任紅茹 荊培培 胡宇翔 陳雨霏 陳夢云 霍中洋
(揚州大學(xué)江蘇省作物遺傳生理重點實驗室/農(nóng)業(yè)部長江流域稻作技術(shù)創(chuàng)新中心,江蘇揚州225009;第一作者:673420236@qq.com;*通訊作者:huozy69@163.com)
孕穗期低溫對水稻生長及產(chǎn)量形成的影響
任紅茹 荊培培 胡宇翔 陳雨霏 陳夢云 霍中洋*
(揚州大學(xué)江蘇省作物遺傳生理重點實驗室/農(nóng)業(yè)部長江流域稻作技術(shù)創(chuàng)新中心,江蘇揚州225009;第一作者:673420236@qq.com;*通訊作者:huozy69@163.com)
以粳稻品種南粳9108和秈稻品種揚兩優(yōu)6號為材料,于孕穗期在人工氣候室內(nèi)分別進行不同低溫(13℃、15℃和17℃)及持續(xù)時間(3 d、5 d、7 d、9 d)處理,研究不同低溫強度與持續(xù)天數(shù)對水稻生長及產(chǎn)量形成的影響。結(jié)果表明,孕穗期低溫處理降低了水稻株高、穗長與節(jié)間長度,成熟期干物質(zhì)量顯著減少,籽??諝ぢ试黾?,結(jié)實率、每穗實粒數(shù)減少,籽粒充實度和千粒重降低,產(chǎn)量顯著下降。不同類型品種間,秈稻品種揚兩優(yōu)6號耐低溫能力弱于粳稻品種南粳9108。
水稻;低溫;籽粒;空殼率;充實度;產(chǎn)量
我國是世界上最大的水稻生產(chǎn)國和消費國,全國約60%以上的人口以大米為主食,稻谷產(chǎn)量占全國谷物總產(chǎn)的40%以上,稻谷生產(chǎn)對我國糧食安全的影響重大[1-2]。據(jù)估計,到2025年全球水稻產(chǎn)量必須達到8.0億t才能滿足人口增長的需要,這一預(yù)測值比1995年全世界水稻產(chǎn)量高2.3億t[3]。我國水稻的產(chǎn)量與安全問題一直是我國政府關(guān)注的重要問題。
在全球氣候變暖的背景下,極端天氣事件出現(xiàn)的頻率發(fā)生變化,呈現(xiàn)出增多增強的趨勢。我國南方稻區(qū)大面積長時間低溫天氣發(fā)生的可能性并沒有隨平均氣溫升高而顯著下降。水稻作為喜溫作物,熱量條件在水稻生產(chǎn)中至關(guān)重要。水稻生長對水分、光照等氣象條件都有一定的要求,尤其是對溫度條件非常敏感[4-5]。低溫對水稻生產(chǎn)的影響一直是水稻氣象研究的重點問題[6],水稻在各個生長發(fā)育階段都有一定的最低適宜溫度和最高臨界溫度,溫度過高或過低都不利于干物質(zhì)的積累[7],尤其水稻孕穗時對低溫的忍受能力最弱,此時遭受低溫脅迫可造成小花退化或花粉不育,形成空癟粒,導(dǎo)致結(jié)實率和千粒重降低而使產(chǎn)量嚴(yán)重下降[8-9]。前人在水稻低溫預(yù)警指標(biāo)方面開展了大量的工作,但研究結(jié)果差異較大。耿立清等[10]研究結(jié)果表明,黑龍江省水稻抽穗期臨界溫度為17℃~18℃,孕穗期的臨界溫度為18℃,開花期臨界溫度為20℃,灌漿期臨界溫度為18℃。關(guān)于低溫脅迫下水稻產(chǎn)量和品質(zhì)的研究已比較深入,如低溫程度、低溫處理時期等的影響[11-12]。這些研究大多集中于對產(chǎn)量構(gòu)成因素和品質(zhì)的影響。而有關(guān)孕穗期低溫脅迫對水稻的籽粒充實度、株型和干物質(zhì)量的影響鮮有報道。關(guān)于低溫對水稻產(chǎn)量影響的研究也大多集中于東北地區(qū)。為此,本研究以南方稻區(qū)大面積種植的2個典型水稻品種為材料,分別進行水稻孕穗期不同低溫與持續(xù)天數(shù)對產(chǎn)量形成、籽粒充實度、株型和干物質(zhì)量的影響,以期為水稻冷害鑒定及其評價提供科學(xué)依據(jù)。
