張華香+汪洋+冷艷芝+楊旭+尹茜

摘要：對(duì)九宮山保護(hù)區(qū)惟一紅椿（Toona ciliata Roem.）群落設(shè)立2個(gè)樣地，研究了T1和T2樣地種群空間分布格局。通過(guò)齡級(jí)劃分研究種群年齡結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)量化分析，以探討不同樣地紅椿種群空間結(jié)構(gòu)與分布格局的成因。結(jié)果顯示，2個(gè)樣地的種群分布格局在16、25、50、100 m2時(shí)，均為泊松分布；取樣面積越大，Lloyd平均擁擠度（m*）和叢生指數(shù)（I）越大；T2樣地的Lloyd平均擁擠度（m*）和叢生指數(shù)（I）值均高于T1樣地。T1和T2樣地Ⅰ齡級(jí)數(shù)量分別占總量的41.86%和48.18%，Ⅳ、Ⅴ齡級(jí)環(huán)境篩與競(jìng)爭(zhēng)作用加強(qiáng)。2個(gè)樣地種群動(dòng)態(tài)指數(shù)變化差異較大，T1樣地為10個(gè)齡級(jí)，VⅣ、VⅤ、VⅥ為波動(dòng)；T2樣地12個(gè)齡級(jí)，VⅣ、VⅤ、 VⅨ、VⅩ為波動(dòng)。2個(gè)樣地種群Vpi1=40.83 %，V′pi1=2.041，Vpi2=49.72%，V′pi2=4.144，均屬于增長(zhǎng)性種群，天然更新較好，但種群老齡化趨勢(shì)明顯。因此，加強(qiáng)森林撫育，人為制造林窗，將更有利于紅椿種群的更新和穩(wěn)定發(fā)展。

關(guān)鍵詞：紅椿（Toona ciliata Roem.）；種群結(jié)構(gòu)；空間分布格局；九宮山

中圖分類號(hào)：S792.33+5（634TS） 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2017）14-2685-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.14.022

Abstract： 2 sampling plots were set up to research the spatial distribution pattern of Toona ciliata Roem. population. The structure of age class and quantitive dynamic indexes were analyzed to identify the causes of structure and distribution patterns of T. ciliata populations in the Jiugong Mountain Region. The result revealed that the distribution pattern in 16 m2， 25 m2， 50 m2 and 100 m2 grid were all Poisson distribution. Both the David & Moore's cluster index（I） and mean crowding index（m*） increased with the sampling size； and the 2 indexes of T2 sampling plot were higher than those of T1. The quantities of the Ⅰ age class accounted for 41.86% and 48.18% of the 2 plots， respectively； while environmental sieves and competitive effect intensified in Ⅳ to Ⅴ age classes. Population dynamics index of the 2 plots changed a lot. T1 plot has only 10 age classes， fluctuated negatively in VⅣ， VⅤ and VⅥ， with Vpi1=40.83% and V′pi1=2.041； T2 plot has 12 age classes， waved negatively in VⅣ， VⅤ， VⅨ， and VⅩ， with Vpi2=49.72% and V′pi2=4.144. Both the plots were growing populations with good natural population regeneration； but the aging tendency was evident. Therefore， the intensification of woods tending， and canopy gaps interfered by human management are conducive to the regeneration and balanced development of the population.

Key words： Toona ciliata Roem.； population structure； spatial distribution pattern； Jiugong Mountain

