賈雪瑩, 鄒元春, 姜 明,*

1 中國科學(xué)院濕地生態(tài)與環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所, 長(zhǎng)春 1301022 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049

模擬氣候變化背景下鐵輸入對(duì)小興凱湖狹葉甜茅生理生態(tài)的影響

賈雪瑩1,2, 鄒元春1, 姜 明1,*

1 中國科學(xué)院濕地生態(tài)與環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所, 長(zhǎng)春 1301022 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049

富鐵地下水從農(nóng)田流入濕地生態(tài)系統(tǒng)是近些年來濕地所面臨的環(huán)境問題之一,在氣候變化背景下更為復(fù)雜。通過濕地微生境人工模擬實(shí)驗(yàn),研究鐵輸入、溫度和水位3因素對(duì)興凱湖濕地植物優(yōu)勢(shì)物種——狹葉甜茅(Glyceriaspiculosa(Fr.Schmidt.) Rosh.)整個(gè)生長(zhǎng)周期生理生態(tài)的影響。對(duì)狹葉甜茅的株高、葉片數(shù)目、基莖、葉面積,葉片葉綠素a、b,地上生物量及其總氮(TN)、總碳(TC)、總磷(TP)、總鐵(TFe)含量的分析測(cè)試結(jié)果表明：(1)溫度為主要影響因素,降溫2℃效果明顯且對(duì)株高、葉片數(shù)目和葉面積最顯著。對(duì)照溫度處理葉綠素a、b值最大,主要為生長(zhǎng)速度相對(duì)緩慢而造成葉綠素聚集在細(xì)胞中導(dǎo)致濃度較高。(2)水位對(duì)狹葉甜茅基莖、地上部分總鐵含量影響最顯著,5 cm淹水處理更有利于地上部分總鐵含量富集。(3) 3個(gè)鐵輸入強(qiáng)度對(duì)狹葉甜茅生理生態(tài)各指標(biāo)沒有達(dá)到顯著水平。綜合各指標(biāo)特征加權(quán)分析表明,溫度升高對(duì)其生長(zhǎng)產(chǎn)生不利影響,降溫2℃處理植物表現(xiàn)出良好的適應(yīng)性,淹水及鐵輸入條件下其生長(zhǎng)狀況顯著增強(qiáng),以目前小興凱湖外源鐵輸入強(qiáng)度情況下濕地植物鐵含量會(huì)有所增加?？梢酝茰y(cè),在全球變暖趨勢(shì)下,狹葉甜茅這種對(duì)氣候變化敏感的物種,其生存將面臨一定的威脅。

溫度;水位;鐵輸入;氣候變化;小興凱湖

氣候變化常伴隨著氣溫和降水等條件的變化,對(duì)濕地生態(tài)系統(tǒng)的影響主要表現(xiàn)為對(duì)水文、土壤溫度、生物地球化學(xué)過程及生態(tài)功能等方面[1- 2],濕地植被群落及物種變化常受氣候和水文條件的制約,植被通過調(diào)節(jié)優(yōu)勢(shì)生態(tài)物種、生物多樣性、萌芽狀況和成活率等以適應(yīng)不同程度的氣候變化[3]。某些植物適應(yīng)氣候變化的能力可能趕不上氣候變化的步伐,導(dǎo)致物種組成及其植被分布格局受到影響,影響生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性[4]。

全球水體存在不同程度的鐵污染[5- 6]。三江平原是我國最大的淡水濕地分布區(qū)之一,該區(qū)的稻田用水大規(guī)模、長(zhǎng)時(shí)期開采鐵含量較高的地下水作為灌溉用水,總鐵含量的平均值為4.53 mg/L,最高可達(dá)11.4 mg/L[7- 8]。灌溉用水形成了一個(gè)持續(xù)的鐵輸入源,不可避免地直接或通過農(nóng)田退水間接進(jìn)入天然濕地[9]。位于三江平原南端的中俄界湖興凱湖鐵含量在整個(gè)黑龍江水系中最高,達(dá)0.62 mg/L[10],且受兩國用水及農(nóng)田退水影響而導(dǎo)致水位上下波動(dòng)使該地區(qū)問題更加復(fù)雜化。迄今為止發(fā)表的研究報(bào)告大多停留在鐵輸入對(duì)濕地生態(tài)系統(tǒng)影響的探討上[11-12],對(duì)于氣候變化背景和人類活動(dòng)雙重影響下的濕地生態(tài)系統(tǒng)的研究尚未開展相應(yīng)的研究。因此,認(rèn)識(shí)濕地植物對(duì)氣溫變化、水位波動(dòng)及持續(xù)鐵輸入的響應(yīng)特征和規(guī)律,揭示其與植物生理生態(tài)的影響及機(jī)制,具有重要的理論意義和實(shí)踐價(jià)值。