1.1 試驗材料
供試水稻為粳型常規(guī)稻南粳9108和雜交秈稻揚兩優(yōu)6號。
1.2 栽培與管理
試驗于2016年5-10月在揚州大學(xué)農(nóng)學(xué)院作物栽培生理實驗室盆栽場進行(東經(jīng) 119.42°,北緯32.39°),該地屬亞熱帶季風(fēng)氣候,5-10月份平均氣溫24℃,月降水量88 mm,月日照時數(shù)168 h。每個盆缽(高23 cm;直徑25 cm)裝經(jīng)3 mm過篩的稻田風(fēng)干土9 kg,土質(zhì)為砂壤土。土壤基本理化性質(zhì):pH值6.95、有機質(zhì)15.0 g/kg、全氮0.14%、速效磷35.36 mg/kg、速效鉀88.23 mg/kg。每盆施尿素1.20 g、磷酸二氫鉀0.30 g作為基肥。分蘗肥分2次施用,移栽后7 d施第1次分蘗氮肥0.72 g/盆;過7 d施第2次分蘗氮肥0.48 g/盆。穗期氮肥于拔節(jié)后開始施用,其中促花肥0.80 g/盆,過7 d施?;ǚ?.80 g/盆。
表1 低溫處理下品種間產(chǎn)量的方差分析
5月29日播種,軟盤濕潤育秧,6月25日挑選發(fā)育進程與長勢一致的秧苗移栽至盆缽中,單株單叢環(huán)型栽插,每盆16苗。每個處理各10盆。試驗期間水分與病蟲害防治等管理措施按常規(guī)栽培進行。
1.3 試驗設(shè)計
在水稻劍葉與倒2葉的葉枕距為-5~-2 cm時作為孕穗期低溫處理的標(biāo)準(zhǔn),此時正是花粉母細胞減數(shù)分裂期,對環(huán)境條件反應(yīng)十分敏感,是決定穎花能否健全發(fā)育或退化及谷粒容積大小的關(guān)鍵時期。溫度處理前1個星期設(shè)置好人工氣候室(北京易盛泰和公司人工氣候室)的溫度,檢查并調(diào)節(jié)每個氣候室溫濕度在允許的誤差范圍之內(nèi)。
根據(jù)前人相關(guān)研究[13-15],結(jié)合2015年預(yù)備試驗結(jié)果,設(shè)置3個低溫度處理:13℃、15℃和17℃。每個溫度分別設(shè)置CK(對照,不進行低溫處理)、低溫處理3 d、低溫處理5 d、低溫處理7 d、低溫處理9 d等5個處理,人工氣候室內(nèi)部相對濕度和光照強度模擬試驗期間的外界自然條件設(shè)定。其中白天(6∶00-18∶00)開一組補光燈,濕度設(shè)置為70%左右,光照強度為15 kLux左右。夜間(18∶00-6∶00)關(guān)閉補光燈,濕度設(shè)置為80%左右。以自然生長條件下的水稻作為對照。當(dāng)達到孕穗期處理標(biāo)準(zhǔn)時選取單株掛牌并移入人工氣候室進行低溫處理,每個處理各10盆。低溫處理結(jié)束后,將氣候室的盆栽水稻移至自然環(huán)境中生長。
1.4 測定項目與方法
1.4.1 田間調(diào)查
待各個盆栽處理結(jié)束后搬出低溫室至自然條件下,每天調(diào)查1次各個處理的抽穗日期,并記錄下來,直到所有的處理全部抽穗。并于低溫處理結(jié)束后每3 d觀察1次各處理的葉片枯死率,直到葉片枯死率基本穩(wěn)定之后記下每個品種各處理的葉片枯死率。
1.4.2 形態(tài)指標(biāo)和干物質(zhì)量
在水稻成熟期,從各品種各處理選取具有代表性植株15株,測量株高、穗長和穗下節(jié)間長;并將植株于105℃下殺青30 min,75℃下烘干至恒質(zhì)量,測定植株地上部干物質(zhì)量。
1.4.3 產(chǎn)量及構(gòu)成因素
成熟期從各品種各處理的5盆中選取掛牌的穗子,測定每穗粒數(shù)、籽粒充實度、空殼率、千粒重、結(jié)實率,并計算出產(chǎn)量。其中,籽粒充實度的計算參考楊建昌等[16]的方法。
