羅永清,趙學(xué)勇,王濤,李玉強

(中國科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院,甘肅 蘭州 730000)

沙地植物根系特征及其與土壤有機碳和總氮的關(guān)系

羅永清,趙學(xué)勇,王濤,李玉強

(中國科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院,甘肅 蘭州 730000)

以位于風(fēng)沙活動劇烈的科爾沁沙地為研究區(qū)，通過對不同恢復(fù)階段的流動沙丘、半固定沙丘、固定沙丘和封育草地4種生境的植物特征和土壤總有機碳(SOC)和總氮(TN)含量進行調(diào)查，分析了沙地不同恢復(fù)階段土壤碳氮特征與植物的關(guān)系。結(jié)果表明，1)植物地上和地下生物量的變化隨沙地恢復(fù)過程呈現(xiàn)不同的特征，地上生物量隨沙地恢復(fù)表現(xiàn)為先增加后減小的趨勢，地下生物量則為指數(shù)增加的特征，封育草地植物的根冠比顯著高于其他恢復(fù)階段；2)與生物量類似，根系長度和根表面積均隨沙地恢復(fù)逐漸增加，生境間差異極顯著，而根體積雖存在生境間差異，但隨沙地恢復(fù)梯度的規(guī)律性不明顯；3)SOC和TN的含量與儲量均隨沙地恢復(fù)逐漸增加，0～10 cm層SOC和TN含量高于10～20 cm層，但隨沙地恢復(fù)過程，10～20 cm層的增幅高于0～10 cm層；4)地上生物量和地下生物量均與SOC和TN儲量呈顯著的線性回歸關(guān)系，地下生物量與SOC和TN儲量的回歸系數(shù)均高于地上生物量；5)根系長度和根表面積與土壤碳氮的回歸系數(shù)均高于生物量和體積。本研究表明，在風(fēng)沙活動劇烈的沙地生境，植物根系與土壤碳氮的關(guān)系較地上部分更為緊密，根系活動可能是影響土壤碳氮積累的重要因素之一。

沙地恢復(fù)；植物；生物量；根系形態(tài)；土壤有機碳；總氮

凋落物分解是固存于植物體內(nèi)的物質(zhì)返還到無機環(huán)境的重要過程。凋落物包括地上凋落物和地下凋落物，其中地上凋落物包括植物的莖、葉、果實等代謝殘體，隨生長周期脫離植物體后進入地表進行分解[1]。地下凋落物主要通過植物根系的周轉(zhuǎn)，死亡根系在土壤中被微生物分解，物質(zhì)由有機態(tài)向無機態(tài)轉(zhuǎn)化[2]。對一年生物種而言，一個生長季后，植株整株死亡，進入地表或儲存于土壤中，最終被分解轉(zhuǎn)化為土壤物質(zhì)。因此，植物年初級生產(chǎn)力的高低在一定程度上影響著物質(zhì)返還的速度。如在高山嵩草(Kobresiapygmaea)草甸的研究表明[3]，植被生物量與土壤性質(zhì)呈顯著的正相關(guān)性(P<0.05)，優(yōu)良牧草的生物量與土壤有機質(zhì)呈極顯著的正相關(guān)性(P<0.01)。所以，在草地生態(tài)系統(tǒng)，植被初級生產(chǎn)力和土壤碳氮含量存在相關(guān)性。然而，在退化沙質(zhì)草地，這種相關(guān)性較弱，如在科爾沁沙地的研究表明[4]，潛在沙漠化草地退化到輕度、中度、重度和嚴(yán)重沙漠化草地過程中，地上生物量分別下降26.4%、34.1%、75.4%和90.1%，而土壤有機碳(soil organic carbon, SOC)儲量分別下降了52.2%、75.9%、87.0%和90.1%，二者的變化幅度不同；烏云娜等[5]在呼倫貝爾沙地的研究發(fā)現(xiàn)，不同放牧強度的草地地上生物量表現(xiàn)為“輕度>中度>重度”的趨勢，而SOC含量的大小順序為“輕度>重度>中度”；渾善達克沙地的研究表明[6]，不同生境SOC含量的大小順序為“坡底>陰坡>陽坡>坡頂”，而生物量的大小順序為“陰坡>坡底>陽坡>坡頂”。因此，在沙質(zhì)草地，植物生產(chǎn)力與土壤碳氮的關(guān)系有待進一步探討。