位于興凱湖地區(qū)的典型濕地優(yōu)勢(shì)物種狹葉甜茅(Glyceriaspiculosa(Fr.Schmidt.) Rosh.)具有發(fā)達(dá)的通氣組織。為此研究區(qū)選取狹葉甜茅作為研究對(duì)象,采取原位移植生境模擬技術(shù),通過研究狹葉甜茅在構(gòu)建水位、溫度和鐵輸入的“水+熱+化學(xué)組成”的多因子控制試驗(yàn),為分析并預(yù)測(cè)氣候變化及鐵輸入影響下濕地植物的生理生態(tài)響應(yīng)提供科學(xué)參考價(jià)值。

1 材料與方法

1.1 供試材料

于2014年9月29日,在黑龍江小興凱湖(45°20′N,132°19′E)采集帶根土的狹葉甜茅,帶回溫室培養(yǎng)一周,將其地上部分剪干凈,使其萌發(fā)幼苗保證試驗(yàn)材料的均一性。培養(yǎng)30 d,幼苗平均株高為5—8 cm,選擇長(zhǎng)勢(shì)均一的幼苗將其放入內(nèi)徑12 cm,高15 cm裝有原位土壤的培養(yǎng)缽內(nèi),培養(yǎng)缽側(cè)面均勻打孔增強(qiáng)水體流通,每盆5—7棵,將4個(gè)培養(yǎng)缽(4個(gè)重復(fù))放入內(nèi)徑30 cm,高25 cm的PVC桶內(nèi),作為獨(dú)立的系統(tǒng)。

采樣地選擇具有代表意義的腐殖質(zhì)沼澤土類型,其發(fā)育于深厚的湖相沉積物上,植被主要為小葉章-狹葉甜茅群落,采樣地表層土壤的物理化學(xué)性質(zhì)見表1。

表1 實(shí)驗(yàn)區(qū)內(nèi)表層土壤的物理化學(xué)性質(zhì)

1.2 研究方法與實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

本實(shí)驗(yàn)采用人工氣候箱(哈東聯(lián)HPG- 400HX,中國)濕地微生境人工模擬方法。研究鐵輸入、溫度和水位三因素對(duì)狹葉甜茅的影響。水位設(shè)計(jì)：-5 cm(低于土表5 cm),0 cm(表面水淹),5 cm(高于土表5 cm)。溫度設(shè)計(jì)：依據(jù)興凱湖監(jiān)測(cè)到的7—9月各月5個(gè)時(shí)段的平均氣溫來模擬生境(表2,對(duì)照溫度),對(duì)照溫度、-2℃(降低2℃)、+2℃(升溫2℃)。鐵輸入設(shè)計(jì)：根據(jù)2014年對(duì)興凱湖水體各月鐵濃度調(diào)查的平均值(表3,對(duì)照鐵濃度),對(duì)照鐵濃度、農(nóng)田退水時(shí)期總鐵濃度2.23 mg/L、農(nóng)田退水時(shí)期總鐵濃度的2倍4.46 mg/L。培養(yǎng)過程中每?jī)商煅a(bǔ)充去離子水以維持水位調(diào)控,溶液每周更換。由于培養(yǎng)箱空間有限,設(shè)計(jì)為三因素三水平正交實(shí)驗(yàn),滿足統(tǒng)計(jì)學(xué)要求,共9個(gè)處理,每個(gè)處理4個(gè)重復(fù)(表4),對(duì)于三者的交互作用,由于本實(shí)驗(yàn)方法的限制而無法做出相應(yīng)分析,有待于進(jìn)一步研究。

