陳真勇+陳衛(wèi)英

摘 要：為了研究藏青320、大麥1282和大麥1277 對(duì)光照強(qiáng)度的響應(yīng)，光飽和點(diǎn)、暗呼吸速率、表觀量子效率等光合參數(shù)被用于評(píng)估其光合生理特征。結(jié)果顯示藏青320、大麥1282和大麥1277的光飽和點(diǎn)計(jì)算值分別為1465?molm–2 s–1、1259?molm–2s–1和968?molm–2s–1。藏青320、大麥1282和大麥1277最大凈光合速率分別為19.588?mol（CO2）m-2s-1、12.106?mol（CO2）m-2s-1和12.112?mol（CO2）m-2s-1。這表明藏青320比大麥1277和大麥1282更適合在光照強(qiáng)度較大的青藏高原種植。

關(guān)鍵詞：大麥；光飽和點(diǎn)；最大凈光合速率

中圖分類號(hào)：S512.3 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A DOI：10.11974/nyyjs.20170733040

我國(guó)的大麥主要種植區(qū)分布在海拔2000～4200m的青藏高原及其周邊地區(qū)。它是藏區(qū)最重要的農(nóng)作物和動(dòng)物飼料，不僅為50%的藏民提供食物，還作為飼料和釀酒的原料。因此，研究大麥光合作用和生長(zhǎng)條件對(duì)提高產(chǎn)量有著重要意義。根據(jù)以往對(duì)植物的研究發(fā)現(xiàn)，凈光合速率一般隨著光照強(qiáng)度的增加而增加；當(dāng)光照強(qiáng)度超過(guò)光飽和點(diǎn)時(shí)，凈光合速率隨著光照強(qiáng)度的增加而降低。由于青藏高原具有較強(qiáng)的光照條件，這是制約大麥產(chǎn)量的一個(gè)重要影響因素。大麥生長(zhǎng)后期，特別是灌漿期經(jīng)常暴露在強(qiáng)烈的光照之下。強(qiáng)光能引起植物光合系統(tǒng)的損傷，并使光合速率降低，進(jìn)而影響到大麥的產(chǎn)量和品質(zhì)。光飽和點(diǎn)是植物重要的生理指標(biāo)。LSP反映了植物對(duì)強(qiáng)光的耐受能力。LSP越高，植物對(duì)光照強(qiáng)度耐受能力越強(qiáng)。因此研究LSP對(duì)指導(dǎo)大麥的生產(chǎn)，提高大麥光合能力和產(chǎn)量有重要意義。本研究目的主要是利用指數(shù)改進(jìn)模型討論3種大麥栽培品種的光合特性，為大麥栽培提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料和材料種植

1.1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料包括3種大麥，即藏青320、1277和1282。

1.1.2 材料種植

2009年11月1日，將大麥品種1277、1282和藏青320種子播種于直徑35cm的盆中。盆中裝有18kg土壤和6g復(fù)合肥（含N15%、P15%、K15%），放置于自然環(huán)境中。定期進(jìn)行統(tǒng)一的水肥管理，以保證植株生長(zhǎng)條件一致。

1.2 數(shù)據(jù)測(cè)量

2010年5月10日，此時(shí)所有大麥均處于灌漿期，植株約90cm高。選擇長(zhǎng)勢(shì)較好且均一的藏青320、大麥1277和大麥1282植株， 利用便攜式光合儀LI-6400 （LICOR，Lincoln，USA）測(cè)量其旗葉的Pn。每次測(cè)量前，先將葉室的PAR設(shè)為1000?molm–2s–1，直到Pn穩(wěn)定不變，然后依次使用2400?molm–2s–1、2200?molm–2s–1、2000?molm–2s–1、1800?molm–2s–1、1600?molm–2s–1、1400?molm–2s–1、1200?molm–2s–1、1000?molm–2s–1、800?molm–2s–1、600?molm–2s–1、400?molm–2s–1、

200?molm–2s–1、100?molm–2s–1、80?molm–2s–1、60?molm–2s–1、40?molm–2s–1、20?molm–2s–1、0?molm–2s–1的PAR測(cè)量相應(yīng)的Pn，每個(gè)PAR等待3 min。CO2濃度控制在380±0.27?molmol–1，葉片溫度控制在24.90±0.11℃，相對(duì)濕度在50.24±0.96%。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

利用指數(shù)改進(jìn)模型擬合3種大麥栽培品種的光合特性光響應(yīng)曲線。擬合利用SPSS15.0中的非線性回歸模塊進(jìn)行參數(shù)估計(jì)，其中光照強(qiáng)度（PAR）作為自變量，觀測(cè)值Pn作為因變量。將3個(gè)大麥品種對(duì)應(yīng)的LSP、Pmax 和Rdark 等生理參數(shù)計(jì)算出來(lái)，并且和實(shí)際觀測(cè)值進(jìn)行比較（見(jiàn)表1）。同時(shí)，將3個(gè)大麥品種的光響應(yīng)曲線觀測(cè)值作圖并比較（見(jiàn)圖1）。

LCP-光補(bǔ)償點(diǎn)（light compensation point）；LSP-光飽和點(diǎn)（light saturation point）；Pmax-最大凈光合速率（maximum net photosynthetic rate）；Rd-暗呼吸速率（rate of dark respiration）；AQY-表觀量子效率（Apparent quantum yield）。

