王 超，徐潤林

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鼎湖山不同森林類型土壤纖毛蟲群落比較研究①

王 超，徐潤林*

(中山大學生命科學學院，廣州 510275)

為了豐富對鼎湖山自然保護區(qū)生物多樣性的研究，了解不同植被類型下土壤原生動物群落的特征，本文對采自鼎湖山自然保護區(qū)7種不同植被下的土壤樣品進行了土壤纖毛蟲定性和定量分析。結果顯示：在全部土壤樣品中，共檢出44屬70種土壤纖毛蟲。在全部纖毛蟲種類中，僅有4種出現(xiàn)在全部土壤樣中，它們分別是、、和。依據(jù)物種出現(xiàn)頻率高低，鼎湖山自然保護區(qū)土壤纖毛蟲中，廣布種和特有種較少，而常見種較多。不同植被類型下土壤纖毛蟲群落豐度介于1 730 ~ 29 200 ind./g，表現(xiàn)為針葉林-馬尾松林<山頂灌草叢<針闊葉混交林<河岸常綠闊葉林<溝谷常綠闊葉林<溫帶季風常綠闊葉林<山地常綠闊葉林的特點。纖毛蟲群落相似性分析顯示：各樣點土壤纖毛蟲群落間處于中等不相似(0.25 ~ 0.5)到中等相似(0.5 ~ 0.75)的水平。從本研究結果看，土壤纖毛蟲的分布更符合Foissner的“生物地理模型”。相關性分析顯示：土壤含水量與土壤纖毛蟲豐度之間有極顯著的相關性(＜0.01)，而土壤NO– 3-N含量與纖毛蟲豐度也有顯著的相關性(＜0.05)。而多元相關分析表明鼎湖山土壤纖毛蟲豐度變化與多個土壤理化因子組合共同作用間存在相關性，其中土壤含水量均作為一個重要組合元素出現(xiàn)。CCA分析顯示不同的土壤理化因子對一具體纖毛蟲種類的作用存有差異。

土壤纖毛蟲；群落結構；動物地理模式；鼎湖山自然保護區(qū)

森林是以喬木為主體并包括下面的灌木、草被、草木枯落物、林中的土壤、水面、動物、各種微生物等等所構成的生態(tài)系統(tǒng)，是維持陸地良好生態(tài)環(huán)境的關鍵因素之一。它具有豐富的物種，復雜的結構，多種多樣的功能，高生產(chǎn)力、生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定，現(xiàn)存量高[1]。森林生態(tài)系統(tǒng)是地球陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，也是陸地上最為復雜的生態(tài)系統(tǒng)[2]。森林對土壤的作用是極其復雜的，主要表現(xiàn)在森林所造成的郁閉環(huán)境、喬灌木根系對土壤的影響、森林凋落物的歸還和枯枝落葉層的形成以及它們的分解對土壤的影響等。土壤原生動物就是生活在土層中或土壤表面凋落物中的原生動物，是起源于淡水水體由淡水環(huán)境遷徙到土壤中并不斷演化形成的能夠適應特定土壤環(huán)境的特定原生動物群落[3]。

鼎湖山國家級自然保護區(qū)是我國第一個自然保護區(qū)，位于廣東省肇慶市鼎湖區(qū)，23°10′N，112°31′E。該地區(qū)屬南亞熱帶季風濕潤型氣候，夏長冬短，熱量豐富，雨量充沛，陽光充足[4]，年平均氣溫21.0 ℃，極端最高氣溫38.1 ℃，極端最低氣溫–0.2 ℃，年均降水量為1 927 mm，受季風氣候影響，4—9月為雨季，降雨量占全年的80.38%，且多見暴雨[5]。該保護區(qū)總面積約1 133 hm2，主要保護對象為南亞熱帶地帶性森林植被類型——季風常綠闊葉林及其豐富的生物多樣性。保護區(qū)內(nèi)生物多樣性豐富，生長著約占華南地區(qū)植物種類1/4的高等植物，其中，桫欏、紫荊木、土沉香等國家保護植物達22種，鼎湖冬青、鼎湖釣樟等華南特有種和模式產(chǎn)地種多達30種，藥用植物更是多達1 000種以上[6]，動物亦1 000余種，是華南地區(qū)生物多樣性最富集的地區(qū)之一，被生物學家稱為“物種寶庫”和“基因儲存庫”[7]。鼎湖山國家級自然保護區(qū)的森林生態(tài)系統(tǒng)具有顯著的區(qū)域代表性，有重要的科研價值[8]。長期以來吸引著眾多研究人員的目光，研究的內(nèi)容涵蓋森林群落的組成、結構、功能、演替動力學及其演替模型的構建、群落與土壤的理化等指標的關系、土壤營養(yǎng)狀況等眾多方面的研究，也有關于當?shù)赝寥绖游镌趦?nèi)的生物調(diào)查[9-16]，但是目前尚未見到關于鼎湖山森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤原生動物方面的報道。

