鄭玉紅， 樊 聰， 鄧 波， 張 智， 智永祺， 周 堅(jiān)，①

〔1. 南京林業(yè)大學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院， 江蘇 南京 210037； 2. 江蘇省中國(guó)科學(xué)院植物研究所(南京中山植物園)， 江蘇 南京 210014；3. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院， 江蘇 南京 210095〕

蕾后期和花前期切花菊品種‘神馬’不同部位葉片光合作用和葉綠素?zé)晒馓匦缘谋容^

鄭玉紅1，2， 樊 聰2， 鄧 波3， 張 智3， 智永祺1， 周 堅(jiān)1，①

〔1. 南京林業(yè)大學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院， 江蘇 南京 210037； 2. 江蘇省中國(guó)科學(xué)院植物研究所(南京中山植物園)， 江蘇 南京 210014；3. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院， 江蘇 南京 210095〕

對(duì)蕾后期和花前期切花菊(ChrysanthemummorifoliumRamat.)品種‘神馬’(‘Jinba’)不同部位葉片光合作用參數(shù)日變化、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、光響應(yīng)曲線(xiàn)及參數(shù)進(jìn)行了研究。結(jié)果表明：蕾后期和花前期品種‘神馬’葉片蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和凈光合速率(Pn)的日變化均為單峰曲線(xiàn)，峰值出現(xiàn)在10：00或12：00；胞間CO2濃度(Ci)的日變化則先降低后升高，谷值出現(xiàn)在12：00。蕾后期和花前期品種‘神馬’葉片Tr、Ci和Gs值的平均值總體上隨葉片位置降低而逐漸升高；蕾后期不同部位葉片Pn值的平均值差異較小，花前期葉片Pn值的平均值則隨葉片位置降低而逐漸降低。隨著葉片位置降低，蕾后期和花前期品種‘神馬’葉片的初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)、可變熒光(Fv)、表觀量子效率(AQE)和最大凈光合速率(Pmax)以及蕾后期的暗呼吸速率(Rd)均逐漸降低，而花前期的Rd值以及蕾后期和花前期的光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)均逐漸升高。隨著光合有效輻射(PAR)升高，蕾后期不同部位葉片以及花前期中部葉和下部葉的Pn值呈先急劇升高后趨于平穩(wěn)的變化趨勢(shì)，而花前期上部葉的Pn值則呈先急劇升高后逐漸下降的變化趨勢(shì)。研究結(jié)果顯示：在切花菊設(shè)施栽培過(guò)程中適當(dāng)補(bǔ)充光照可提高切花菊品質(zhì)。

切花菊品種‘神馬’； 光合作用； 葉綠素?zé)晒鈪?shù)； 光響應(yīng)曲線(xiàn)

菊花(ChrysanthemummorifoliumRamat.)是中國(guó)十大傳統(tǒng)名花之一，在中國(guó)有3 000多年的栽培歷史。切花菊是世界四大鮮切花之一，也是中國(guó)出口創(chuàng)匯的主要切花種類(lèi)。2015年，中國(guó)切花菊的總栽培面積超過(guò)7 200 hm2，其中，栽培面積最大的品種‘神馬’(‘Jinba’)由大連東華農(nóng)業(yè)有限公司于1998年從日本引入中國(guó)，約占總栽培面積的80%[1-3]。

由于栽培技術(shù)的發(fā)展，切花菊早已實(shí)現(xiàn)周年栽培，栽培方式幾乎均為設(shè)施栽培。設(shè)施栽培中普遍存在的問(wèn)題是光照不足。據(jù)測(cè)算，即使在晴好的夏季，日光溫室內(nèi)一天中最大光照強(qiáng)度也不會(huì)超過(guò)1 200 μmol·m-2·s-1[4]；如遇陰雨天氣，光照強(qiáng)度則更低。該光照強(qiáng)度遠(yuǎn)未達(dá)到切花菊這類(lèi)喜光植物的光飽和點(diǎn)。設(shè)施栽培的種植密度高，通風(fēng)不佳，植物的光合作用必然會(huì)對(duì)環(huán)境因子做出各種響應(yīng)和適應(yīng)。在植物葉片生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，隨著組織結(jié)構(gòu)和功能的分化，其光合作用的能力也會(huì)相應(yīng)變化[5]。了解設(shè)施栽培條件下切花菊光合作用的特點(diǎn)和規(guī)律，對(duì)于實(shí)現(xiàn)其優(yōu)質(zhì)高效栽培具有重要意義。