1.4.4 數(shù)據(jù)計算
籽粒充實度=受精籽粒的平均千粒重/比重大于1.1的飽粒千粒重×100%;
空殼率=空粒數(shù)/總粒數(shù)(空粒數(shù)+秕粒數(shù)+飽粒數(shù))×100%;
結(jié)實率=飽粒數(shù)/總粒數(shù)×100%。
1.5 數(shù)據(jù)分析與作圖
采用Microsoft Excel 2007軟件整理數(shù)據(jù),用DPS軟件進行方差分析與多重比較。
2.1 低溫對水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響
方差分析結(jié)果(表1)表明,處理溫度(A)、處理天數(shù)(B)和品種(C)間的產(chǎn)量差異均達極顯著水平,且兩因素間的互作效應(yīng)(A×B、A×C、B×C)及三因素間的互作效應(yīng)(A×B×C)也均達到極顯著水平。
進一步分析可知,各溫度和天數(shù)處理下,除了南粳9108在17℃持續(xù)3 d下的產(chǎn)量與對照無顯著差異外,2個品種不同處理的產(chǎn)量與對照相比差異均達極顯著水平,相同溫度下的不同處理天數(shù)間和相同天數(shù)不同處理溫度間也存在極顯著差異,且隨著溫度的降低和處理時間的延長,產(chǎn)量不斷下降(表2)。此外,揚兩優(yōu)6號產(chǎn)量的下降幅度比南粳9108更大。其中,13℃持續(xù)9 d產(chǎn)量下降幅度最大,與對照相比,南粳9108和揚兩優(yōu)6號分別下降83.21%和92.17%;17℃持續(xù)3 d下降幅度最小,與對照相比,南粳9108和揚兩優(yōu)6號分別下降4.63%和7.79%。
表2 低溫處理對水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響
從表2可見,隨著溫度的降低和處理時間的延長,每穗粒數(shù)、結(jié)實率和千粒重逐漸下降。南粳9108和揚兩優(yōu)6號在低溫處理下的每穗粒數(shù)分別下降1.33%~22.60%和5.38%~61.19%,結(jié)實率分別下降1.33%~72.25%和1.54%~69.31%,千粒重分別下降2.01%~21.84%和1.01%~34.24%??梢?,結(jié)實率的降幅在產(chǎn)量構(gòu)成因素中是最大的。除南粳9108在17℃持續(xù)3 d處理下每穗粒數(shù)、結(jié)實率與對照無顯著差異,揚兩優(yōu)6號在17℃持續(xù)3 d處理下的結(jié)實率與對照無顯著差異外,2個品種在其他處理下每穗粒數(shù)、結(jié)實率與對照相比均達極顯著差異,且相同溫度下的不同處理天數(shù)間和相同天數(shù)下的不同處理溫度間均存在顯著差異。產(chǎn)量構(gòu)成因素中低溫對千粒重的影響較其他兩個因素小得多,且同一溫度下不同處理天數(shù)下有些處理之間無顯著差異。南粳9108在13℃持續(xù)3 d、5 d,15℃持續(xù)7d,17℃持續(xù)7 d、9 d下,千粒重?zé)o顯著差異??傮w來看,揚兩優(yōu)6號的產(chǎn)量構(gòu)成因素在低溫處理下的下降幅度較南粳9108大。
2.2 低溫對水稻籽粒充實度和空殼率的影響
由表3可知,南粳9108和揚兩優(yōu)6號的籽粒充實度隨溫度的降低和處理天數(shù)的延長而逐漸下降,下降幅度分別為0.18%~48.00%和1.01%~68.78%,且隨著溫度的降低下降的趨勢越明顯。