種群是構(gòu)成群落的基本單位，種群分布格局能夠反映種群空間變化規(guī)律，體現(xiàn)種群動(dòng)態(tài)及其群落的演替趨勢(shì)[1]，研究種群空間格局對(duì)于分析和發(fā)現(xiàn)瀕危植物的致危因素具有重要價(jià)值。由于種群分布格局是種群生物學(xué)特性、種內(nèi)種間關(guān)系及環(huán)境條件綜合作用的結(jié)果，是種群的基本數(shù)量特征之一[2]，因此研究種群分布格局的目的不僅是對(duì)種群水平結(jié)構(gòu)進(jìn)行定量描述，更重要的是用以揭示格局的成因，闡述種群及群落的動(dòng)態(tài)變化，為種群保護(hù)措施的制定提供一定的科學(xué)依據(jù)[3，4]。然而種群格局研究受取樣面積的影響，在不同尺度上考察所得到的結(jié)論不同[5]。設(shè)置不同取樣方式，是準(zhǔn)確獲取瀕危植物種群空間分布格局的關(guān)鍵；研究種群結(jié)構(gòu)不僅可以了解種群現(xiàn)在的狀態(tài)，而且有助于分析種群未來(lái)的動(dòng)態(tài)[6]。種群大小、結(jié)構(gòu)不僅直接影響著群落結(jié)構(gòu)，還能客觀反映種群乃至整個(gè)群落的發(fā)展、演變趨勢(shì)，且對(duì)種群動(dòng)態(tài)變化有預(yù)測(cè)作用，是種群生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一[7]。紅椿（Toona ciliata Roem.）是楝科（Meliaceae）香椿屬（Toona Roem.）落葉或半常綠大喬木，又名紅楝子，為國(guó)家II級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物。其干形通直，樹(shù)姿挺秀，自然整枝明顯，屬?gòu)?qiáng)陽(yáng)性樹(shù)種，是中國(guó)熱帶、亞熱帶地區(qū)珍貴速生用材樹(shù)種，其木材為上等家具用材，素有“中國(guó)桃花心木”之稱[8]。紅椿天然分布范圍從印度經(jīng)緬甸、老撾、巴基斯坦、泰國(guó)、馬來(lái)西亞、印度尼西亞至澳大利亞，在中國(guó)分布不廣，僅呈天然零星分布，但發(fā)展?jié)摿艽?；不過(guò)由于人類的過(guò)度開(kāi)發(fā)以及天然更新較慢，其數(shù)量不斷減少[9]。鑒于紅椿優(yōu)良的用材特性和瀕?，F(xiàn)狀，眾多學(xué)者對(duì)其在種質(zhì)資源、遺傳育種、植物生理、栽培造林以及藥用價(jià)值開(kāi)發(fā)和化學(xué)成分分析、資源保護(hù)等方面進(jìn)行了廣泛研究，其中在種群生態(tài)學(xué)方面，國(guó)內(nèi)已有馮立新等[10]研究了桂西北紅椿種群年齡結(jié)構(gòu)與空間分布格局及其瀕危因素。但由于不同地理環(huán)境下紅椿分布格局表現(xiàn)差異較大[11]，需要進(jìn)一步研究不同地理種源紅椿的種群結(jié)構(gòu)和空間分布格局，從而為紅椿群落的保護(hù)和開(kāi)發(fā)利用提供生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

湖北省通山縣九宮山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)地處北緯29°19′27″-29°27′08″，東經(jīng)114°23′35″-114°39′48″，海拔高度在117～1 656.7 m[12，13]，屬中亞熱帶季風(fēng)型氣候，并且山地氣候特征明顯。當(dāng)?shù)厝暧炅砍渑?，年均降水? 400～2 000 mm，雨熱同季，多暴雨[14]；年均日照時(shí)間為1 600 h，無(wú)霜期長(zhǎng)，年均溫度14.4 ℃，7月平均氣溫為26.5 ℃，1月平均氣溫為1.9 ℃[12，13]。研究樣地位于保護(hù)區(qū)石龍溝，海拔519～545 m，土壤為山地黃棕壤[15]。植被類型為常綠闊葉林，主要喬木植物為紅椿、青岡櫟[Cyclobalanopsis glauca （Thunb.）Oerst.]、柃木（Eurya japonica Thunb.）、苦櫧[Castanopsis sclerophylla（Lindl.） Schott.]，色木槭（Acer mono Maxim.）、烏藥[Lindera aggregata（Sims）Kosterm.]等，紅椿為群落優(yōu)勢(shì)種和建群種。

1.2 野外調(diào)查方法

九宮山天然紅椿群落為該地僅存的紅椿群落，群落沿西南向東北走向的溪流分布，坡向東南，群落在溪邊，長(zhǎng)約60 m，寬約26～32 m，呈不規(guī)則長(zhǎng)條狀，總面積約1 800 m2。鑒于樣地的不規(guī)則形狀，同時(shí)為便于研究，取樣覆蓋了全部紅椿存活植株，在群落中設(shè)置2個(gè)20 m×20 m的樣地，樣地基本情況見(jiàn)表1。運(yùn)用相鄰格子法在每塊樣地設(shè)置5 m×5 m的樣方，每個(gè)樣地各包含16個(gè)樣方，共計(jì)32個(gè)。對(duì)樣方內(nèi)的紅椿進(jìn)行每木調(diào)查，對(duì)胸徑（DBH）≤2.5 cm的紅椿植株測(cè)定地徑、高度；對(duì)DBH≥2.5 cm的記錄樹(shù)高、胸徑、冠幅、枝下高、分枝角等指標(biāo)。記錄環(huán)境因子，對(duì)林下喬灌草藤本等植物也調(diào)查統(tǒng)計(jì)。