本研究選取切花菊品種‘神馬’生長(zhǎng)周期中最重要的2個(gè)階段，即蕾后期和花前期，研究植株不同部位葉片光合作用和葉綠素?zé)晒馓匦缘奶攸c(diǎn)和規(guī)律，以期為切花菊的優(yōu)質(zhì)高效栽培提供實(shí)驗(yàn)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

供試材料為切花菊品種‘神馬’不同生長(zhǎng)階段的扦插苗。其中，蕾后期植株的株高約80 cm，分別測(cè)定其上部(株高70 cm處)、中部(株高40 cm處)和下部(株高20 cm處)葉片的光合參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)；花前期植株的株高約90 cm，分別測(cè)定其上部(株高80 cm處)、中部(株高50 cm處)和下部(株高20 cm處)葉片的光合作用參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)。每個(gè)時(shí)期測(cè)量3株。

1.2 方法

實(shí)驗(yàn)于2014年10月進(jìn)行。測(cè)量當(dāng)天最高氣溫26 ℃、最低氣溫19 ℃。采用GFS-3000型高級(jí)光合作用-熒光測(cè)量系統(tǒng)(德國(guó)Walz公司)的開(kāi)放式氣路自動(dòng)測(cè)定光合作用參數(shù)。測(cè)定過(guò)程中，首先利用自帶光源(光照強(qiáng)度700 μmol·m-2·s-1)照射葉片，適應(yīng)30 min后，測(cè)定品種‘神馬’葉片的蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和凈光合速率(Pn)等光合作用參數(shù)；然后分別設(shè)定光合有效輻射(PAR)為0、200、400、600、800、1 000、1 200、1 400和1 600 μmol·m-2·s-1，每個(gè)光合有效輻射下適應(yīng)3 min后，測(cè)定Pn值，用于擬合光響應(yīng)曲線(xiàn)。

采用Junior-PAM熒光儀(德國(guó)Walz公司)對(duì)不同生長(zhǎng)階段切花菊‘神馬’葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行測(cè)定。首先將待測(cè)葉片暗適應(yīng)30 min，然后記錄初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)，并計(jì)算可變熒光(Fv)、PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、PSⅡ活性(Fv/Fo)、光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)和非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)等葉綠素?zé)晒鈪?shù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)采用EXCEL 2007軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和計(jì)算；利用DPS 9.50軟件，采用直角雙曲線(xiàn)修正模型擬合光響應(yīng)曲線(xiàn)，根據(jù)光響應(yīng)曲線(xiàn)方程計(jì)算表觀量子效率(AQE)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、暗呼吸速率(Rd)和最大凈光合速率(Pmax)。

2 結(jié)果和分析

2.1 蕾后期和花前期切花菊品種‘神馬’葉片光合作用參數(shù)的比較

2.1.1 蒸騰速率(Tr)的日變化 蕾后期和花前期切花菊品種‘神馬’葉片Tr值的日變化見(jiàn)表1。由表1可見(jiàn)：蕾后期和花前期品種‘神馬’不同部位葉片Tr值的日變化均為單峰曲線(xiàn)，峰值均出現(xiàn)在12：00，而最低值均出現(xiàn)在16：00。蕾后期品種‘神馬’不同部位葉片Tr值在10：00、12：00和14：00顯著高于8：00和16：00；而花前期上部葉和下部葉的Tr值在12：00顯著高于其他時(shí)間，不同部位葉片Tr值在16：00顯著低于其他時(shí)間。

時(shí)間Time不同部位葉片的Tr值/mmol·m-2·s-1Trvalueofleavesindifferentpositions上部葉Upperleaf中部葉Middleleaf下部葉Lowerleaf蕾后期Post?buddingstage8：001 345±0 001bB1 973±0 004aB2 214±0 025aB10：003 231±0 016aA3 601±0 014aA4 294±0 007aA12：004 158±0 021aA4 844±0 002aA4 885±0 001aA14：002 262±0 002bA3 003±0 005aA4 764±0 010aA16：001 026±0 004aB0 788±0 004bB1 124±0 014aBM2)2 4042 8423 456花前期Pre?bloomingstage8：002 005±0 002aB2 488±0 003aA2 057±0 003aB10：003 831±0 004aB3 956±0 002aA3 702±0 007aB12：005 450±0 002aA4 382±0 004aA5 668±0 012aA14：003 093±0 002aB2 610±0 005aA2 966±0 019aB16：000 234±0 008aC0 498±0 003aB0 436±0 029aCM2)2 9232 7872 987

1)同行中不同小寫(xiě)字母表示同一時(shí)間不同部位葉片間差異顯著(P<0.05)Different lowercases in the same row indicate the significant difference among different leaf positions at the same time (P<0.05)； 同列中不同大寫(xiě)字母表示同一部位葉片不同時(shí)間間差異顯著(P<0.05)Different capitals in the same column indicate the significant difference among different times in the same leaf position (P<0.05).