不同品種間,南粳9108的籽粒充實度除在15℃持續(xù)3 d、17℃持續(xù)3 d與對照無顯著差異外,其他溫度下的不同天數(shù)處理均與對照呈顯著或極顯著差異。在15℃和17℃溫度下持續(xù)3 d對南粳9108的籽粒充實度影響不大,只有當(dāng)持續(xù)時間大于等于7 d才會使籽粒充實度顯著下降。在13℃和15℃下各處理天數(shù)間存在極顯著差異,17℃下持續(xù)3 d和5 d處理間籽粒充實度無顯著差異。揚兩優(yōu)6號除在15℃持續(xù)3 d和17℃持續(xù)3 d下籽粒充實度與對照無顯著差異外,其他溫度下的不同天數(shù)處理均與對照呈極顯著差異。2個品種在13℃下持續(xù)處理7 d以上,籽粒充實度快速下降,雖然揚兩優(yōu)6號的籽粒充實度在13℃處理的下降幅度比南粳9108大,但在15℃和17℃處理下的下降幅度較南粳9108的下降幅度小。這可能與品種的特性有關(guān)。
表3 低溫處理對水稻品種籽粒充實度和空殼率的影響
表4 低溫處理對抽穗時間及葉片枯死率的影響
在空殼率上,南粳9108和揚兩優(yōu)6號均隨著溫度的下降和處理天數(shù)的延長而逐漸增加,除17℃持續(xù)3 d的空殼率與對照相比無顯著差異外,其他溫度不同天數(shù)處理與對照均達極顯著差異。但在各溫度下持續(xù)7 d后南粳9108和揚兩優(yōu)6號的空殼率基本都在30%以上;在13℃持續(xù)9 d處理下2個品種的空殼率達50%以上。整體來看,隨著溫度降低和處理天數(shù)的延長,稻谷空殼率明顯上升,冷害程度加重,但在相同處理條件下,南粳9108的空殼率明顯低于揚兩優(yōu)6號。這與試驗前的預(yù)想一致,秈稻品種較粳稻品種不耐低溫。
2.3 低溫對水稻抽穗時期及抽穗期葉片枯死率的影響
由表4可知,低溫會影響水稻的抽穗時間,2個品種抽穗時間均隨著處理溫度的降低和處理天數(shù)的延長而延遲,低溫對揚兩優(yōu)6號抽穗期的影響更大,使其抽穗期顯著延遲。南粳9108對照處理的抽穗時間為8月21日,17℃持續(xù)處理3 d對抽穗時間影響不大,與對照相比僅延遲2 d抽穗,而持續(xù)處理9 d后抽穗時間延遲7 d,13℃處理對抽穗時間影響較大,持續(xù)處理9 d下延遲13 d抽穗。揚兩優(yōu)6號對照處理的抽穗時間是8月29日,17℃處理下抽穗時間推遲比較明顯,17℃持續(xù)處理3 d推遲9 d抽穗,13℃處理下顯著延遲抽穗時間,持續(xù)9 d的處理延遲20 d抽穗??偟膩碚f,低溫處理后,南粳9108和揚兩優(yōu)6號抽穗時間分別延遲2~13 d和9~20 d,南粳9108耐低溫能力較揚兩優(yōu)6號強。
低溫處理對南粳9108抽穗期葉片枯死率的影響不大,只有在13℃處理下葉片枯死率才會隨著持續(xù)天數(shù)的增加而逐漸增加,且13℃持續(xù)處理9 d葉片枯死率才與對照呈極顯著差異,與對照相比增加4.47個百分點,其余處理與對照無顯著差異。揚兩優(yōu)6號受低溫影響葉片傷害程度較大,15℃處理3 d、17℃不同天數(shù)處理葉片枯死率與對照無顯著差異,其他處理與對照均呈顯著或極顯著差異,且隨著溫度的下降和持續(xù)天數(shù)的增加,葉片枯死率逐漸增加,13℃持續(xù)處理5 d以上葉片枯死率顯著增加,13℃持續(xù)處理7 d和持續(xù)處理9 d葉片枯死率分別為50.12%和75.56%,與對照相比分別增加8.68倍和13.59倍。由此可以看出,不同低溫會對水稻抽穗期葉片產(chǎn)生不同程度的傷害,其中低溫對揚兩優(yōu)6號葉片的傷害更大。
2.4 低溫對水稻成熟期株高、穗長、節(jié)間長和干物質(zhì)量的影響
2.4.1 低溫對水稻成熟期株高、穗長、節(jié)間長的影響