1.3 種群空間分布格局判定方法

為準(zhǔn)確研究紅椿種群分布格局與聚集強(qiáng)度，在樣地內(nèi)分別設(shè)定4 m×4 m、5 m×5 m、5 m×10 m、10 m×10 m的樣方。同時(shí)采用7個(gè)分布格局?jǐn)?shù)學(xué)模型進(jìn)行分析，以避免各模型的片面性。7個(gè)分布格局?jǐn)?shù)學(xué)模型分別是擴(kuò)散系數(shù)（Cx）、負(fù)二項(xiàng)參數(shù)（K）、Cassie指標(biāo)（Ca）、Lloyd平均擁擠度（m*）、聚塊性指數(shù)（PAI）、David & Moore的叢生指數(shù)（I）、Morisita擴(kuò)散型指數(shù)（Iδ），以此進(jìn)行分布格局與聚集強(qiáng)度的判定[4，16，17]。

1.4 齡級(jí)劃分及動(dòng)態(tài)特征分析方法

由于紅椿樹(shù)齡與胸徑之間具有較高的相關(guān)性[18]，所以試驗(yàn)在紅椿平均胸徑與連年生長(zhǎng)的過(guò)程分析中，參考曲仲湘[19]的立木分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，采用“空間替代時(shí)間法”對(duì)林木依胸徑大小進(jìn)行分級(jí)，以齡級(jí)結(jié)構(gòu)代替種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)分析種群的動(dòng)態(tài)[20-22]。具體操作是從第二徑級(jí)開(kāi)始，以胸徑5 cm為步長(zhǎng)依次增加一級(jí)，則各齡級(jí)分別是：Ⅰ（幼苗級(jí)，2.5 cm

采用Leak[23]和陳曉德[24]的數(shù)學(xué)模型，推導(dǎo)種群年齡結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)指數(shù)，對(duì)紅椿種群動(dòng)態(tài)進(jìn)行定量描述，公式如下：

式中，Vn表示種群從n到n+1級(jí)的個(gè)體數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)；Vpi表示整個(gè)種群結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)；Sn和Sn+1分別表示第n到第n+1齡級(jí)種群的個(gè)體數(shù)，當(dāng)考慮外部干擾時(shí)，

式中，K為種群齡級(jí)數(shù)量，Vpi與Vn取正、負(fù)、零值的意義分別反映種群或相鄰齡級(jí)個(gè)體數(shù)量的增長(zhǎng)、衰退、穩(wěn)定的動(dòng)態(tài)關(guān)系。P為種群對(duì)外界干擾所承擔(dān)的風(fēng)險(xiǎn)概率，當(dāng)P值為最大時(shí)，對(duì)種群動(dòng)態(tài)Vpi構(gòu)成最大的影響[20]。

2 結(jié)果與分析

2.1 紅椿種群空間分布格局

種群分布格局指?jìng)€(gè)體在水平空間的分布方式或者在水平空間上種群個(gè)體之間的相互關(guān)系[25]；種群在一定的空間內(nèi)都會(huì)呈現(xiàn)出特有的分布格局，它能夠反映出種內(nèi)或種間關(guān)系、適應(yīng)環(huán)境機(jī)制、空間異質(zhì)性等群落生態(tài)特征[26]。因此，課題組在九宮山天然紅椿群落中取2個(gè)樣地，分別研究空間分布格局，以揭示九宮山紅椿不同樣地空間分布格局的特征。為避免取樣面積對(duì)空間分布格局結(jié)論的影響，采用7個(gè)聚集度指標(biāo)對(duì)紅椿種群實(shí)施空間分布格局分析，同時(shí)變換取樣面積，分別設(shè)置若干小樣方（4 m×4 m， 5 m×5 m，5 m×10 m，10 m×10 m）。對(duì)于擴(kuò)散系數(shù)采用t檢驗(yàn)；而Morisita擴(kuò)散型指數(shù)則采用F檢驗(yàn)。2個(gè)樣地在不同樣方面積時(shí)，df分別對(duì)應(yīng)24、15、7、3；由此，九宮山天然紅椿群落空間分布格局的判定結(jié)果見(jiàn)表2。從表2分析可見(jiàn)，擴(kuò)散系數(shù)（Cx）的t檢驗(yàn)結(jié)果表明，T1樣地在16 m2取樣面積時(shí)，Cx=1.407，>1，但采用Cx實(shí)測(cè)值與理論值1的差異顯著程度在t檢驗(yàn)后，t=1.410，