作為植物的重要器官，根系除具有吸收、固著、疏導(dǎo)、儲藏等功能以外，根系的死亡分解也是土壤物質(zhì)的重要來源[7]。此外，根系活動被認(rèn)為是影響土壤的重要因素，如根系生長過程中的剝落物分解、分析分泌物產(chǎn)生[2]，以及根際的激發(fā)效應(yīng)[8-9]等均直接或間接改變著土壤微環(huán)境和土壤物質(zhì)組成。目前的研究關(guān)注于根系分解對土壤的影響[7]以及根際激發(fā)效應(yīng)對土壤物質(zhì)形態(tài)轉(zhuǎn)化等[10-11]方面，根系活動對土壤碳氮含量的影響方面的研究相對較少。

因此，本研究以科爾沁沙地不同恢復(fù)階段的土壤和植被為對象，通過對流動沙丘、半固定沙丘、固定沙丘和封育草地的植物生物量、根系形態(tài)、SOC和土壤總氮(total N, TN)進行調(diào)查，旨在探討植物生物量和根系形態(tài)與土壤碳氮的關(guān)系，為深入探索風(fēng)沙活動劇烈的沙地生態(tài)系統(tǒng)植被與土壤的相互關(guān)系提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)通遼市奈曼旗境內(nèi)(42°55′ N, 120°42′ E)，地處科爾沁沙地中南部，平均海拔345 m。該區(qū)屬溫帶大陸性半干旱氣候，年均溫6.4 ℃，月平均最高和最低溫分別為24.3 ℃(7月)和-12.6 ℃(1月)，年均降水量364.6 mm，降水主要集中在6-8月，冬春季大風(fēng)日數(shù)在20～60 d。地貌以平緩的流動沙丘、半流動沙丘、固定沙丘、丘間低地和甸子地鑲嵌分布。土壤容重1.56～1.59 g/cm3，土壤質(zhì)地以中粗砂為主，>0.1 mm的沙粒含量在85%以上。

1.2 實驗設(shè)計與室內(nèi)分析

根據(jù)植被和土壤指標(biāo)[12]，選擇科爾沁沙地不同恢復(fù)階段的流動沙丘(mobile dune, MD)、半固定沙丘(semi-fixed dune, SFD)、固定沙丘(fixed dune, FD)和封育草地(fencing grassland, G)4種生境為研究對象。每種生境各選3個100 m×100 m樣地作為重復(fù)，各樣地分別設(shè)3個2 m×2 m樣點進行試驗，即每種生境9個樣點。野外調(diào)查于2015年8月中旬進行，每個樣點設(shè)置1個1 m×1 m 的樣方，貼地收割地上生物量，然后帶回實驗室。地上生物量收割后用直徑10 cm的根鉆獲取根系樣品，根系樣品深度20 cm，分兩層。每個樣方沿對角線取5鉆，混合后帶回實驗室。根樣獲取結(jié)束后，用直徑2.8 cm 土鉆于0～10 cm和10～20 cm分別獲取土樣，每個樣方5～7鉆，混合后帶回實驗室。土壤取樣后用環(huán)刀法分別測定0～10 cm和10～20 cm土壤容重。

地上生物量經(jīng)65 ℃烘48 h后稱重，根系樣品帶回實驗室后，用蒸餾水沖洗干凈，然后在掃描儀(惠普 ScanJet 2400C，美國)上進行掃描，掃描后用WinRHIZO 4.5軟件處理圖片，獲取根長、根表面積和根體積的數(shù)據(jù)，掃描結(jié)束后將根樣置于烘箱中，65 ℃烘干48 h，稱取生物量。土壤樣品帶回實驗室后風(fēng)干后過2 mm篩，進一步研磨并過0.1 mm篩，用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定有機碳(SOC)含量，凱氏法測定全氮(TN)含量[12]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

土壤碳/氮儲量用以下公式計算：

SOC/TN儲量(kg/m2)=∑土壤容重(g/cm3)×SOC/TN含量(g/kg)×土層厚度(m)

利用SPSS 20.0軟件進行數(shù)據(jù)分析，不同生境土壤性質(zhì)和植物生物量進行單因素方差分析，LSD法進行多重比較，不同生境和深度植物根系生物量和形態(tài)特征進行二因素方差分析，植物生物量和根系形態(tài)與SOC、TN的關(guān)系采用回歸分析進行。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生境植物生物量