由表5可知,南粳9108和揚兩優(yōu)6號的株高、穗長和節(jié)間長度均受到低溫的影響,且隨著溫度的降低和持續(xù)天數(shù)的延長,株高、穗長和節(jié)間長度逐漸下降,但不同節(jié)間受低溫影響的程度各不相同。
南粳9108的株高除17℃持續(xù)處理3 d與對照無顯著差異外,其他溫度處理下均與對照呈顯著或極顯著差異。揚兩優(yōu)6號株高受低溫影響的趨勢與南粳9108相似,除17℃持續(xù)處理3 d和處理5 d與對照無顯著差異外,其他溫度處理下均與對照呈顯著或極顯著差異,與南粳9108不同的是,揚兩優(yōu)6號在15℃持續(xù)處理7 d以上或者13℃持續(xù)處理5 d及以上株高快速下降。2個品種低溫下株高的下降幅度分別為1.76%~16.11%(南粳9108)和1.42%~34.20%(揚兩優(yōu)6號)。
表5 低溫處理對水稻品種成熟期株型和干物質(zhì)量的影響
在低溫條件下,南粳9108和揚兩優(yōu)6號穗長的下降幅度分別為3.80%~16.75%(南粳9108)和5.72%~33.52%(揚兩優(yōu)6號),且揚兩優(yōu)6號穗長下降的幅度更大。對于南粳9108來說,只有13℃持續(xù)處理5 d及以上、15℃持續(xù)處理7 d及以上、17℃持續(xù)處理7 d及以上的處理與對照呈顯著或極顯著差異,13℃持續(xù)處理5 d、7 d和9 d的穗長與對照相比分別下降了14.76%、16.24%和16.75%。揚兩優(yōu)6號穗長除了在17℃持續(xù)處理3 d與對照無顯著差異外,其他溫度處理下均與對照呈極顯著差異。
從表5可知,低溫對南粳9108倒1、倒2節(jié)間長度有極顯著影響,對倒3、倒4節(jié)間長度的影響不顯著,其中,倒1、倒2節(jié)間長度減小的幅度分別為2.56%~18.19%、1.84%~12.24%。揚兩優(yōu)6號的節(jié)間長度受低溫影響變化趨勢與南粳9108相似。低溫使揚兩優(yōu)6號的倒1、倒2、倒3節(jié)間長度減小,減小的幅度分別為1.19%~37.49%、1.73%~35.44%、1.13%~16.31%,倒4節(jié)間長度沒有顯著變化。2個品種受低溫影響總體的趨勢是,低溫對倒1節(jié)間長度影響最大,其次是倒2節(jié)間長度,對倒3節(jié)間長度影響較小,低溫對倒4節(jié)間長度沒有顯著影響。
2.4.2 低溫對水稻成熟期地上部干物質(zhì)量的影響
由表5可知,隨著溫度的降低和處理天數(shù)的延長,南粳9108和揚兩優(yōu)6號成熟期地上部干物質(zhì)量逐漸下降。不同的是,南粳9108雖然有下降的趨勢,但與對照相比無顯著差異;揚兩優(yōu)6號在17℃的溫度處理下地上部干物質(zhì)量變化不大,與對照無顯著差異,13℃持續(xù)處理5 d及以上、15℃持續(xù)處理9 d干物質(zhì)量才會顯著下降。
3.1 低溫對水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響
本研究發(fā)現(xiàn),低溫會導(dǎo)致水稻減產(chǎn),隨著溫度的下降和持續(xù)天數(shù)的增加,每穗粒數(shù)、結(jié)實率和千粒重逐漸降低,這是導(dǎo)致水稻減產(chǎn)的主要原因。產(chǎn)量構(gòu)成要素的下降順序是結(jié)實率>每穗粒數(shù)>千粒重,這與前人的研究結(jié)果相似[17-18]。隨著溫度的降低和持續(xù)天數(shù)的增加,產(chǎn)量極顯著下降,低溫對水稻產(chǎn)量的影響品種間存在差異,南粳9108在17℃持續(xù)處理3 d以上產(chǎn)量及其構(gòu)成因素與對照呈極顯著差異,而揚兩優(yōu)6號在3個溫度的不同天數(shù)下均與對照存在極顯著差異,且揚兩優(yōu)6號的下降幅度大于南粳9108。