1.3 指標(biāo)測(cè)定

每半個(gè)月測(cè)狹葉甜茅的株高、莖粗、葉面積、葉子數(shù),每個(gè)重復(fù)測(cè)3株,共測(cè)3個(gè)重復(fù)(各指標(biāo)測(cè)量次數(shù)視長(zhǎng)勢(shì)略有差異),生物量最大時(shí)測(cè)定葉綠素a與b濃度。待90 d實(shí)驗(yàn)結(jié)束,剪除地上植株并70℃烘干至恒重,用電子天平(丹佛TP-114,美國)稱量地上生物量干重。

高度的測(cè)定：使用米尺測(cè)量植株的高度(精度為0.1 cm)。

莖粗的測(cè)定：用電子數(shù)顯(精度為0.01 mm)游標(biāo)卡尺測(cè)定植株底部基莖。

葉面積的測(cè)定：使用Li- 3000C便攜式葉面積儀(LI-COR,美國)測(cè)量完全展開的成熟葉片(精度為0.01 cm2)。

葉綠素含量的測(cè)定：采用丙酮乙醇提取法測(cè)定葉綠素a與b[13]。

植物元素測(cè)定方法采用《土壤·水·植物理化分析教程》：地上部分全碳(TC)采用外加熱-重鉻酸鉀滴定法測(cè)定[14]；全氮(TN)采用連續(xù)流動(dòng)-鉬酸銨分光光度法測(cè)定[15]；全磷(TP)采用鉬銻抗比色-連續(xù)流動(dòng)法測(cè)定[16]；植株鐵元素含量采用強(qiáng)酸消解-ICP-AES法測(cè)定[17]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)處理采用加權(quán)綜合評(píng)分法：

指標(biāo)最小值Yi(min),最大值Yi(max),極差Ri=Yi(max)-Yi(min)

指標(biāo)對(duì)應(yīng)無量綱極差化值為Yti′=(Yti-Ymin)/Ri

根據(jù)理論分析與實(shí)踐經(jīng)驗(yàn),確定每個(gè)指標(biāo)對(duì)試驗(yàn)?zāi)康牡臋?quán)重,記為Wi,

W1+W2+W3+…+Wn=1

各指標(biāo)的加權(quán)極差化值Yt=∑WiYti′

各試驗(yàn)因子所占加權(quán)綜合值Ki為相同設(shè)置的總和。

結(jié)合SPSS 20.0重復(fù)測(cè)量方差分析(Repeated Measure ANOVA)和單因素方差分析(One-way ANOVA)進(jìn)行統(tǒng)計(jì),采用最小顯著差異法(LSD)檢驗(yàn)各指標(biāo)差異(α=0.05)；本文所用數(shù)據(jù)符合Kolmogorov-Smirnov正態(tài)分布檢驗(yàn),方差分析符合齊次性檢驗(yàn)要求；各實(shí)驗(yàn)處理間的多重比較檢驗(yàn)采用Duncan方法進(jìn)行顯著性分析比較(α=0.05)；作圖軟件為Origin 9.0。

表2 培養(yǎng)箱模擬小興凱湖監(jiān)測(cè)溫度和光照設(shè)置

表3 興凱湖7、8、9三個(gè)月的鐵濃度

Table 3 The iron concentration of July, August, September in Xiaoxingkai Lake

鐵離子Fe7月July/(mg/L)8月August/(mg/L)9月September/(mg/L)Fe2+0．2521．540．203Fe3+0．3390．7030．104TFe總鐵0．5912．2430．208

2 結(jié)果

2.1 不同鐵輸入、溫度、水位處理下狹葉甜茅的形態(tài)特征變化

2.1.1 植株高度的變化

株高共測(cè)量五次(11月15日、12月1日、12月15日、次年1月1日、1月15日,在圖1表示為不同時(shí)期),不同時(shí)期的株高存在顯著性差異(P<0.001)。數(shù)據(jù)分析顯示,溫度和水位是影響?yīng)M葉甜茅株高的主要影響因素(P<0.05),鐵輸入對(duì)其影響沒有達(dá)到顯著性水平。溫度為-2℃,水位為5 cm的處理株高最大(37±2.66) cm,最低為+2℃、0 cm水位處理(25.81±1.55)cm。