不同恢復(fù)階段0～20 cm層根系生物量存在極顯著(P<0.01)的差異性(圖1)，且隨沙地的恢復(fù)，根系生物量呈指數(shù)增加的趨勢(R2=0.94)，尤其是在恢復(fù)后期，即從固定沙丘到封育草地階段，根系生物量增加了4.0倍。不同恢復(fù)階段的地上生物量也存在極顯著(P<0.01)的差異性 (圖1)，但與根系生物量不同，地上生物量在固定沙丘前隨沙地恢復(fù)生物量顯著增加，半固定沙丘和固定沙丘的地上生物量分別為流動沙丘的6.4和22.5倍，但在恢復(fù)后期，即封育草地，其地上生物量下降，較固定沙丘下降了40.85%。不同恢復(fù)階段植物根冠比的計算表明(圖1)，流動沙丘、半固定沙丘和固定沙丘三者間的差異性不顯著，而封育草地植物的根冠比顯著(P<0.01)高于其他階段，分別為上述三者的8.2、4.3和7.5倍。

圖1 流動沙丘(MD)、半固定沙丘(SFD)、固定沙丘(FD)和封育草地(G)植物根系(0～20 cm)生物量、地上生物量及根冠比Fig.1 Root biomass (0-20 cm), aboveground biomass and root∶shoot in mobile dune (MD),semi-fixed dune (SFD), fixed dune (FD) and fencing grassland (G) 不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)；*和**表示顯著性水平分別為P<0.05和P<0.01，下同。The different lowercases mean P<0.05;* and ** indicate the significant level is P<0.05 and P<0.01, respectively, the same below.

2.2 植物根系形態(tài)特征

對不同恢復(fù)階段植物根系生物量與根系形態(tài)特征分析表明(圖2)，植物根系長度、表面積和根系生物量受恢復(fù)階段、土壤深度及其交互作用共同影響，且差異性(除交互作用對根長度的影響差異性為P<0.05)達到極顯著水平(P<0.01)。從恢復(fù)梯度的變化趨勢來看，與根系生物量類似(圖1)，0～10 cm和10～20 cm植物根長度、根系表面積均隨恢復(fù)梯度逐漸增加，且0～10 cm層高于10～20 cm層。不同恢復(fù)階段的沙地植物根系體積雖受深度和恢復(fù)階段因素影響，但各恢復(fù)階段的根系體積變異性較大，變異系數(shù)均在50%以上。此外,植物根系體積雖在不同恢復(fù)階段的差異性達到顯著性水平(P<0.05)，但差異較小，0～10 cm層和10～20 cm層根系體積的最大值分別為最小值的2.6和3.9倍。

圖2 流動沙丘(MD)、半固定沙丘(SFD)、固定沙丘(FD)和封育草地(G)0～10 cm和10～20 cm層植物根系生物量與根系形態(tài)特征Fig.2 Plant root morphology characters and biomass at the depth of 0-10 cm and 10-20 cm in mobile dune (MD), semi-fixed dune (SFD), fixed dune (FD) and fencing grassland (G) H和D分別表示生境和土壤深度，H×D表示生境和土壤深度的交互效應(yīng)。H and D indicate habitat and soil depth, respectively; H×D mean the interactive effect of H and D.

2.3 土壤性質(zhì)

在沙地恢復(fù)梯度上，SOC和TN含量均呈極顯著(P<0.01)增加的趨勢(表1)，尤其是10～20 cm層土壤，SOC和TN的累積程度更高，封育草地土壤SOC和TN含量分別是流動沙丘的13.5和11.0倍，而0～10 cm層封育草地SOC和TN含量分別是流動沙丘的9.33和9.80倍。另外，土壤容重隨沙地恢復(fù)逐漸降低，差異達到極顯著性水平(P<0.01)，且0～10 cm層土壤容重低于10～20 cm層。0～20 cm層SOC和TN儲量同樣表現(xiàn)為隨恢復(fù)梯度顯著增加的趨勢(P<0.01)，封育草地0～20 cm層SOC和TN儲量分別為流動沙丘的9.58和8.67倍。

2.4 生物量與SOC和TN儲量的關(guān)系

沙地植被地上生物量和根系生物量與土壤0～20 cm層SOC和TN儲量均呈極顯著(P<0.01)的線性關(guān)系(圖3)。但從回歸系數(shù)來看，地下生物量與SOC和TN儲量的相關(guān)性更高，回歸系數(shù)分別為R2=0.668和R2=0.667，而地上生物量與SOC和TN儲量的回歸系數(shù)分別為R2=0.408和R2=0.384，說明根系生物量與SOC和TN儲量的關(guān)系更為緊密。

表1 科爾沁沙地恢復(fù)梯度不同生境土壤容重、碳氮含量與儲量

注：MD, SFD, FD和G分別代表沙地不同恢復(fù)階段的流動沙丘、半固定沙丘、固定沙丘和封育草地，不同小寫字母表示在P<0.05水平上存在顯著性差異，下同。

Note： MD, SFD, FD and G stand for habitats of mobile dune, semi-fixed dune, fixed dune and fencing grassland along the gradient of sandy grassland restoration, different lowercases indicate the significant differences at the level ofP<0.05, the same below.