3.2 低溫對水稻籽粒充實度和空殼率的影響
根據(jù)前人的研究結(jié)果可知,溫度會對水稻籽粒充實度產(chǎn)生影響,不同程度低溫會不同程度的影響籽粒充實度[19-20]。本研究發(fā)現(xiàn),低溫會降低水稻的籽粒充實度,隨著溫度的降低和持續(xù)時間的增加,籽粒充實度逐漸下降,不同溫度持續(xù)處理5 d以上籽粒充實度顯著下降,揚兩優(yōu)6號下降的程度更明顯。導(dǎo)致籽粒充實度下降的原因,一是低溫會不同程度的影響水稻倒1葉SOD、POD、CAT、MDA酶的活性和光合特性,從而影響水稻“源”物質(zhì)向“庫”的輸送,進而影響籽粒灌漿;二是低溫通過抽穗期葉片發(fā)生不同程度枯死,抽穗期延遲、株高等降低,從而影響植株的正常生長發(fā)育,進而影響和延遲水稻籽粒灌漿結(jié)實,導(dǎo)致空癟粒增加而使籽粒充實度下降。
有關(guān)研究表明,在同一低溫環(huán)境下,孕穗期低溫處理時間越長,空殼率越高;同一品種在不同低溫強度下,溫度越低,水稻空殼率越高[21]。冷積溫與空殼率存在顯著的正相關(guān)關(guān)系,隨著冷積溫的增加,水稻空殼率明顯升高,但品種間的增幅不同[14]。本研究發(fā)現(xiàn),隨著溫度的降低和持續(xù)天數(shù)的增加,空殼率不同程度的增加,不同溫度處理持續(xù)5 d以上空殼率顯著增加,13℃持續(xù)7 d空殼率分別達到 47.12%(南粳 9108)和60.62%(揚兩優(yōu)6號)??梢?,2個品種對冷害的抵抗能力不同。
3.3 低溫對水稻植株生長的影響
孕穗期至灌漿期水稻的生長中心為稻穗,過高或過低的溫度均會對其造成比功能葉更嚴(yán)重的損傷,從而影響水稻產(chǎn)量和稻米品質(zhì)[22]。本研究發(fā)現(xiàn),低溫會對水稻抽穗期的葉片造成不同程度的傷害,導(dǎo)致葉片枯死。低溫對粳稻品種南粳9108的葉片枯死率影響不大,對揚兩優(yōu)6號的葉片枯死率影響較大,13℃持續(xù)處理7 d的葉片枯死率已達到50.12%,對功能葉的傷害進而影響正常抽穗。在本研究中,還發(fā)現(xiàn)低溫會延遲水稻的抽穗時間,與對照相比,2個品種抽穗時間分別延遲2~13 d(南粳9108)和9~20 d(揚兩優(yōu)6號)。說明低溫會延遲水稻的生育進程。
研究還發(fā)現(xiàn),低溫會影響水稻的株高、穗長和節(jié)間長度,這與前人的研究結(jié)果相一致[10,23-24]。低溫會影響水稻植株的正常生長,隨著溫度的降低和持續(xù)時間的增加,2個品種的株高、穗長、節(jié)間長度逐漸下降。低溫對對倒1節(jié)間長度的影響較大,其次是倒2節(jié)間長度,對倒3節(jié)間長度的影響不大,對倒4節(jié)間長度無顯著影響。總體來看,揚兩優(yōu)6號受到的影響較嚴(yán)重,13℃下表現(xiàn)為植株矮小,葉片枯死較多。
前人研究[25-27]表明,秧苗期低溫脅迫下,水稻秧苗隨著生長時間的延長,不但沒有干物質(zhì)積累,其干質(zhì)量反而下降;分蘗期低溫處理也會降低單株的干物質(zhì)積累;孕穗期冷水灌溉持續(xù)時間越長,籽粒干物質(zhì)積累量降幅越大。本試驗與前人研究一致,孕穗期低溫會降低水稻成熟期地上部干物質(zhì)量。溫度降低和持續(xù)時間增加,地上部干物質(zhì)量有逐漸降低的趨勢,但南粳9108受低溫影響不明顯,揚兩優(yōu)6號13℃持續(xù)處理3 d以上成熟期地上部干物質(zhì)顯著下降。干物質(zhì)量下降的原因是低溫影響植株的營養(yǎng)器官葉片等的生長,使功能葉光合速率下降、酶活性降低而導(dǎo)致“源”向“庫”的運輸物質(zhì)減少,導(dǎo)致灌漿不充實,而且低溫會不同程度造成葉片枯死,最終導(dǎo)致成熟期地上部干物質(zhì)量下降。