2.2 紅椿種群年齡結(jié)構(gòu)

九宮山紅椿種群的結(jié)構(gòu)與鄂西地區(qū)的紅椿種群結(jié)構(gòu)相似[11]，但苗期植株數(shù)量明顯較多，這可以保證種群的延續(xù)。T1樣地紅椿各齡級(jí)存活數(shù)量統(tǒng)計(jì)情況見(jiàn)圖1，T2樣地紅椿各齡級(jí)存活數(shù)量統(tǒng)計(jì)情況見(jiàn)圖2。從圖1可以看出，在樣地T1里紅椿種群有10個(gè)齡級(jí)，屬于增長(zhǎng)型種群，其中Ⅰ齡級(jí)幼苗占有比率最大，達(dá)41.86%；Ⅱ齡級(jí)幼樹(shù)為16.28%，Ⅲ～X齡級(jí)各類樹(shù)總和為41.86%，以Ⅳ齡級(jí)幼樹(shù)的存活數(shù)量最少，說(shuō)明Ⅳ、Ⅴ齡級(jí)的環(huán)境篩與競(jìng)爭(zhēng)作用加強(qiáng)。從圖2可見(jiàn)，樣地T2的紅椿種群有12個(gè)齡級(jí)，屬于衰退型種群，其中Ⅰ齡級(jí)幼苗占比達(dá)48.18%，Ⅱ齡級(jí)幼樹(shù)為17.27%，其他齡級(jí)總計(jì)占比為34.55%，說(shuō)明幼樹(shù)到成年樹(shù)經(jīng)歷了環(huán)境篩的選擇或人為干擾；對(duì)比圖1發(fā)現(xiàn)，在Ⅵ齡級(jí)前，T2與T1樣地的齡級(jí)數(shù)量分布趨勢(shì)一致，Ⅶ齡級(jí)后，種群損失數(shù)量很大。如果沒(méi)有幼苗庫(kù)的更新，種群必將衰退。從圖1與圖2還可見(jiàn)，2個(gè)樣地的齡級(jí)數(shù)量分布預(yù)測(cè)方程y對(duì)應(yīng)x的4次方程，為對(duì)應(yīng)齡級(jí)植株數(shù)量的函數(shù)關(guān)系。

2.3 紅椿種群年齡結(jié)構(gòu)量化分析

種群相鄰齡級(jí)間個(gè)體數(shù)量的變化動(dòng)態(tài)分析結(jié)果見(jiàn)表3。從表3可見(jiàn)，2個(gè)不同樣地的種群動(dòng)態(tài)指數(shù)變化差異較大。T1樣地的VⅠ、VⅡ、VⅢ數(shù)值較高，表明T1紅椿種群呈增長(zhǎng)動(dòng)態(tài)；其后出現(xiàn)過(guò)3次波動(dòng)（VⅣ、VⅤ、VⅥ），即種群在Ⅴ齡級(jí)、Ⅵ齡級(jí)和Ⅶ齡級(jí)轉(zhuǎn)變?yōu)樗ネ藙?dòng)態(tài)；對(duì)應(yīng)VⅧ=0，說(shuō)明到Ⅷ齡級(jí)時(shí)，種群處于穩(wěn)定動(dòng)態(tài)；VⅨ=50.00%，表明種群再一次進(jìn)入增長(zhǎng)動(dòng)態(tài)。Vpi1=40.83%，V′pi1=2.041，種群為增長(zhǎng)型。T2樣地的VⅠ、VⅡ、VⅢ也為增長(zhǎng)動(dòng)態(tài)，其幼苗豐富，幼苗到幼樹(shù)階段增長(zhǎng)較好。雖然在不同齡級(jí)間均出現(xiàn)4次衰退動(dòng)態(tài)（VⅣ、VⅤ、VⅨ、VⅩ），但總體變化指數(shù)Vpi2=49.72%，V′pi2=4.144，說(shuō)明種群為增長(zhǎng)型種群。種群動(dòng)態(tài)增長(zhǎng)指數(shù)（Vpi）是T2>T1，說(shuō)明不同樣地種群增長(zhǎng)能力有大小之分；干擾條件下的動(dòng)態(tài)指數(shù)（V′pi）T2>T1，表明T2樣地種群對(duì)外界風(fēng)險(xiǎn)的調(diào)控能力優(yōu)于T1。由于豐富的幼苗和萌蘗枝維系了種群整體穩(wěn)定，所以總體上看，九宮山紅椿種群幼苗豐富，幼苗到幼樹(shù)階段增長(zhǎng)較好，天然更新較強(qiáng)。