圖3 0～20 cm層SOC和TN儲量與植物地上和根系(0～20 cm)生物量的關(guān)系Fig.3 Relationships between plant aboveground biomass and root biomass with storages of SOC and at the depth of 0-20 cm

2.5 根系形態(tài)與土壤碳氮含量的關(guān)系

3 討論

地上凋落物中儲存的物質(zhì)向土壤的轉(zhuǎn)移過程受諸多因素影響，如凋落物產(chǎn)量、凋落物質(zhì)量、水分、溫度等均在該過程中發(fā)揮作用[1]。此外，風(fēng)力作用對凋落物的再分配具有重要影響，通過直接改變凋落物的凋落位置和對地表凋落物的搬運，實現(xiàn)凋落物的再分配[13-14]。在凋落物再分配過程中，受地形、地表粗糙度等環(huán)境條件的影響。在退化沙質(zhì)草地，地表植被蓋度較低，且由于長期風(fēng)蝕作用，導(dǎo)致地表呈現(xiàn)出沙丘地形。已有的研究發(fā)現(xiàn)，沙丘不同位置土壤水分、干沙層厚度植被及微氣候條件等均存在較大差異[15]，因此，退化沙質(zhì)草地的凋落物產(chǎn)生具有較大的異質(zhì)性。另外，退化沙質(zhì)草地植物生長季末期與大風(fēng)氣候具有同期性，導(dǎo)致地表凋落物具有較強的再分配過程。如在科爾沁沙地，大風(fēng)氣候為9月至次年4月[16]，在該時間段內(nèi)，一方面生長季末期的凋落物高峰期受風(fēng)力影響[17]，另一方面，4-5月的大風(fēng)氣候特征[16]，導(dǎo)致冬季降雪及凍融作用產(chǎn)生并覆蓋在地表的凋落物在解凍期再次受到風(fēng)力搬運。因此，地表凋落物存在強烈的再分配現(xiàn)象[17]。這種再分配影響著植被-土壤系統(tǒng)的物質(zhì)返還。因此，在退化沙質(zhì)草地，通過地表植被特征來估算土壤恢復(fù)進程可能存在較大的不確定性，如在渾善達克沙地[6]、呼倫貝爾沙地[5]和科爾沁沙地[4]的研究均發(fā)現(xiàn)，植物地上生物量與土壤物質(zhì)的相關(guān)性不顯著。植物根系由于深埋在土壤中，受人類活動(放牧、樵采、刈割)和自然的生物(野生大型動物的踩踏及其與昆蟲的采食等)與非生物影響(火燒、大風(fēng)等)較小，其所產(chǎn)生的凋落物的遷移性較小。另外，相對于大氣環(huán)境，土壤溫度和水分變化較小，相對穩(wěn)定的水熱環(huán)境有利于凋落物的分解。因此，作為凋落物的主要來源之一，植物根系對土壤物質(zhì)的貢獻具有時間和空間上的連續(xù)性。本研究結(jié)果表明，在風(fēng)沙活動劇烈的科爾沁沙地，土壤碳氮儲量與根系生物量的相關(guān)性更為密切，其原因可能是由于地上生物量產(chǎn)生的凋落物受再分配過程的影響，形成了較大的異質(zhì)性，而受土壤介質(zhì)的影響，根系生物量的變異性較小，從而導(dǎo)致根系生物量與土壤碳氮儲量的回歸系數(shù)更高。

另外，植物根系生長過程中，細(xì)根具有快速周轉(zhuǎn)的特性，盡管生物量和所固存的碳氮總量較小，但由于快速周轉(zhuǎn)，其對SOC和TN的貢獻也非常重要[18]。同時， 植物生長過程中，植物可通過根系表面向土壤中分泌一系列小分子和大分子有機物質(zhì)[19]。已有的研究[20]多集中在根系分泌物對植物生理特征的影響、土壤微生物特性、土壤物質(zhì)形態(tài)轉(zhuǎn)化和有機污染物降解等方面，而有關(guān)根系分泌物對SOC和TN的直接輸入方面的研究較少。本次研究發(fā)現(xiàn)，植物根系表面積和根系長度與SOC和TN含量呈極顯著的線性關(guān)系。由此推斷，在土壤貧瘠的沙地生境中，根系活動可能是SOC和TN積累的重要影響因素之一。