孕穗期低溫脅迫對不同類型水稻植株生長和產(chǎn)量的影響存在差異,粳稻品種南粳9108較秈稻品種揚兩優(yōu)6號的耐低溫能力更強。南粳9108的株高、穗長、節(jié)間長、空殼率、籽粒充實度和產(chǎn)量的抑制程度相對較低,且南粳9108能夠忍耐17℃持續(xù)3d的低溫,而揚兩優(yōu)6號在17℃持續(xù)3 d時,產(chǎn)量已極顯著低于對照。根據(jù)前人研究,孕穗期的臨界溫度為18℃,與本研究結(jié)果有所不一致,孕穗期冷害臨界溫度有待于進一步商榷。
[1] FAO.Statistical databases[DB].Food and Agriculture Organization(FAO)of the United Nations,Rome,2004.
[2] FAO.Statistical databases[DB].Food and Agriculture Organization(FAO)of the United Nations,2001.
[3]曹顯祖,朱慶森.水稻品種源庫類型及栽培對策 [J].作物學(xué)報,1987,13(4):265-271.
[4] Sun W,Huang Y.Global warming over the period 1961-2008 did not increase high-temperature stress but did reduce low-temperature stress in irrigated rice across China[J].Agric Forest Meteorol, 2011,151(9):1 193-1 201.
[5] Teixeira E I,Fischer G,van Velthuizen H,et al.Global hot-spots ofheat stress on agricultural crops due to climate change[J].Agric Forest Meteorol,2013,170:206-215.
[6]鄧化冰,車芳璐,肖應(yīng)輝,等.開花期低溫脅迫對水稻花粉性狀及劍葉理化特性的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2011,22(1):66-72.
[7]潘熙曙,胡定漢,李迎征,等.水稻低溫冷害和高溫?zé)岷Φ陌l(fā)生特點及預(yù)防措施[J].中國稻米,2007,13(6):52-54.
[8]朱海霞,王秋京,閆平,等.孕穗抽穗期低溫處理對黑龍江省主栽水稻品種結(jié)實率的影響 [J].中國農(nóng)業(yè)氣象,2012,32(2):304-309.
[9]楊仕華,余常水,程本義.孕穗期自然低溫對秈型雜交水稻的影響分析[J].雜交水稻,2003,18(6):54-57.
[10]耿立清,王嘉宇,陳溫福.孕穗——灌漿期低溫對水稻穗部性狀的影響[J].華北農(nóng)學(xué)報,2009,24(3):107-111.
[11]朱振華,金基永,袁平榮,等.不同海拔條件下耐冷性粳稻品種的稻米淀粉RVA譜特性[J].中國水稻科學(xué),2010,24(2):151-156.
[12]蔣李鍵.結(jié)實期溫度脅迫對水稻產(chǎn)量和品質(zhì)的影響[D].揚州:揚州大學(xué),2009.
[13]李健陵,霍治國,吳麗姬,等.孕穗期低溫對水稻產(chǎn)量的影響及其生理機制[J].中國水稻科學(xué),2014,28(3):277-288.