3 小結(jié)與討論

自然界中的瀕危植物種群其年齡結(jié)構(gòu)多呈衰退型，但在適合的生境條件下呈增長(zhǎng)型，并且在自然條件下能夠?qū)崿F(xiàn)自我更新[27]。紅椿的年齡結(jié)構(gòu)及其分布格局主要由其生物學(xué)特性和環(huán)境條件共同決定，由于紅椿為強(qiáng)陽(yáng)性樹(shù)種，生長(zhǎng)喜光，除了幼苗能耐一定的陰蔽環(huán)境外，成年紅椿植株對(duì)光的需求很高，因此在郁閉度較高的天然林中更新較差。九宮山紅椿雖然所處的群落郁閉度較大，但群落所在的坡向與坡位使得群落光照條件得到滿足。因此，環(huán)境篩的選擇向高齡級(jí)推移，種群在低齡級(jí)時(shí)屬于增長(zhǎng)型。該特征與鄂西地區(qū)紅椿種群動(dòng)態(tài)存在差異。但鄂西地區(qū)所發(fā)現(xiàn)的天然紅椿種群結(jié)構(gòu)與桂西北地區(qū)紅椿種群結(jié)構(gòu)差異明顯，主要表現(xiàn)在桂西北紅椿種群整體上呈現(xiàn)幼齡期和老齡期的個(gè)體數(shù)量較少，中齡期的個(gè)體數(shù)量較多[10]；鄂西地區(qū)紅椿種群結(jié)構(gòu)特征為幼齡期個(gè)體數(shù)量較多，幼齡期與中齡期期間個(gè)體數(shù)量損失嚴(yán)重，老齡期的個(gè)體數(shù)量較少，但種群基本呈增長(zhǎng)或穩(wěn)定型，種群衰老較突出，形成典型小種群。這種特定結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子相結(jié)合，制約了種群的空間分布格局。

種群空間分布格局分析表明，九宮山紅椿種群在不同尺度（16、25、50、100 m2）上均屬于泊松分布，最為典型表現(xiàn)泊松分布的取樣尺度為25 m2。聚集強(qiáng)度最強(qiáng)的取樣尺度為50 m2和16 m2，聚集強(qiáng)度變化無(wú)明顯趨勢(shì)，但與擴(kuò)散系數(shù)變化趨勢(shì)較為一致，這說(shuō)明了取樣尺度在研究分布格局上的重要性；當(dāng)取樣面積為25 m2時(shí)，可能為紅椿種群自然更新的最佳尺度。Lloyd平均擁擠度隨取樣面積的增大而增大，表明種群個(gè)體相對(duì)擁擠程度增大，導(dǎo)致種內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)加強(qiáng)，紅椿聚集性分布轉(zhuǎn)變?yōu)橄鄬?duì)較為均勻的泊松分布，形成了紅椿天然種群自身分布特點(diǎn)。T2樣地的Lloyd平均擁擠度和叢生指數(shù)絕對(duì)值均高于T1樣地。T1和T2樣地Ⅰ齡級(jí)數(shù)量分別占總量的41.86%和48.18%，Ⅳ、Ⅴ齡級(jí)環(huán)境篩與競(jìng)爭(zhēng)作用加強(qiáng)。2樣地種群動(dòng)態(tài)指數(shù)變化差異較大，T1樣地為10個(gè)齡級(jí)，VⅣ、VⅤ、VⅥ為波動(dòng)；T2樣地12個(gè)齡級(jí)，VⅣ、VⅤ、VⅨ、VⅩ為波動(dòng)。2樣地種群Vpi1=40.83%，V′pi1=2.041，Vpi2=49.72%，V′pi2=4.144，均屬于增長(zhǎng)性種群，天然更新較好，但種群老齡化趨勢(shì)明顯。

自然保護(hù)區(qū)的建立對(duì)于紅椿等瀕危植物起到了良好的保護(hù)作用，然而瀕危植物囿于自身生理特點(diǎn)對(duì)生境條件適應(yīng)的局限性仍然很大。因此，在森林撫育中，人為制造林窗可以盡量接近聚集性最強(qiáng)的面積尺度，這樣就能夠?qū)⒂欣淖匀灰蛩赝ㄟ^(guò)耦合效應(yīng)與人為活動(dòng)效應(yīng)結(jié)合起來(lái)[16]，從而更有利于紅椿種群的更新和穩(wěn)定發(fā)展。

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