2.1.2 葉片數(shù)目變化

圖1 狹葉甜茅植株高度分布圖 Fig.1 The plant heights profile of G. spiculosa under in different water table gradients and temperature

葉片數(shù)目共測(cè)量4次(11月15日、12月1日、12月15日、次年1月1日,在圖2表示為不同時(shí)期),不同時(shí)期葉片數(shù)目存在顯著性差異(P<0.001)。溫度為影響該指標(biāo)的主要因素(P<0.001),水位和鐵輸入對(duì)其影響沒有達(dá)到顯著性水平。-2℃處理時(shí)期3與4葉子數(shù)目最多,平均5.27片/棵,同時(shí)這兩個(gè)時(shí)期也是所有處理葉片數(shù)目最多的時(shí)期。對(duì)照溫度和+2℃處理下植物葉片數(shù)目相似,均為4.8片/棵左右,表現(xiàn)為隨著溫度升高葉片數(shù)目降低的趨勢(shì)。在進(jìn)入培養(yǎng)后期,葉片數(shù)目各處理均有所減少。

2.1.3 基莖變化

基莖共測(cè)量5次(11月15日、12月1日、12月15日、次年1月1日、1月15日,在圖3表示為不同時(shí)期),不同時(shí)期植物基莖存在顯著性差異(P<0.001),水位為影響植物基莖的主要因素(P<0.01),溫度和鐵輸入對(duì)基莖影響不顯著?；o隨著水位的升高而顯著增粗,在5 cm水位各時(shí)期基莖最大,平均為(2.17±0.03)mm,-5 cm和0 cm水位各時(shí)期基莖相差不大,平均為(2.09±0.13)mm和(2.07±0.04)mm。且植物基莖較穩(wěn)定,因此可以作為檢測(cè)植物適應(yīng)生境的指標(biāo)之一。

2.1.4 葉面積變化

葉面積共測(cè)量3次(12月1日、12月15日、次年1月1日,在圖4表示為不同時(shí)期),不同時(shí)期狹葉甜茅葉面積存在顯著性差異(P<0.001),溫度為影響植物葉面積的主要因素(P<0.05),水位和鐵輸入對(duì)植物葉面積影響沒有達(dá)到顯著性水平(圖4)。溫度處理為-2℃條件下3個(gè)時(shí)期葉面積最大,平均為(2.18±0.21)cm2,對(duì)照溫度與+2℃溫度條件下葉面積相似,分別為(1.81±0.08)cm2和(1.78±0.15)cm2。在進(jìn)入培養(yǎng)后期,葉面積存在不同程度的降低趨勢(shì)。

表4 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)的9種處理

溫度對(duì)照處理組設(shè)定參數(shù)為表2興凱湖7—9月野外監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)，鐵濃度對(duì)照處理組設(shè)定參數(shù)為表3興凱湖7—9月鐵濃度監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)

圖2 不同溫度條件下狹葉甜茅葉子數(shù)目分布圖(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差, n=3)Fig.2 Number of leaves per plant of G. spiculosa under different temperature(mean±SE, n=3)不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

圖3 不同水位狹葉甜茅基莖分布圖(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差, n=3)Fig.3 The stem diameter profile of G. spiculosa under different water level (mean±SE, n=3)不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

圖4 不同溫度狹葉甜茅葉面積分布圖(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差, n=3)Fig.4 Leaf area profile of G. spiculosa under different temperature(mean±SE, n=3)不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

2.2 不同鐵輸入、溫度、水位處理下狹葉甜茅葉綠素的變化

葉綠素是植物光合作用的重要參與者,其含量的高低反映了植物的生長(zhǎng)狀況和葉片的光合能力。結(jié)果表明溫度是影響?yīng)M葉甜茅葉綠素a和b的主要因素(P<0.05),水位和鐵輸入的影響不顯著(圖5)。數(shù)據(jù)分析表明,對(duì)照溫度處理下的葉綠素a平均為(2.27±0.16)mg/g,葉綠素b平均為(0.71±0.05) mg/g,顯著高于其他溫度處理；溫度為-2℃處理的各葉綠素值其次,+2℃條件下的葉綠素含量最少。