本文通過對鼎湖山自然保護區(qū)內(nèi)不同土壤樣品中纖毛蟲的定性和定量分析探討該保護區(qū)內(nèi)纖毛蟲的區(qū)系組成、生物多樣性以及與土壤環(huán)境因子間的關系，為進一步了解保護區(qū)內(nèi)生物多樣性和生態(tài)環(huán)境的現(xiàn)狀提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 采樣點設置與采樣

本研究的目的除對鼎湖山土壤纖毛蟲群落進行調(diào)查外，還希望就土壤原生動物的分布模式進行探討，故設置采樣點時，使各采樣點間的距離盡可能短以控制本研究所涉及的面積盡可能小，盡可能消除因采樣點的距離而導致的群落結構差異。參照前人對鼎湖山自然保護區(qū)植被的調(diào)查結果[9, 17]，分別在7種不同的森林群落類型中設定了采樣點。它們代表的植被類型分別是：溝谷常綠闊葉林(A點)、河岸常綠闊葉林(B點)、溫帶季風常綠闊葉林(C點)、針闊葉混交林(D點)、針葉林-馬尾松林(E點)、山地常綠闊葉林(F點)和山頂灌草叢(G點)。其中E點是人工植被，D點是由之前種植的馬尾松林不斷演替形成的半人工植被，其他各樣地是自然植被。

1.2 土壤樣品的采集和前期處理

在每一森林群落類型樣點(1 m × 1 m樣方)的四角和中央等量采集表層(0 ~ 5 cm)土壤，剔除較大的凋落物，混勻后做好標簽，帶回實驗室。將每個土壤樣品分成兩份，一份用于測試土壤樣品理化指標，一份風干處理。

1.3 土壤樣品的理化指標測試

本研究中測定的土壤理化指標包括土壤含水量、總有機質(zhì)(TOC)、全氮(TN)、全磷(TN)、全鉀(TK)、硫酸根(SO2– 4)、NH4+-N(AN)、NO– 3-N(NN)含量及土壤pH和電導率(TDS)。各指標的測定方法均參照國家相關標準進行。

1.4 土壤纖毛蟲的定性分析

本研究中對纖毛蟲定性研究采用“非淹沒培養(yǎng)法”結合蛋白銀染色法[18-19]。纖毛蟲種類鑒定依據(jù)相關文獻的描述[20-25]。

1.5 土壤纖毛蟲的定量分析

取已風干好的樣品，采用“3級10倍”法[26-27]。根據(jù)預實驗，本研究中采用的是103、104、105三級稀釋倍數(shù)。

1.6 數(shù)據(jù)處理

群落多樣性指數(shù)選擇Shannon-Wiener指數(shù)(′)[28]。

本研究涉及的數(shù)據(jù)處理、群落相似性分析(ANOSIM)、等級聚類分析(CLUSTER)以及典型相關分析(Canonical Correlation Analysis，CCA)分別利用SPSS11.5統(tǒng)計軟件、Microsoft Excel 2000軟件和PRIMER 5.0軟件進行。

2 結果分析

2.1 鼎湖山自然保護區(qū)不同類型植被下土壤的理化性質(zhì)

本研究得到的7個采樣點的土壤理化性質(zhì)見表1。比較各土壤樣品可以發(fā)現(xiàn)，盡管全部樣品均采自一個面積范圍不大的區(qū)域，但土壤樣品間的理化指標還是存在一定程度的差別。

表1 鼎湖山自然保護區(qū)不同類型植被下土壤的理化性質(zhì)