2)M： 平均值A(chǔ)verage.著；上部葉和下部葉的Tr值在16：00顯著高于中部葉。

在蕾后期，品種‘神馬’葉片Tr值在8：00至14：00均隨葉片位置降低而逐漸升高，其中，中部葉和下部葉的Tr值在8：00和14：00顯著高于上部葉，不同部位葉片間的Tr值在10：00和12：00均差異不顯在花前期，隨著葉片位置降低，品種‘神馬’葉片Tr值在8：00、10：00和16：00均呈“升高—降低”的變化趨勢(shì)，在12：00和14：00均呈“降低—升高”的變化趨勢(shì)，其中，不同部位葉片間的Tr值在8：00至16：00均差異不顯著。

蕾后期品種‘神馬’各部位葉片Tr值的平均值隨葉片位置降低而逐漸升高，而花前期則呈“降低—升高”的變化趨勢(shì)。

2.1.2 胞間CO2濃度(Ci)的日變化 蕾后期和花前期切花菊品種‘神馬’不同部位葉片Ci值的日變化見(jiàn)表2。由表2可見(jiàn)：蕾后期和花前期品種‘神馬’不同部位葉片Ci值的日變化均呈先降低后升高的變化趨勢(shì)，谷值均出現(xiàn)在12：00，但同一部位不同時(shí)間的葉片Ci值均差異不顯著。

蕾后期和花前期品種‘神馬’葉片Ci值在不同時(shí)間總體上隨葉片位置降低而逐漸升高，但同一時(shí)間不同部位葉片間的Ci值均差異不顯著。

時(shí)間Time不同部位葉片的Ci值/μmol·mol-1Civalueofleavesindifferentpositions上部葉Upperleaf中部葉Middleleaf下部葉Lowerleaf蕾后期Post?buddingstage8：00382 449±0 083aA387 447±0 198aA403 409±0 011aA10：00343 553±0 288aA349 861±0 292aA359 939±0 063aA12：00323 426±0 006aA339 678±0 042aA325 961±1 670aA14：00348 168±0 105aA351 398±0 087aA353 063±0 104aA16：00389 318±0 231aA387 575±0 140aA397 237±0 017aAM2)357 383363 202367 922花前期Pre?bloomingstage8：00372 955±0 128aA387 537±0 035aA389 629±0 077aA10：00372 224±0 161aA363 850±0 085aA378 424±0 195aA12：00341 894±0 195aA344 861±0 125aA354 865±0 051aA14：00353 464±0 074aA367 655±0 091aA361 480±0 104aA16：00370 066±1 087aA384 410±0 189aA387 436±0 263aAM2)362 121A369 663374 367

1)同行中不同小寫(xiě)字母表示同一時(shí)間不同部位葉片間差異顯著(P<0.05)Different lowercases in the same row indicate the significant difference among different leaf positions at the same time (P<0.05)； 同列中不同大寫(xiě)字母表示同一部位葉片不同時(shí)間間差異顯著(P<0.05)Different capitals in the same column indicate the significant difference among different times in the same leaf position (P<0.05).

2)M： 平均值A(chǔ)verage.