2.3 地上部分有機(jī)碳、總氮、總磷及總鐵的變化

水位是影響?yīng)M葉甜茅地上部分總鐵含量的主要因素(P<0.001,圖6),溫度及鐵輸入對(duì)總鐵含量影響不顯著。數(shù)據(jù)分析表明,5 cm水位條件植株地上部分總鐵含量均值為(1890±215)mg/kg,0 cm水位條件下含量為(580±196)mg/kg,-5 cm水位條件下含量為(330±72)mg/kg,淹水5 cm總鐵含量顯著高于0 cm和-5 cm。不同溫度、水位及鐵輸入條件下,植株地上部分有機(jī)碳、總氮及總磷含量無顯著性差異(表5)。

圖5 不同溫度狹葉甜茅葉片葉綠素含量分布圖(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差, n=3)Fig.5 Means of leaf chlorophyll content of G. spiculosa under different temperature (mean±SE, n=3)不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

圖6 不同水位狹葉甜茅地上部分干重總鐵含量(TFe)分布圖(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差, n=3)Fig.6 The total iron(TFe) content of G. spiculosa dry weight under different water level (mean±SE, n=3)不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

表5 不同處理下狹葉甜茅地上部分干重總氮(TN)、總磷(TP)及總碳(TOC)含量

2.4 試驗(yàn)與理論最優(yōu)組合

試驗(yàn)最優(yōu)組合: 通過各指標(biāo)極差化值及所占權(quán)重(表6)計(jì)算出9個(gè)處理組合的加權(quán)綜合值。株高、葉子數(shù)目、莖粗、葉面積、葉綠素及總鐵為正向指標(biāo),則各極差化值及加權(quán)綜合值越大表明其組合更優(yōu)。結(jié)果顯示,處理4(降溫2℃,0 mg/L Fe,5 cm水位)加權(quán)綜合值最大,為0.676,表明其為9個(gè)處理中的最優(yōu)組合。

理論最優(yōu)組合: 由于本實(shí)驗(yàn)為正交設(shè)計(jì),共9個(gè)處理滿足統(tǒng)計(jì)學(xué)要求,理論上存在一個(gè)最優(yōu)組合。表7數(shù)據(jù)顯示溫度K2(-2℃,1.462)、鐵濃度K3(4.46 mg/L Fe,1.707)、水位K2(5 cm水位,1.770)值最大,為試驗(yàn)各因子的最佳水平,由其形成的組合同時(shí)為該試驗(yàn)的理論最優(yōu)組合。

3 討論和結(jié)論

3.1 狹葉甜茅對(duì)溫度變化的響應(yīng)