注：A：溝谷常綠闊葉林；B：河岸常綠闊葉林；C：溫帶季風常綠闊葉林；D：針闊葉混交林；E：針葉林-馬尾松林；F：山地常綠闊葉林；G：山頂灌草叢。下同。

2.2 鼎湖山自然保護區(qū)不同類型植被下土壤纖毛蟲的群落特征

2.2.1 不同類型植被下土壤纖毛蟲的群落組成 從全部土壤樣品中共發(fā)現(xiàn)土壤纖毛蟲70種，隸屬44個屬(表2)。其中，有16種在至少一半以上的樣點中出現(xiàn)，其中、、和等4種在7個樣點中均有發(fā)現(xiàn)。根據(jù)物種在各樣點出現(xiàn)的頻率劃分，這些種類包括廣布種10種(分布頻率0.83 ~1.0)，占物種總數(shù)的14.3%；常見種44種(分布頻率0.50 ~ 0.67)，占物種總數(shù)的62.9%；特有種16種(分布頻率0.17 ~ 0.33)，占物種總數(shù)的22.9%。由此可見，在鼎湖山自然保護區(qū)土壤纖毛蟲中，廣布種和特有種較少，而常見種較多。

在全部44屬中，屬中出現(xiàn)的物種最多(8種)，其次是屬和屬(各4種)，屬出現(xiàn)了3種。這4屬出現(xiàn)的種類占了纖毛蟲總種數(shù)的27.1%(共19種)。

表2 鼎湖山自然保護區(qū)不同類型植被下土壤纖毛蟲的種類

續(xù)表

注：“+”表示該種存在；“*”顯示在圖2中的標識代碼。

2.2.2 不同類型植被下土壤纖毛蟲群落基本結構 表3列出了鼎湖山自然保護區(qū)土壤纖毛蟲群落的基本信息。在群落的種類組成上，鼎湖山自然保護區(qū)各土壤樣品中纖毛蟲的種類數(shù)介于22 ~ 33(平均27種)。從群落的豐度講，鼎湖山自然保護區(qū)山地常綠闊葉林(樣點F)下土壤纖毛蟲的豐度最大(29 200 ind./g)，針葉林–馬尾松林(樣點E)和山頂灌草叢(樣點G)下土壤纖毛蟲的豐度均較低，分別只有1 730 ind./g和2 160 ind./g。在反映生物群落結構復雜性和穩(wěn)定性的生物多樣性指數(shù)上，針闊葉混交林(樣點D)下土壤纖毛蟲群落的Shannon-Wiener指數(shù)(′)最高(3.798)，而針葉林–馬尾松林(樣點E)下土壤纖毛蟲群落的指數(shù)最低(2.349)。

表3 鼎湖山自然保護區(qū)不同類型植被下土壤纖毛蟲群落的基本參數(shù)

2.2.3 不同類型植被下土壤纖毛蟲群落間的相似性 根據(jù)鼎湖山自然保護區(qū)土壤纖毛蟲在7個樣點的分布特征，計算得各個樣點間土壤纖毛蟲群落的相似性(表4)。各樣點土壤纖毛蟲的相似性系數(shù)位于0.286(樣點A與樣點B之間)到0.560(樣點B與樣點G之間)。按照群落相似性評價原理和標準[28]，可以判定鼎湖山自然保護區(qū)內(nèi)土壤纖毛蟲群落間的相似性處于中等不相似(0.25 ~ 0.50)到中等相似(0.50 ~ 0.75)的水平。

表4 鼎湖山自然保護區(qū)不同類型植被下土壤纖毛蟲群落間的相似性

對各個樣點間的土壤纖毛蟲的群落相似性進行聚類分析顯示：在鼎湖山自然保護區(qū)，河岸常綠闊葉林(B點)與山頂灌草叢(G點)下的土壤纖毛蟲群落相似性最高；溝谷常綠闊葉林(A點)與針葉林-馬尾松林(E點)下的土壤纖毛蟲群落相似性也很高較，而溫帶季風常綠闊葉林(C點)和山地常綠闊葉林(F點)與其他5種林地類型下的土壤纖毛蟲群落相似性相對較低(圖1)。

2.3 鼎湖山自然保護區(qū)土壤理化性質(zhì)與纖毛蟲群落結構的關系

對鼎湖山自然保護區(qū)各種林地土壤理化因子與相對應的土壤纖毛蟲物種數(shù)間的Pearson相關性分析顯示：土壤含水量與土壤纖毛蟲種類數(shù)間存在極顯著的相關性(=0.984，＜0.001)；土壤NO– 3-N含量與土壤纖毛蟲種類數(shù)間存在著顯著的相關性(= 0.825，＜0.005)。而其他理化指標與土壤纖毛蟲種類數(shù)間并無顯著相關性(表5)。在纖毛蟲群落豐度方面，土壤含水量與纖毛蟲群落豐度間有極顯著的相關性(＜0.01)，而土壤NO– 3-N與纖毛蟲群落豐度有顯著的相關性(＜0.05)。