蕾后期和花前期品種‘神馬’葉片Ci值的平均值均隨葉片位置降低而逐漸升高，且蕾后期不同部位葉片Ci值的平均值均略低于花前期。

2.1.3 氣孔導(dǎo)度(Gs)的日變化 蕾后期和花前期切花菊品種‘神馬’不同部位葉片Gs值的日變化見(jiàn)表3。由表3可見(jiàn)：與Tr值的日變化相同，蕾后期和花前期品種‘神馬’葉片Gs值的日變化均為單峰曲線(xiàn)，除花前期下部葉Gs值的峰值出現(xiàn)在12：00，2個(gè)時(shí)期其他部位葉片Gs值的峰值均出現(xiàn)在10：00，最低值均出現(xiàn)在16：00。蕾后期和花前期各部位葉片Gs值在8：00至12：00總體上顯著高于14：00和16：00。

在蕾后期，品種‘神馬’葉片Gs值在8：00、10：00和14：00均隨葉片位置降低而逐漸升高，且下部葉的Gs值顯著高于上部葉和中部葉；葉片Gs值在12：00隨葉片位置降低呈“升高—降低”的變化趨勢(shì)，且中部葉和下部葉的Gs值顯著高于上部葉；葉片Gs值在16：00隨葉片位置降低呈“降低—升高”的變化趨勢(shì)，且下部葉的Gs值顯著高于上部葉和中部葉。

時(shí)間Time不同部位葉片的Gs值/mmol·m-2·s-1Gsvalueofleavesindifferentpositions上部葉Upperleaf中部葉Middleleaf下部葉Lowerleaf蕾后期Post?buddingstage8：00302 860±0 019bA330 894±0 037bA372 075±0 027aA10：00377 050±0 020bA426 503±0 027bA493 359±0 013aA12：00315 375±0 025bA384 683±0 012aA376 671±0 243aA14：00165 309±0 014cB221 701±0 002bB372 173±0 021aA16：00133 028±0 012bB104 707±0 015bB152 467±0 008aBM2)258 725293 698353 353花前期Pre?bloomingstage8：00315 734±0 036bA399 859±0 017aA353 735±0 008aA10：00491 966±0 033aA486 693±0 015aA435 439±0 035bA12：00447 791±0 048aA332 430±0 010bA462 627±0 003aA14：00249 564±0 007aB203 270±0 017aB229 549±0 035aB16：0082 711±0 017bC201 949±0 031aB177 923±0 001aBM2)317 553324 840331 855

1)同行中不同小寫(xiě)字母表示同一時(shí)間不同部位葉片間差異顯著(P<0.05)Different lowercases in the same row indicate the significant difference among different leaf positions at the same time (P<0.05)； 同列中不同大寫(xiě)字母表示同一部位葉片不同時(shí)間間差異顯著(P<0.05)Different capitals in the same column indicate the significant difference among different times in the same leaf position (P<0.05).

2)M： 平均值A(chǔ)verage.

在花前期，品種‘神馬’葉片Gs值在8：00和16：00均隨葉片位置降低呈“升高—降低”的變化趨勢(shì)，且上部葉的Gs值則顯著低于中部葉和下部葉；葉片Gs值在10：00隨葉片位置降低呈逐漸降低，且上部葉和中部葉的Gs值顯著高于下部葉；葉片Gs值在12：00和14：00隨葉片位置降低呈“降低—升高”的變化趨勢(shì)，其中12：00時(shí)中部葉的Gs值顯著低于上部葉和下部葉。

蕾后期和花前期品種‘神馬’葉片Gs值的平均值均隨葉片位置降低而逐漸升高。

2.1.4 凈光合速率(Pn)的日變化 蕾后期和花前期切花菊品種‘神馬’不同部位葉片Pn值的日變化見(jiàn)表4。由表4可見(jiàn)：與Tr和Gs值的日變化相同，蕾后期和花前期品種‘神馬’葉片Pn值的日變化均為單峰曲線(xiàn)，其中，蕾后期上部葉和中部葉Pn值的峰值出現(xiàn)在10：00，蕾后期下部葉以及花前期各部位葉片Pn值的峰值均出現(xiàn)在12：00；最低值均出現(xiàn)在16：00，且總體上顯著低于其他時(shí)間。

時(shí)間Time不同部位葉片的Pn值/μmol·m-2·s-1Pnvalueofleavesindifferentpositions上部葉Upperleaf中部葉Middleleaf下部葉Lowerleaf蕾后期Post?buddingstage8：004 771±0 525aB3 167±0 206aB1 297±0 027bB10：0012 355±0 020aA12 119±0 027aA10 605±0 013aA12：0011 307±0 025aA10 189±0 012aA12 966±0 243aA14：004 446±0 014bB5 509±0 002bB8 405±0 021aA16：000 904±0 012aC0 859±0 015aC0 400±0 008bBM2)6 7566 3686 734花前期Pre?bloomingstage8：005 767±0 358aB3 288±0 541aB2 695±0 008aB10：007 188±0 033aB8 348±0 015aA3 481±0 035bB12：0013 243±0 048aA9 490±0 010aA10 332±0 003aA14：004 984±0 007aB2 555±0 017bB3 556±0 035aB16：001 135±0 017aC0 914±0 031aC0 485±0 001bCM2)6 4644 9194 110

