旺盛，根系發(fā)達，對磷吸收能力好，對鎂吸收能力差；101-14MG根系淺，生長勢中等，抗旱能力弱，對鉀吸收能力較好，對磷吸收能力差[11]；從3個砧木品種嫁接赤霞珠9葉片質(zhì)量可以看出，5BB明顯提高了葉片質(zhì)量，而SO4和101-14MG對葉片質(zhì)量影響不大；SO4略降低了葉面積，101-14MG降低了葉綠素含量。

赤霞珠9/5BB具有較大的光合速率潛力，耐強光能力最強，同時提高了赤霞珠9耐弱光性能，這與砧木5BB品種具有較強的生長勢和根系吸收能力，以及通過嫁接提高了接穗赤霞珠9的葉片質(zhì)量不無關(guān)系；赤霞珠9/101-14MG光合速率較低，暗呼吸速率也相對較低，這與101-14MG降低了接穗品種赤霞珠9的葉片葉綠素含量有關(guān)。

將弗倫德里希模型引入光合作用研究中，對系統(tǒng)研究光合作用并進行數(shù)據(jù)的挖掘利用提供了新方法，通過對曲線和光合作用的關(guān)系分析，從擬合方程中計算導出新的光合參數(shù)，對評價植物葉片光合作用過程中光能利用情況提供了可借鑒的評價指標。光能利用指數(shù)反映了光能利用率變化速率和高光能利用率區(qū)間大小，以光補償點和飽和點處斜率的絕對值之和來表示，赤霞珠9光能利用指數(shù)顯著高于砧木嫁接，說明其光能利用區(qū)間較大，該指標對光響應的研究進行了補充。

4 結(jié) 論

嫁接栽培過程中，砧木的生物學特性不同程度地傳遞給接穗品種，在研究中，砧木5BB明顯提高了接穗品種赤霞珠9葉片單葉重量和比葉重，葉片質(zhì)量得到提高，而SO4和101-14MG對葉片質(zhì)量影響不大；SO4略降低了葉面積，101-14MG降低了葉綠素含量，與此形成對應關(guān)系的是，砧木5BB提高了赤霞珠9葉片凈光合速率，耐強光和耐弱光性能提高，光合潛力得到提升，SO4對接穗赤霞珠9葉片的光合作用無明顯影響，101-14MG使接穗赤霞珠9葉片光合作用的部分正相關(guān)參數(shù)有所降低，但3個砧木品種均不同程度地提高了接穗赤霞珠9的光能利用指數(shù)，從光能利用率的角度看，是有利于接穗赤霞珠9的光合作用的。

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Effects of Rootstocks on Leaf Quality and Light Efficiency of Cabernet Sauvignon Grape 9

ZHANG Fu-chun1, SONG Xiao-hui2, ZHONG Hai-xia1, ZHOU Xiao-ming1, HAN Shou-an1, ZHANG Wen1, PAN Ming-qi1

(1. Research Institute of Horticultural Crops, Xinjiang Academy of Agricultural Science/Scientific Observationand Experimental Station of Pomology (Xinjiang), Ministry of Agriculture, Urumqi 830091, China; 2. Forestry Management Station of the 6th Agricultural Division, XPCC, Wujiaqu Xinjiang 831300, China)

【Objective】 The study amisto analyze the effects of 5BB, SO4 and 101-14MG on the photosynthesis of Cabernet Sauvignon leaves, and provide the scientific basis for the utilization and improvement of the photosynthesis of Cabernet Sauvignon 9.【Method】Taking Cabernet Sauvignon 9/5BB, Cabernet Sauvignon 9/101-14MG, Cabernet Sauvignon 9/SO4 and Cabernet Sauvignon 9 as test materials to determine of relative chlorophyll content by SPAD502, the leaf area by CID CI-202, and measure the photosynthetic parameters by TPS-2 photosynthesis apparatus. The effects of 3 rootstocks on leaf quality and photosynthesis of Cabernet Sauvignon 9 were analyzed.【Result】Cabernet Sauvignon 9/5BB increased leaf weight significantly compared with Cabernet Sauvignon 9 own-rooted tree，the leaf area also increased, the specific leaf weight increased by 21.4%, 36.8% and 35%, respectively; The SPAD value of Cabernet Sauvignon 9/101MG leaves was significantly lower than that of others; The dark respiration rate of Cabernet Sauvignon 9/101-14MG was significantly lower than that of Cabernet Sauvignon 9; Cabernet Sauvignon 9/5BB and Cabernet Sauvignon 9/SO4 had a larger light range, 2,196 μmol/(m2·s) and 2,157 μmol/(m2·s), respectively; The maximum net photosynthetic rate of Cabernet Sauvignon 9/5BB was 14.7 μmol/(m2·s), which was higher than that of other treatments; The utilization ratio of light energy of Cabernet Sauvignon 9/SO4 and Cabernet Sauvignon 9/101-14MG was higher than that of Cabernet Sauvignon 9/5BB; The light utilization index of Cabernet Sauvignon 9 was significantly lower than that of 3 rootstocks.【Conclusion】Rootstock 5BB significantly improved the leaf quality of scion variety Cabernet Sauvignon 9; SO4 slightly reduced the leaf area, 101-14MG reduced chlorophyll content. In line with this, the stock 5BB enhanced the net photosynthetic rate of the 9th leaf of Cabernet Sauvignon. The ability to resist strong light and weak light was improved, photosynthetic potential was enhanced, SO4 had no significant effect on photosynthesis of Cabernet Sauvignon 9th leaves, 101-14MG reduced photosynthesis of scion Cabernet Sauvignon 9th leaves, but from the perspective of light energy utilization, it is beneficial to the photosynthesis of Cabernet Sauvignon 9th leaves.

grope rootstock; photosynthesis；light efficiency.

PAN Ming-qi(1962-), male, native place: Urumchi, Xinjiang. Deputy researcher, research field: Grape cultivation and quality control. (E-mail) panmq3399@sohu.com

10.6048/j.issn.1001-4330.2017.07.007

2017-03-29

新疆維吾爾自治區(qū)青年科學基金“砧木對赤霞珠果實隱色花色素還原酶(LAR)基因表達的影響”(2015211B021)

張付春(1982-)，男，新疆呼圖壁人，副研究員，碩士，研究方向為葡萄品質(zhì)調(diào)控，(E-mail)zfc20@foxmail.com

潘明啟(1962-)，男，新疆烏魯木齊人，副研究員，碩士，研究方向為葡萄栽培與品質(zhì)調(diào)控，(E-mail)panmq3399@sohu.com

S663.1

A

1001-4330(2017)07-1223-09

Supported by: the Xinjiang Uygur Autonomous Region's Natural Science Foundation"Effect of Rootstocks on the Expression of LAR Gene in Cabernet Sauvignon"(2015211B021)