[14]姜麗霞,季生太,李帥,等.黑龍江省水稻空殼率與孕穗期低溫的關(guān)系[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2010,21(7):1 725-1 730.
[15]李霞,程睿.水稻不同生育期耐冷性鑒定[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué),2005(2):23-26.
[16]楊建昌,朱慶森,王志琴,等.水稻籽粒中內(nèi)源多胺及其與籽粒充實和粒重的關(guān)系[J].作物學(xué)報,1997,23(4):385-392.
[17]楊志奇,楊春剛,湯翠鳳,等.中國粳稻地方品種孕穗期耐冷性評價及聚類分析[J].植物遺傳資源學(xué)報,2008,9(4):485-491.
[18]金銘路,楊春剛,余騰瓊,等.中國水稻微核心種質(zhì)不同生育時期耐冷性鑒定及其相關(guān)分析 [J].植物遺傳資源學(xué)報,2009,10(4):540-546.
[19]王夫玉,張洪程,趙新華,等.溫光對水稻籽粒充實度的影響[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2001,34(4):396-402.
[20]曾研華,張玉屏,向鏡,等.秈型常規(guī)早稻穗分化期低溫對穎花形成和籽粒充實的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2015(7):2 007-2 014.
[21]曾憲國,項洪濤,王立志,等.孕穗期不同低溫對水稻空殼率的影響[J].黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué),2014(6):19-22.
[22]龔金龍,張洪程,胡雅杰,等.灌漿結(jié)實期溫度對水稻產(chǎn)量和品質(zhì)形成的影響[J].生態(tài)學(xué)雜志,2013,32(2):482-491.
[23]王國驕,馬殿榮,苗微,等.長期冷水脅迫對雜草稻和栽培稻農(nóng)藝性狀的影響[J].沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2013,44(1):1-6.
[24]王士強,陳書強,趙海紅,等.孕穗期低溫脅迫對寒地水稻產(chǎn)量構(gòu)成與株型特征的影響[J].沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2016,47(2):129-134.
[25]張金恩,李迎春,陸魁東,等.溫度脅迫對早稻分蘗期生長和分蘗能力影響研究[A].第32屆中國氣象學(xué)會年會,北京:中國氣象學(xué)會,2015.
[26]周新橋,陳達剛,李麗君,等.秧苗期低溫脅迫對華南主推雙季水稻生長的影響[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報,2013,26(3):936-941.
[27]賈琰,沈陽,鄒德堂,等.孕穗期冷水灌溉對寒地粳稻籽粒灌漿及其氮素積累的影響[J].中國水稻科學(xué),2015,29(3):259-272.
Effects of Low Temperature at Booting Stage on Growth and Yield Formation of Rice
REN Hongru,JING Peipei,CHEN Yufei,HU Yuxiang,CHEN Mengyun,HUO Zhongyang*
(College of Agriculture,Yangzhou University/Innovation Center of Rice Cultivation Technology in Yangtze Valley,Ministry of Agriculture/Jiangsu Province Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology,Yangzhou,Jiangsu 225009,China;1st author:673420236@qq.com;*Corresponding author: huozy69@163.com)
In order to study the effects of different low temperature intensity(13℃,15℃and 17℃)and different duration(3 days,5 days,7 days,9 days)at booting stage on growth and yield formation of rice,japonica rice Nangeng 9108 and indica rice Yangliangyou 6 were planted in artificial chambers.The results showed that the low temperature at booting stage reduced the plant height,length of panicle and the internode length,significantly decreased the dry matter weight at maturity.The rate of shell was increased,the seed setting rate,grains per panicle,grain plumpness and 1000-grain weight were decreased,and the yield decreased significantly.Yangliangyou 6 is more sensitive to low temperature comparing with Nangeng 9108.
rice;low temperature;grain;the rate of shell;grain plumpness;yield
S511.037
A
1006-8082(2017)04-0056-07
2017-04-20
國家重點研發(fā)計劃(2016YFD0200805);江蘇省重點研發(fā)項目(BE2015340)/(BE2016351);江蘇省三新工程項目(2016321)