1)同行中不同小寫(xiě)字母表示同一時(shí)間不同部位葉片間差異顯著(P<0.05)Different lowercases in the same row indicate the significant difference among different leaf positions at the same time (P<0.05)； 同列中不同大寫(xiě)字母表示同一部位葉片不同時(shí)間間差異顯著(P<0.05)Different capitals in the same column indicate the significant difference among different times in the same leaf position (P<0.05).

2)M： 平均值A(chǔ)verage.

在蕾后期，品種‘神馬’葉片Pn值在8：00、10：00和16：00均隨葉片位置降低呈逐漸降低的趨勢(shì)，其中，上部葉和中部葉的Pn值在8：00和16：00顯著高于下部葉，不同部位葉片間的Pn值在10：00差異不顯著；不同部位葉片Pn值在14：00的變化趨勢(shì)則相反，隨葉片位置降低而逐漸升高，且下部葉的Pn值顯著高于上部葉和中部葉；葉片Pn值在12：00隨葉片位置降低呈“降低—升高”的變化趨勢(shì)，但不同部位葉片間差異不顯著。

在花前期，品種‘神馬’葉片Pn值在8：00和16：00均隨葉片位置降低呈逐漸降低的趨勢(shì)；葉片Pn值在10：00隨葉片位置降低呈“升高—降低”的變化趨勢(shì)，且下部葉的Pn值顯著低于上部葉和中部葉；葉片Pn值在12：00和14：00隨葉片位置降低呈“降低—升高”的變化趨勢(shì)，其中，12：00時(shí)不同部位葉片間的Pn值差異不顯著，14：00時(shí)中部葉的Pn值顯著低于上部葉和下部葉。

蕾后期品種‘神馬’不同部位間葉片Pn值的平均值差異較小，花前期葉片Pn值的平均值則隨葉片位置降低呈逐漸降低的趨勢(shì)，且蕾后期不同部位葉片Pn值的平均值均高于花前期。

2.2 蕾后期和花前期切花菊品種‘神馬’葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的比較

蕾后期和花前期切花菊品種‘神馬’不同部位葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的比較結(jié)果見(jiàn)表5。由表5可見(jiàn)：蕾后期和花前期切花菊品種‘神馬’葉片初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)和可變熒光(Fv)均隨葉片位置降低呈逐漸降低的趨勢(shì)，F(xiàn)o、Fm和Fv值均為上部葉最高，分別為356、2 070、1 714和373、1 814、1 441，中部葉次之，下部葉最低。蕾后期和花前期品種‘神馬’葉片的PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)和PSⅡ活性(Fv/Fo)則均為上部葉最高，分別為0.83、4.81和0.79、3.86，下部葉次之，中部葉最低。蕾后期品種‘神馬’不同部位葉片光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)的差異較??；而花前期其上部葉的qP值較高，下部葉次之，中部葉最低。蕾后期品種‘神馬’上部葉的非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)最高，下部葉次之，中部葉最低；而花前期則為中部葉的NPQ值最高，上部葉次之，下部葉最低。

表5 蕾后期和花前期切花菊品種‘神馬’不同部位葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的比較1)

Table 5 Comparison on chlorophyll fluorescence parameters of leaves in different positions of cultivar ‘Jinba’ of cut chrysanthemum (ChrysanthemummorifoliumRamat.) at post-budding and pre-blooming stages1)

不同部位葉片LeavesindifferentpositionsFoFmFvFv/FmFv/FoqPNPQ蕾后期Post?buddingstage上部葉Upperleaf356207017140 834 810 650 79中部葉Middleleaf352169813460 793 820 670 71下部葉Lowerleaf257134610890 814 240 680 75花前期Pre?bloomingstage上部葉Upperleaf373181414410 793 860 810 71中部葉Middleleaf37111738020 682 160 630 78下部葉Lowerleaf2619747130 732 730 710 65

1)Fo： 初始熒光Initial fluorescence；Fm： 最大熒光The maximum fluorescence；Fv： 可變熒光Variable fluorescence；Fv/Fm： PSⅡ最大光化學(xué)效率The maximum photochemical efficiency of PSⅡ；Fv/Fo： PSⅡ活性Activity of PSⅡ；qP： 光化學(xué)淬滅系數(shù)Photochemical quenching coefficient；NPQ： 非光化學(xué)淬滅系數(shù)Non-photochemical quenching coefficient.