4 結(jié)論

本次研究表明，在沙地恢復(fù)梯度上，地上生物量呈現(xiàn)出先增后減的趨勢，固定沙丘階段的地上生物量最大，而根系生物量在恢復(fù)梯度上逐步增加。不同恢復(fù)階段0～10 cm和10～20 cm層的根系生物量、根系長度和根系表面積均隨沙地恢復(fù)逐漸增加，各個恢復(fù)階段的根系體積雖存在顯著差異性，但恢復(fù)梯度上沒有明顯的規(guī)律性，且變異較大。在恢復(fù)梯度上，土壤SOC與TN的含量和儲量均為顯著增加的特征，土壤SOC和TN儲量與地上生物量和根系生物量均呈顯著的線性關(guān)系，根系生物量與之的回歸系數(shù)更高。根系長度和根系表面積與SOC和TN含量的相關(guān)性高于根生物量和根系體積。本次研究表明，在風(fēng)沙活動劇烈的沙地生境，植物根系與土壤碳氮的關(guān)系較地上部分更為緊密，根系活動可能過是影響土壤碳氮積累的重要因素之一。

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Characteristics of the plant-root system and its relationships with soil organic carbon and total nitrogen in a degraded sandy grassland

LUO Yong-Qing, ZHAO Xue-Yong, WANG Tao, LI Yu-Qiang

NorthwestInstituteofEco-EnvironmentandResources,ChineseAcademyofSciences,Lanzhou730000,China

Plants are the key component of ecosystems in terms of matter exchange and energy flux. The aboveground and belowground biomasses affect carbon and nitrogen feedback processes differently in the plant-soil system. In this study, the plant characteristics, soil organic carbon (SOC), soil total nitrogen (TN), and their relationships were investigated in four different habitats in the Horqin Sandy Land; mobile dune, semi-fixed dune, fixed dune, and fenced grassland. These four habitats represent four consecutive stages of the restoration process. The results showed that plant aboveground biomass and belowground biomass varied among the habitats. Aboveground biomass initially increased and then decreased during the restoration process, while the belowground biomass showed an exponential increase during restoration. The root to shoot ratio was significantly higher in fenced grassland than in the other three habitats. Similarly to biomass, the length and surface area of plant roots significantly increased during restoration, but there was no obvious trend in the change in root volume, although it differed significantly among the four habitats. Both the contents and storage of SOC and TN increased during the restoration process. The contents of both SOC and TN were higher in the 0-10 cm soil layer than in the 10-20 cm soil layer, however, their rates of increase were higher in the 10-20 cm soil layer than in the 0-10 cm soil layer. Both the aboveground biomass and belowground biomass showed significant linear relationships with SOC and TN storage, while the regression coefficient was higher for belowground biomass than for aboveground biomass. From the perspective of plant root morphology, root length and root surface area were more strongly related than root biomass to SOC and TN. In conclusion, plant roots were more strongly related to SOC and TN than was aboveground biomass. Therefore, root activities may be an important factor for carbon and nitrogen accumulation in soil, especially in barren soils in environments with strong winds and sand-moving processes.

sandy grassland restoration; plant; biomass; root trait; soil organic carbon; total nitrogen

10.11686/cyxb2016378

http://cyxb.lzu.edu.cn

2016-10-09；改回日期：2016-11-28

國家自然基金項目(31500369),中國科學(xué)院“百人計劃”項目(Y551821001),國家科技基礎(chǔ)資源調(diào)查專項(2017FY100200)和國家重點研發(fā)計劃課題(2016YFC0500907)資助。

羅永清(1984-)，男，陜西寶雞人，助理研究員，博士。E-mail: luoyongqing8401@sina.com

羅永清, 趙學(xué)勇, 王濤, 李玉強. 沙地植物根系特征及其與土壤有機碳和總氮的關(guān)系. 草業(yè)學(xué)報, 2017, 26(8): 200-206.

LUO Yong-Qing, ZHAO Xue-Yong, WANG Tao, LI Yu-Qiang. Characteristics of the plant-root system and its relationships with soil organic carbon and total nitrogen in a degraded sandy grassland. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(8): 200-206.