2 結(jié)果和分析

從表1可見(jiàn)，3個(gè)品種大麥的光合生理參數(shù)計(jì)算值之間的差異。藏青320的各項(xiàng)光合生理參數(shù)均高于大麥1277和大麥1282。光合重要的生理參數(shù)LSP由高到低依次是： 藏青320、大麥1282、大麥1277，其中藏青320的LSP遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其余2個(gè)品種。由Pmax可見(jiàn)，大麥1277和大麥1282最大凈光合速率非常接近，而藏青320的Pmax遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于大麥1277和大麥1282。

圖1為大麥1277、大麥1282和藏青320在不同光照強(qiáng)度下的觀測(cè)值。由圖1可見(jiàn)，3個(gè)大麥品種的凈光合速率起初均隨著PAR的增加而增加；當(dāng)達(dá)到光飽和點(diǎn)后，凈光合速率隨著PAR的增加反而下降。藏青320的光飽和點(diǎn)為1600?molm–2s–1，對(duì)應(yīng)的最大凈光合速率為19.953 ?mol（CO2）m–2s–1。大麥1277和大麥1282的最大凈光合速率分別為12.117?mol（CO2）m–2s–1和12.456?mol（CO2）m–2s–1，光飽和點(diǎn)均為1200?molm–2s–1。藏青320的相同PAR下的凈光合速率從PAR為200?molm–2s–1開(kāi)始，逐漸高于大麥1277和大麥1282。而相同PAR時(shí)，大麥1277和大麥1282凈光合速率相差不大。

3 討論

LSP是光響應(yīng)曲線中重要的參數(shù)之一，當(dāng)PAR超過(guò)LSP之后，額外的光照卻導(dǎo)致了凈光合速率的下降。LSP表示植物對(duì)強(qiáng)光的耐受能力。LSP越高說(shuō)明植物越能耐受強(qiáng)光。青藏高原從9：00到15：00這段時(shí)間內(nèi)，PAR高達(dá)1400?molm–2s–1，而在13：00時(shí)，PAR達(dá)到一天的最高點(diǎn)1600?molm–2s–1，PAR比中國(guó)其他地方要高一些。通常農(nóng)作物長(zhǎng)時(shí)間暴露在高光照強(qiáng)度條件下，會(huì)造成光合系統(tǒng)的損傷，導(dǎo)致凈光合速率下降，從而會(huì)造作物產(chǎn)量降低。大麥藏青320、大麥1277和大麥1282的LSP分別為1465?molm–2s–1、1259?mol m–2s–1和968?molm–2s–1（見(jiàn)表1）。這說(shuō)明藏青320比其他2個(gè)大麥品種耐受強(qiáng)光能力強(qiáng)。相同PAR條件下，藏青320比其他2個(gè)品種的光合速率也要高一些（見(jiàn)圖1），同時(shí)最大凈光合速率（Pmax）也比大麥1277和大麥1282要高。因此藏青320的比大麥1277和大麥1282更適合在具有高光照條件的青藏高原推廣種植。

LCP為光合速率等于呼吸速率時(shí)的光照強(qiáng)度，因此在該點(diǎn)植物不會(huì)儲(chǔ)存多余的生物量。如果大麥種植密度過(guò)高，這會(huì)造成陽(yáng)光不能有效到達(dá)植株的中低部，因此中低部的葉片光合速率將受到影響，而造成產(chǎn)量下降。如果PAR低于LCP，那么大麥將不會(huì)進(jìn)行光合作用，只進(jìn)行呼吸作用。通過(guò)比較3個(gè)品種的LCP，藏青320的LCP高于其他2個(gè)大麥品種。同時(shí)藏青320、大麥1277和大麥1282旗葉長(zhǎng)度分別為19.8cm、18.13cm和18.82cm，寬度為2.32cm、2.00cm和1.45cm。因此藏青320的種植密度應(yīng)適當(dāng)?shù)乇却篼?282和大麥1277低一些，使得中低部葉片能有效接受陽(yáng)光照射，從而增加產(chǎn)量。

植物通過(guò)呼吸作用為正常的生長(zhǎng)代謝提供能量，呼吸作用越強(qiáng)，消耗的生物量越多（Pan et al.，2004）。藏青320、大麥1282和大麥1277的Rd分別為1.399?mol（CO2）m–2s–1、1.062?mol（CO2）m–2s–1和0.645?mol（CO2）m–2s–1，但是千粒重分別為：46.72g、41.77g和32.96g。這是因?yàn)楸M管藏青320呼吸作用比大麥1282和大麥1277強(qiáng)，它在相同PAR條件下，凈光合速率比其他2個(gè)品種的高，因此藏青320的產(chǎn)量還是比大麥1277和大麥1282高。AQY為O2釋放速率或CO2同化速率，因此它描述了植物對(duì)光的利用效率，特別是對(duì)弱光利用效率。AQY越高表明植物對(duì)光的利用效率越高，3種大麥對(duì)弱光的利用效率差異不大（見(jiàn)表1）。

本研究表明藏青320由于其光飽和點(diǎn)比大麥1277和大麥1282更高，千粒重也高于大麥1277和大麥1282，因此更適合在高光照條件的青藏高原地區(qū)推廣種植。

參考文獻(xiàn)

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作者簡(jiǎn)介：陳真勇（1981-），男，助理研究員，研究方向：植物遺傳學(xué)研究。