2.3 蕾后期和花前期切花菊品種‘神馬’葉片光響應(yīng)曲線(xiàn)參數(shù)的比較

蕾前期和花后期切花菊品種‘神馬’葉片光響應(yīng)曲線(xiàn)參數(shù)的比較結(jié)果見(jiàn)表6。由表6可見(jiàn)：蕾后期和花前期切花菊品種‘神馬’葉片表觀量子效率(AQE)均隨葉片位置降低呈逐漸降低的趨勢(shì)，上部葉和中部葉的AQE值均明顯高于下部葉。蕾后期和花前期品種‘神馬’葉片光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)的變化趨勢(shì)則與AQE值相反，2個(gè)時(shí)期的LCP值均隨葉片位置降低呈逐漸升高的趨勢(shì)。隨著葉片位置降低，蕾后期品種‘神馬’葉片暗呼吸速率(Rd)呈逐漸降低的趨勢(shì)，而花前期的Rd值的變化趨勢(shì)與之相反，呈逐漸升高的趨勢(shì)。蕾后期和花前期品種‘神馬’葉片最大凈光合速率(Pmax)均隨葉片位置降低呈逐漸降低的趨勢(shì)，蕾后期品種‘神馬’上部葉的Pmax值(7.44 μmol·m-2·s-1)明顯低于花前期(9.59 μmol·m-2·s-1)；而蕾后期中部葉的Pmax值為5.74 μmol·m-2·s-1，高于花前期(4.43 μmol·m-2·s-1)；蕾后期和花前期下部葉的Pmax值則十分接近，分別為3.89和3.93 μmol·m-2·s-1。

表6 蕾后期和花前期切花菊品種‘神馬’不同部位葉片光響應(yīng)曲線(xiàn)參數(shù)的比較1)

Table 6 Comparison on light response curve parameters of leaves in different positions of cultivar ‘Jinba’ of cut chrysanthemum (ChrysanthemummorifoliumRamat.) at post-budding and pre-blooming stages1)

不同部位葉片 LeavesindifferentpositionsAQELCPRdPmax蕾后期Post?buddingstage 上部葉Upperleaf0 0381 721 427 44 中部葉Middleleaf0 0321 931 405 74 下部葉Lowerleaf0 0133 150 773 89花前期Pre?bloomingstage 上部葉Upperleaf0 0314 660 439 59 中部葉Middleleaf0 0305 890 494 43 下部葉Lowerleaf0 0216 320 913 93

1)AQE： 表觀量子效率Apparent quantum efficiency； LCP： 光補(bǔ)償點(diǎn)Light compensation point (μmol·m-2·s-1)； Rd： 暗呼吸速率Dark respiration rate (μmol·m-2·s-1)； Pmax： 最大凈光合速率The maximum net photosynthetic rate (μmol·m-2·s-1).

2.4 蕾后期和花前期切花菊品種‘神馬’葉片光響應(yīng)曲線(xiàn)的比較

蕾后期和花前期切花菊品種‘神馬’不同部位葉片的光響應(yīng)曲線(xiàn)見(jiàn)圖1。由圖1可見(jiàn)：蕾后期和花前期切花菊品種‘神馬’上部葉的凈光合速率(Pn)總體上高于中部葉和下部葉。

隨著光合有效輻射(PAR)升高，蕾后期不同部位葉片Pn值呈先急劇升高后趨于平穩(wěn)的變化趨勢(shì)；花前期上部葉的Pn值則呈先急劇升高后逐漸下降的變化趨勢(shì)，而中部葉和下部葉的Pn值呈先急劇升高后趨于平穩(wěn)的變化趨勢(shì)。

—●—： 上部葉Upper leaf； —○—： 中部葉Middle leaf； —▲—： 下部葉Lower leaf.A： 蕾后期Post-budding stage； B： 花前期Pre-blooming stage.圖1 蕾后期和花前期切花菊品種‘神馬’不同部位葉片的光響應(yīng)曲線(xiàn)Fig. 1 Light response curve of leaves in different positions of cultivar ‘Jinba’ of cut chrysanthemum (Chrysanthemum morifolium Ramat.) at post-budding and pre-blooming stages