在氣溫波動(dòng)影響下,植物通過調(diào)整形態(tài)、生理生化對(duì)溫度變化做出感受、傳導(dǎo)及適應(yīng)調(diào)節(jié)[18]。本研究結(jié)果初步表明,降溫2℃能促進(jìn)狹葉甜茅的株高、葉片數(shù)、葉面積的增長(zhǎng),各指標(biāo)有很好的一致性,加權(quán)綜合法同時(shí)也驗(yàn)證了這一結(jié)論。而對(duì)照溫度處理的葉綠素a及b最大,-2℃處理的葉綠素值次之,綜合各指標(biāo)表明,部分原因是生長(zhǎng)速度相對(duì)緩慢而造成葉綠素聚集在細(xì)胞中所導(dǎo)致,Marlies[19]等也有類似的研究。增溫2℃并沒有使各指標(biāo)高于其他處理,表明增溫對(duì)其生理生態(tài)影響不明顯,而溫度降低2℃植物表現(xiàn)出了良好的適應(yīng)性。前人研究表明部分濕地植物喜冷涼,不耐炎熱,水芹和水田芥均為耐寒性較強(qiáng)的濕地植物,低溫更有利于凈化水體[20],對(duì)于本文研究的狹葉甜茅是否也為這一物種,有待于進(jìn)一步研究。興凱湖氣溫近54年來呈波動(dòng)上升趨勢(shì),這一變化必將引起濕地植物生長(zhǎng)的適應(yīng)性甚至脅迫性反應(yīng),前人研究狹葉甜茅應(yīng)對(duì)氣候變化更敏感[21]。董瑜等研究表明,濕地植物小黑三棱(SparganiumemersumRehm.)對(duì)溫度較敏感,表現(xiàn)為隨溫度升高生理上受到傷害,且很難通過調(diào)節(jié)自身生化物質(zhì)來適應(yīng)這種變化,應(yīng)對(duì)氣候變化的能力較弱,溫度適應(yīng)范圍較窄[22]。類似研究表明,模擬增溫使得蘆葦吸收與轉(zhuǎn)換光能的色素蛋白復(fù)合體較少,可利用弱光的能力較弱,暗呼吸速率顯著升高,增加了碳的消耗[23]。綜合以上研究結(jié)果,部分濕地植物應(yīng)對(duì)溫度變化敏感,尤其是氣候變暖趨勢(shì)下,濕地植物可能很難適應(yīng)這一變化,勢(shì)必會(huì)影響到整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。

表6 不同處理下狹葉甜茅各指標(biāo)極差化值及權(quán)重

表7 不同處理及試驗(yàn)因子對(duì)應(yīng)加權(quán)綜合值

K1，K2，K3代表各實(shí)驗(yàn)因子為相同設(shè)置所占三個(gè)加權(quán)綜合值的總和

3.2 狹葉甜茅對(duì)水位變化的響應(yīng)

興凱湖近54年來降雨量則呈稍減少趨勢(shì),個(gè)別年份波動(dòng)較大,而水位波動(dòng)是控制濕地特征的關(guān)鍵因子,這一降水變化直接影響到整個(gè)濕地生態(tài)系統(tǒng)植物群落的分布及穩(wěn)定性。前人的研究表明濕地植物在水淹脅迫下,經(jīng)過長(zhǎng)期的適應(yīng)與進(jìn)化,形成了相應(yīng)的生理生態(tài)適應(yīng)機(jī)制[24- 25]。國內(nèi)外大量試驗(yàn)?zāi)M濕地植物與水位的定量關(guān)系,試圖評(píng)估不同水位條件下濕地植物群落響應(yīng)效果從而制定適應(yīng)性管理對(duì)策[26- 28]。本研究結(jié)果表明,狹葉甜茅在5 cm水位下的各時(shí)期基莖相比于其它兩個(gè)水位梯度均有明顯提高,葉子數(shù)目也較最低增高了43%,通過加權(quán)綜合法表明淹水處理也為狹葉甜茅的最佳水位設(shè)置。這與曹昀和王國祥的研究結(jié)果相似,蘆葦株高、基徑、地上生物量隨土壤含水量的減少而遞減[29]。關(guān)于濕地植物更適應(yīng)淹水條件的機(jī)制國內(nèi)外有很多研究,綜合結(jié)果為濕地處于還原環(huán)境,有機(jī)殘?bào)w的分解速率緩慢導(dǎo)致土壤有機(jī)質(zhì)處于積累狀態(tài),有利于植物的生長(zhǎng)[30- 32]。而在降水量減少的大趨勢(shì)下,濕地植物生境水分條件變差,部分濕地生態(tài)系統(tǒng)植被會(huì)向著物種組成減少,結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、植株低矮和生產(chǎn)力下降的方向發(fā)展,進(jìn)而導(dǎo)致濕地生態(tài)系統(tǒng)退化[33]。

生境水分狀況決定著植物的生存和生態(tài)類型,受水分條件變化的影響,植物物種組成、分布及種間相互作用均發(fā)生適應(yīng)性變化[34],而關(guān)于整個(gè)濕地生態(tài)系統(tǒng)在水位波動(dòng)下的變化趨勢(shì)及響應(yīng)機(jī)制,還有待于進(jìn)一步探討及研究。