表5 鼎湖山自然保護區(qū)土壤纖毛蟲群落種類數(shù)和豐度與土壤理化因子的Pearson相關分析

注：** 表示在＜0.01 水平顯著相關(雙尾檢驗)；* 表示在＜0.05水平顯著相關(雙尾檢驗)；–表示負相關。

為考慮多個土壤理化因子對土壤纖毛蟲群落的綜合作用，本研究進行的多元相關分析表明，鼎湖山土壤纖毛蟲豐度變化與多個土壤理化因子共同作用間存在相關性。土壤纖毛蟲豐度與土壤pH + 含水量組合間的相關性最大(= 0.916)；土壤含水量 + 全氮含量組合以及土壤pH + 含水量 + 全氮含量組合與土壤纖毛蟲豐度間也存有較高的相關性(表6)。

表6 鼎湖山自然保護區(qū)土壤理化因子組合與纖毛蟲豐度的相關性

通過對各種土壤理化因子與各纖毛蟲種類豐度間典型相關分析(CCA)，可以發(fā)現(xiàn)不同的土壤理化因子對一個具體的纖毛蟲種類作用是有差異的(圖2)。

3 討論

到目前為止，我國有關土壤纖毛蟲的研究主要集中在分類和區(qū)系的調(diào)查，涉及的地域南北均有[29-36]。對比這些文獻，如果單從本研究中共發(fā)現(xiàn)土壤纖毛蟲70種，且各樣點土壤纖毛蟲群落由22 ~ 33種組成這一結果看，基本與國內(nèi)外其他地區(qū)土壤纖毛蟲研究結果相近。但如對各群落組成做進一步的比較，可以發(fā)現(xiàn)，土壤纖毛蟲群落組成不僅在大尺度地域間存在明顯差異，即使在小尺度距離間也存有明顯差異，即土壤纖毛蟲群落間的相似性處于中等不相似(0.25 ~ 0.50) 至中等相似(0.50 ~ 0.75)的水平。群落的相似性與該類動物的分布模式存在很大關系。對于原生動物的動物地理分布模式，國際上存在著兩種截然對立的觀點。以Finlay為代表的觀點認為：人們已基本了解了大多數(shù)自由生活的原生動物種類；在多數(shù)情況下自由生活原生動物是以包囊形式存在；由于包囊擴散非常容易，因此它們是全球性分布的；自由生活原生動物的區(qū)域物種多樣性與全球物種多樣性呈很高的比值，故它們在各地的分布并沒有明顯的差異。這一觀點被稱為自由生活原生動物的“普遍分布模型”(ubiquity model)理論[37-39]。而以Foissner為代表的“生物地理模型”(biogeography model)理論則認為：大多數(shù)自由生活原生動物的分布受區(qū)系地理的限制；由于技術手段上的局限性，原生動物的鑒定存在很多困難；鑒定時很多少見種被數(shù)量較大的常見種所掩蓋，因而人們得到的結果被嚴重誤導[40-42]。根據(jù)本研究結果并結合國內(nèi)其他相關報道，本研究認為土壤纖毛蟲的分布更符合“生物地理模型”。

作為土壤生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分，土壤原生動物與土壤環(huán)境間的關系也是大家非常關注的問題。大量的文獻表明：一定的時空范圍內(nèi)，影響土壤動物群落的因素很多。小型土壤動物數(shù)量對環(huán)境變化的反應比大型土壤動物敏感，對環(huán)境影響的依賴性強于大型土壤動物。植被為土壤動物提供生存環(huán)境的同時，也對土壤動物群落的組成產(chǎn)生影響，植被類型與土壤動物的分布變化密不可分，對土壤動物群落的組成具有一定的影響[43]。鼎湖山自然保護區(qū)不同植被類型下土壤纖毛蟲群落豐度介于1 730 ~ 29 200 ind./g，且具有針葉林-馬尾松林<山頂灌草叢<針闊葉混交林<河岸常綠闊葉林<溝谷常綠闊葉林<溫帶季風常綠闊葉林<山地常綠闊葉林的特點，也驗證了此觀點。