3 討 論

本研究中，切花菊品種‘神馬’葉片的蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和凈光合速率(Pn)的日變化均為典型的單峰曲線(xiàn)，胞間CO2濃度(Ci)的日變化則呈先降低后升高的變化趨勢(shì)，而海南地區(qū)種植的品種‘神馬’葉片光合作用參數(shù)日變化卻呈雙峰型，中午有明顯的光抑制現(xiàn)象[6]，這可能與海南地區(qū)緯度低、光照強(qiáng)度大、氣溫高有關(guān)。蕾后期品種‘神馬’下部葉以及花前期各部位葉片Pn值的峰值均出現(xiàn)在12：00，為沒(méi)有午休的單峰曲線(xiàn)，這種現(xiàn)象一般出現(xiàn)在土壤水分充足，葉溫及水汽壓飽和虧缺(Vpd)都不高的條件下[7]。此時(shí)，葉片Tr值最高，胞間CO2濃度(Ci)最低；Gs值的峰值出現(xiàn)時(shí)間總體上早于Pn值，為光合作用儲(chǔ)備足夠的CO2原料。蕾后期上部葉和中部葉Pn值的峰值出現(xiàn)在10：00，為午休型單峰曲線(xiàn)[7]，這種現(xiàn)象一般發(fā)生在葉溫較高，Vpd值較大且中午以后葉溫和Vpd值都沒(méi)有明顯緩解的條件下[8]。產(chǎn)生這一現(xiàn)象的原因可能是蕾后期品種‘神馬’的新陳代謝更旺盛，其不同部位葉片Pn值的平均值均高于花前期，根系吸收的水分優(yōu)先供應(yīng)下部葉，造成上部葉和中部葉存在一定的水分虧缺。測(cè)量過(guò)程中也觀察到，蕾后期上部葉和中部葉的Vpd值較大。本研究結(jié)果再次證實(shí)在不同生長(zhǎng)階段，植物光合作用的日變化并不是固定不變的，而是可能隨生育期和環(huán)境因子的不同呈現(xiàn)多種變化模式[9]。

菊花為C4植物[10]，是典型的陽(yáng)生植物[11]，葉片的光合作用能力和利用弱光能力都很強(qiáng)。本研究中，切花菊品種‘神馬’葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定結(jié)果和光響應(yīng)曲線(xiàn)的擬合結(jié)果也證實(shí)了這一結(jié)論?？傮w來(lái)看，蕾后期品種‘神馬’葉片光合作用的能力高于花前期。葉片是源器官，在花前期光合作用強(qiáng)有利于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，這也符合“源-庫(kù)”理論[12]。這一結(jié)果與辣椒(CapsicumannuumLinn.)[13]和多年生香豌豆(LathyruspratensisLinn.)[14]不同生育期光合作用的研究結(jié)果一致。同時(shí)，葉齡較小的上部葉的Pn值大于中部葉和下部葉，這與抽雄期C4植物玉米(ZeamaysLinn.)的研究結(jié)論一致[15]。在葉片生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，其Pn值的變化可分為3個(gè)階段：迅速上升的幼葉期、達(dá)到峰值且相對(duì)穩(wěn)定的成齡期和逐漸下降的衰老期；葉片的功能也經(jīng)歷了從最初的消費(fèi)者到生產(chǎn)者的轉(zhuǎn)變[5]。本研究選取品種‘神馬’上、中、下3個(gè)部位的葉片總體上分別為新生葉、成熟葉和老葉，從不同位置葉片的Pn值看，基本為上位葉最高、中位葉次之，下位葉最低，其Pn值的變化趨勢(shì)與其生長(zhǎng)發(fā)育階段吻合。