3.3 狹葉甜茅對(duì)鐵輸入變化的響應(yīng)

植物生長(zhǎng)環(huán)境中鐵缺乏和過多都會(huì)產(chǎn)生不利影響,缺鐵導(dǎo)致植物根系生長(zhǎng)受阻、出現(xiàn)大量根毛、新葉發(fā)黃、生物量下降、葉綠素合成量降低等[11- 12]；鐵過量導(dǎo)致植物出現(xiàn)維管束鞘細(xì)胞形狀發(fā)生變化甚至瓦解、個(gè)別細(xì)胞突變、原生質(zhì)體收縮等[6]。本研究結(jié)果表明,狹葉甜茅在5 cm水位條件下,地上部分的總鐵含量較0 cm和-5 cm分別增長(zhǎng)227%和476%,證明狹葉甜茅在淹水條件下更易吸收環(huán)境中的鐵元素。Chen等研究認(rèn)為,水文情勢(shì)是影響濕地植物吸收鐵及磷元素的主要原因,且對(duì)植物根際微生物有顯著性影響[35]。本實(shí)驗(yàn)所控制的鐵輸入濃度對(duì)狹葉甜茅生長(zhǎng)的影響不顯著,表明小興凱湖在現(xiàn)有外源鐵濃度輸入的條件下,并沒有明顯影響到狹葉甜茅正常生長(zhǎng),綜合各指標(biāo)加權(quán)處理結(jié)果表明三個(gè)鐵輸入中4.46 mg/L Fe為對(duì)狹葉甜茅生理生態(tài)影響的最佳水平。大量研究證明,濕地植物對(duì)于鐵元素的耐受能力很強(qiáng),據(jù)Farmer[36]報(bào)道表明寬葉香蒲(TyphalatifoliaL.)在鐵濃度10 mg/L處理下更有利于其生長(zhǎng)。同是禾本科植物的絲毛雀稗(PaspalumurilleiSteudel)和狗尾草屬一種(Setariaparviflora (Poir.) Kerguélen),56 mg/L和112 mg/L Fe環(huán)境開始出現(xiàn)鐵毒[6],有關(guān)狹葉甜茅其最適濃度與耐受閾值為多少,還有待于進(jìn)一步研究。針對(duì)濕地植物對(duì)鐵元素的高耐受及吸附能力,國際上主要在礦山開采和工業(yè)污染區(qū)運(yùn)用其進(jìn)行環(huán)境修復(fù)[37-39]。Immers[11]等人的研究結(jié)果表明鐵輸入還可以作為提高水體質(zhì)量的一項(xiàng)措施。有關(guān)濕地植物及整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)對(duì)鐵輸入的響應(yīng)和作用機(jī)制還有待于進(jìn)一步研究。

3.4 狹葉甜茅群落未來適應(yīng)性評(píng)估

狹葉甜茅群落分布于中國(東北、內(nèi)蒙古)、朝鮮、俄羅斯境內(nèi),研究表明北方淡水濕地增溫速率接近0.28℃/(10a)[21],且東北地區(qū)氣溫增暖幅度隨緯度升高而增大[40],而通過中國近50年來平均地表氣溫變暖幅度計(jì)算得出,平均增溫速率接近0.22℃/(10a)[41],北方增溫幅度明顯高于全國。且資料表明東北地區(qū)降水量變化趨勢(shì)不明顯,整體呈現(xiàn)減少趨勢(shì),氣候傾向率為-5.71 mm/(10a),且會(huì)出現(xiàn)16a的強(qiáng)顯著周期和6a尺度的小尺度變化周期,氣候變化整體呈現(xiàn)明顯暖干化趨勢(shì)[40]。北方濕地被認(rèn)為是應(yīng)對(duì)氣候變化特別敏感的地帶,主要因?yàn)槠湟揽康蜏睾透咚掷眯缘葰夂驐l件。狹葉甜茅為濕地生態(tài)系統(tǒng)中敏感性物種,運(yùn)用加權(quán)綜合法對(duì)各指標(biāo)進(jìn)行分析表明該群落應(yīng)對(duì)暖干氣候變化其生存將面臨一定的威脅。