有關環(huán)境因子對土壤原生動物群落的影響雖有報道，但尚不系統(tǒng)。盡管如此，有關土壤理化因子對原生動物的作用還是存在一些共識。如土壤水分和土壤的機械組成是影響土壤纖毛蟲豐度的最主要因素[27]。土壤中的水是土壤內(nèi)部物理、化學和生物過程不可缺少的介質(zhì)。土壤原生動物是起源于淡水，且經(jīng)過多次向土壤集群后形成的具有特定適應性、獨立的類落[3]。纖毛蟲的各種生命過程均離不開水，因此土壤含水量也就成為土壤原生動物的重要限制因子[32, 44]。對鼎湖山自然保護區(qū)內(nèi)土壤纖毛蟲群落與土壤理化因子的相關性分析結果也說明了土壤含水量在纖毛蟲的分布上起著極為重要的作用(表5和表6)。

但由于土壤系統(tǒng)的復雜性，任何棲息在此的生物均會受到其周圍多種理化因子的影響。多元相關分析與典型相關分析(CCA)均顯示鼎湖山自然保護土壤纖毛蟲群落均受到多種環(huán)境因子的影響，每種因子對于每個具體纖毛蟲種可產(chǎn)生不同的效應，其綜合結果就導致了各種植被類型下土壤纖毛蟲群落結構上的差異。

4 結論

在鼎湖山自然保護區(qū)采集的7種植被類型土壤樣品中，共檢出44屬70種土壤纖毛蟲，但僅有少數(shù)種類出現(xiàn)在了全部土壤樣中；以廣布種和特有種的較少，而常見種較多。不同植被類型下土壤纖毛蟲群落的種類數(shù)介于22 ~ 33(平均27種)，其豐度介于1 730 ~ 29 200 ind./g。各樣點土壤纖毛蟲群落間處于中等不相似(0.25 ~ 0.50)到中等相似(0.50 ~ 0.75)的水平。

統(tǒng)計分析顯示：土壤含水量與土壤纖毛蟲種類數(shù)間存在極顯著的相關性(=0.984，<0.001)；土壤NO– 3-N含量與土壤纖毛蟲種類數(shù)間存在著顯著的相關性(= 0.825，<0.005)。同時，土壤纖毛蟲豐度變化與多個土壤理化因子共同作用間存在相關性。

本研究結果表明鼎湖山土壤纖毛蟲的分布更符合Foissner提出的“生物地理模型”。

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Comparative Study on Soil Ciliates Community Structures Under Different Vegetation Types in Dinghu Mountain

WANG Chao, XU Runlin*

(School of Life Sciences, Sun Yat-Sen University, Guangzhou 510275, China)

In order to expand the research of biodiversity in Dinghu Mountain Nature Reserve and understand further and more about the characteristics of soil protozoa community under different vegetation types, soil ciliates from 7 soil samples under different vegetations were cultured with the qualitative and quantitative methods. From all soil samples, 70 ciliates species, belonged to 44 genus, were found. In all ciliates, only,,andappeared inall soil samples. It could be found that widely distributed species and endemic species of ciliates were less, otherwise, common species of ciliates were more according to the species observed in all samples. The abundances of soil ciliates communities under different vegetation types ranged from 1 730 to 29 200 ind./g, and followed the order as conifer and pinus forest < grass near mountain shrub < coniferous and broad-leaved mixed forest < evergreen broad-leaved forest near riparian < evergreen broad-leaved forest in ravine < evergreen broad-leaved forest in temperate monsoon < evergreen broad-leaved forest in montane. The similarity of soil ciliates communities in different vegetation types displayed from moderate dissimilar (0.25 to 0.5) to moderate similar (0.5 to 0.75) between each other. The results implies that the distribution of soil ciliates was more consistent with the Foissner’s “biogeography model”. Correlation analysis revealed an extremely significant correlation (< 0.01) existed between soil moisture and ciliates abundance, and a significant correlation between soil NO– 3-N and ciliates abundance (< 0.05). The multiple correlation analysis showed correlations existed between soil ciliates abundance and the combinations of soil physico-chemical factors, and soil moisture appeared in each combination as an important element. CCA analysis showed that different soil physico-chemical factors had different effects on a certain ciliate species.

Soil ciliates; Community structure; Zoogeographic pattern; Dinghu Mountain Nature Reserve

10.13758/j.cnki.tr.2017.04.013

Q89；S154.36

A

國家自然科學基金項目(31030015)資助。

(xurunlin_1960@yahoo.com)

王超(1989—)，男，山東人，碩士，主要研究方向為動物生態(tài)學。E-mail: wangchao@qq.com