品種‘神馬’葉片的光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)(1.72～6.32 μmol·m-2·s-1)遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于陽(yáng)生植物葉片LCP平均值(10～20 μmol·m-2·s-1)[6]，說(shuō)明植物的LCP值并非恒定不變，如遮光處理和日光溫室栽培導(dǎo)致高山杜鵑〔Rhododendronlapponicum(Linn.) Wahl.〕品種‘Furnival’s Daughter’和杏(ArmeniacavulgarisLam.)品種‘金太陽(yáng)’(‘Sungold’)葉片的LCP值降低[16-17]。雖然無(wú)法根據(jù)直角雙曲線(xiàn)修正模型計(jì)算出品種‘神馬’不同部位葉片的光飽和點(diǎn)，但從光響應(yīng)曲線(xiàn)仍可以看出蕾后期同一位置葉片的光飽和點(diǎn)非常接近，不同部位葉片的光飽和點(diǎn)介于400～600 μmol·m-2·s-1之間，而日光溫室中冬季上午光照強(qiáng)度為80～120 μmol·m-2·s-1，春季晴好天氣時(shí)光照強(qiáng)度為80～200 μmol·m-2·s-1[4]，遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于品種‘神馬’葉片的光飽和點(diǎn)?？紤]到設(shè)施栽培中切花菊高密度種植的特點(diǎn)，植株葉片能接收到的光照強(qiáng)度應(yīng)該更低，因此，在切花菊設(shè)施栽培時(shí)，尤其是在陰雨天，建議采取適當(dāng)補(bǔ)光措施，不僅能提高光合速率，加快植株的生長(zhǎng)速度，縮短栽培周期，更有利于避免植物徒長(zhǎng)，提高切花菊的品質(zhì)。

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(責(zé)任編輯： 張明霞)

Comparison on photosynthesis and chlorophyll fluorescence characteristics of leaves in different positions of cultivar ‘Jinba’ of cut chrysanthemum (Chrysanthemummorifolium) at post-budding and pre-blooming stages

ZHENG Yuhong1，2， FAN Cong2， DENG Bo3， ZHANG Zhi3， ZHI Yongqi1， ZHOU Jian1，①

(1. College of Biology and the Environment， Nanjing Forestry University， Nanjing 210037， China； 2. Institute of Botany， Jiangsu Province and Chinese Academy of Sciences， Nanjing 210014， China； 3. College of Horticulture， Nanjing Agricultural University， Nanjing 210095， China)，J.PlantResour. &Environ.， 2017， 26(2)： 61-67

Photosynthetic parameter diurnal changes， chlorophyll fluorescence parameters， and light response curves and parameters of leaves in different positions of cultivar ‘Jinba’ of cut chrysanthemum (ChrysanthemummorifoliumRamat.) at post-budding and pre-blooming stages were studied. The results show that at post-budding and pre-blooming stages， the diurnal changes in transpiration rate (Tr)， stomatal conductance (Gs) and net photosynthetic rate (Pn) of leaves of cultivar ‘Jinba’ all are single peak curves， with the peak values at 10：00 or 12：00， and that in intercellular CO2concentration (Ci) decreases at first and then increases， with the valley value at 12：00. In general, the average values of Tr， Ci and Gs of leaves of cultivar ‘Jinba’ at post-budding and pre-blooming stages increase gradually with decreasing of leaf position. There is a small differences in the average value of Pn of leaves among different leaf positions at post-budding stage， and the average value of Pn of leaves at pre-blooming stage decreases gradually with decreasing of leaf position. With decreasing of leaf position， initial fluorescence (Fo)， the maximum fluorescence (Fm)， variable fluorescence (Fv)， apparent quantum efficiency (AQE) and the maximum net photosynthetic rate (Pmax) of leaves of cultivar ‘Jinba’ at post-budding and pre-blooming stages， and dark respiration rate (Rd) at post-budding stage decrease gradually， while Rd value at pre-blooming stage and light compensation point (LCP) at post-budding and pre-blooming stages increase gradually. With increasing of photosynthetically active radiation (PAR)， Pn value of leaves in different leaf positions at post-budding stage and that of middle and lower leaves at pre-blooming stage increase sharply at first and then change to be steady， while that of upper leaves at pre-blooming stage increases sharply at first and then decreases gradually. It is suggested that during the facility cultivation process of cut chrysanthemum, appropriate light supplement can enhance quality of cut chrysanthemum.

cultivar ‘Jinba’ of cut chrysanthemum (ChrysanthemummorifoliumRamat.)； photosynthesis； chlorophyll fluorescence parameters； photosynthetic response curve

2017-03-09

江蘇省博士后科研資助計(jì)劃(142126C)

鄭玉紅(1976—)，女，河南潢川人，博士，副研究員，主要從事觀賞植物資源收集評(píng)價(jià)和改良等方面的研究。

①通信作者E-mail： zhiwu@njfu.edu.cn

Q945.11； S682.1+1

A

1674-7895(2017)02-0061-07

10.3969/j.issn.1674-7895.2017.02.08