富鐵地下水從農(nóng)田流入濕地生態(tài)系統(tǒng)使北方濕地所面臨的問題趨于復(fù)雜化,興凱湖湖崗間發(fā)育的沼澤濕地同樣面臨考驗(yàn)。淡水水域中鐵輸入一直被認(rèn)為是提高水質(zhì)的一項(xiàng)有效措施,同時(shí)發(fā)現(xiàn)適量鐵輸入能夠促進(jìn)濕地植物的生長(zhǎng)[12]。加權(quán)綜合法結(jié)果表明4.46 mg/L Fe更有利于狹葉甜茅群落的生長(zhǎng)發(fā)育。綜上所述,北方濕地中例如狹葉甜茅這種應(yīng)對(duì)氣候變化敏感的群落,未來生存將面臨一定的威脅,適量鐵輸入會(huì)增強(qiáng)敏感群落的穩(wěn)定性。

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Effects of iron input on the performance ofGlyceriaspiculosafrom the Xiaoxingkai Lake under simulated climate change

JIA Xueying1,2, ZOU Yuanchun1, JIANG Ming1,*

1KeyLaboratoryofWetlandEcologyandEnvironment,NortheastInstituteofGeographyandAgroecology,ChineseAcademyofSciences,Changchun130102,China2UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China

In recent years, iron-rich groundwater from farmland drainage and upstream runoff has emerged as a serious environmental problem affecting into wetland ecosystems. This problem is further complicated by the background of climate change. A microcosm experiment was designed to investigate the responses of (Glyceriaspiculosa(Fr.Schmidt.) Rosh.) to covarying iron (Fe) concentrations, hydroperiods, and temperatures, in order to better predict the future distribution ofG.spiculosain the Xiaoxingkai Lake wetlands. To test the entire growth cycle ofG.spiculosaunder conditions that prevail in the field, this study used three artificial climate chambers and a factorial design consisting of three Fe levels, three temperature settings, and three water levels. Plant response variables were height, leaf number, stem diameter, leaf area, chlorophyll a and b, biomass; also measured were total concentrations of iron, carbon, phosphorus, and nitrogen. The results showed the following: 1) The main effect of temperature on plant height, leaf number, and leaf area was significant, with the greatest values occurring in the -2℃ treatment. The temperature effect on chlorophyllaandbwas significant, as well, with the greatest values in the ambient temperature treatment, likely because of the relatively slow growth rate and higher chlorophyll accumulation in cells; 2) The main effect of water level on stem diameter and total iron concentration of aboveground biomass was highly significant (P<0.001). The 5 cm waterlogging treatment was the most favorable for increasing Fe uptake and accumulation in plants, such that total Fe concentration aboveground was increased by 227.1% and 475.9% versus the 0 cm and -5 cm treatment levels, respectively. Lastly, 3) the main effect of Fe level on all the ecophysiological traits investigated were insignificant (P<0.05). Based on this comprehensive analysis ofG.spiculosain its different growing stages, we conclude that an increase in temperature had adverse effects onG.spiculosagrowth, and that it performed the best in the -2℃ treatment. It is also noteworthy thatG.spiculosagrew better under flooded conditions. However, the current Fe input concentrations should not significantly affect the growth ofG.spiculosa. Presumably, under accelerated global warming,G.spiculosa—which was clearly sensitive to climate change—will face a near-certain threat. This could have consequences for the ecological structure and functions of these wetlands

temperature; water level; iron input; climate change; Xiaoxingkai Lake

國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(41271106,41271107)

2016- 04- 15; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2017- 03- 02

10.5846/stxb201604150694

*通訊作者Corresponding author.E-mail: jiangm@neigae.ac.cn

賈雪瑩, 鄒元春, 姜明.模擬氣候變化背景下鐵輸入對(duì)小興凱湖狹葉甜茅生理生態(tài)的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(14):4725- 4733.

Jia X Y, Zou Y C, Jiang M.Effects of iron input on the performance ofGlyceriaspiculosafrom the Xiaoxingkai Lake under simulated climate change.Acta Ecologica Sinica,2017,37(14):4725- 4733.