張鋒

猴子的起源與演化

張鋒

猴子是靈長目動物的俗稱，是我們?nèi)祟惖慕H。猴子一般大腦發(fā)達，以至于我們常說某人精的跟猴兒似的。現(xiàn)生的靈長類可以劃分成13科，而這13個科中有10個科都是猴。靈長類有超過230個種，而現(xiàn)存并所知的猴就有200多種?？梢姾镒釉陟`長目中占據(jù)了絕對的優(yōu)勢，難怪猴子而不是人成為了靈長目的代名詞。猴子具有靈長類所有的大約30個特征，這些都與三個主要系列的適應(yīng)性有關(guān)：（1）樹上的敏捷性（2）較大的大腦和明確的白天視力（3）父母的照顧。

白鼻僧面猴（圖片來源：Ahand-booktotheprimates，1896）

其實在科學意義上來說，猴并不是一個嚴格意義上的分類單元。猴子在舊世界（亞洲、非洲和歐洲）以及新世界（美洲）都有分布，這樣的地理隔離讓各自地域的猴子開始各自獨立演化。如今猴是三類類人猿靈長目動物的其中兩類的成員。這三類包括新世界猴、舊世界猴和猿。這兩處地方的猴子分類位置也不同，新世界猴被分類在小目——闊鼻下目（Pla tyrrhini）中，舊世界猴（猴總科Cercopithecoidea）則是狹鼻小目（Ca ta rrhini）的一部分，這個目也包括猿。和新世界的猴子比起來，舊世界猴反而更接近猿。猿在很多方面都類似猴，黑猩猩、長臂猿等在非正式場合也常被稱為猴，但其實生物學家并不認為它們是猴。還有，有些猴種類的名字里有"猿"，這是因為它們的特征都是類似類人猿和猿?？傊?，可以看出猴子到了今天成為了一個分布廣泛的大家族，經(jīng)歷了一段非常復(fù)雜的遷移演化歷史。要探究這個家族的歷史，就是從一個疑問開始，這個家族的起源于何時呢？這個家族包括我們?nèi)祟愒趦?nèi)的遠古先祖究竟是誰？

白眉猴主要生活在非洲中部的熱帶雨林，是世界上最瀕危的靈長類動物之一。（圖片來源：A hand-booktotheprimates，1896）

靈長類的進化

最早的猴子

前文說過，猴子是靈長類的俗稱，也稱得上是靈長類的代名詞。因此說起尋找最早的猴子其實就是在尋找最早的靈長類。

分子證據(jù)表明靈長類起源于白堊紀末期，但這個記錄尚未得到完全證實。而如果得到證實，人們不禁會推斷難道我們的遠古祖先曾經(jīng)看到過霸王龍這些最后的恐龍，并親眼見證了恐龍王朝的最后覆滅？這個還有待于發(fā)現(xiàn)更確鑿的化石證據(jù)。

科學家相信最早的猴子或者說靈長類應(yīng)該是一種似松鼠的小型動物。大家把目光放到了更猴形類（plesia da piforms）的身上，這些動物證明是起源于古新世。然而牙齒等方面的特征讓人們最終認為它們不是靈長類的祖先，而是靈長類的近親，一些情況下它們被正式歸于靈長目中。后來經(jīng)過研究認為，真正沒有爭議的原始靈長類包括了始鏡猴類（omomyids），兔猴型類（a da piforms）和眼鏡猴類（ta siids）。而且靈長類的起源地認為是在非洲和亞洲，在兩個大陸上的古新世地層中陸續(xù)報道了很多可能的靈長類，盡管標本都是牙齒且難于確認。

目前可以確認，最古老靈長類或者說世界上最早的猴子應(yīng)當是阿特拉斯猴（Altia tla sius）,根據(jù)是摩洛哥上古新世的十個孤立的面頰齒和一塊幼體牙骨碎片。牙齒顯示了與更猴形類和靈長類牙齒的相似性，但它們更類似于靈長類，阿特拉斯猴被鑒定是屬于始鏡猴類。這是一種小型動物，大小大概跟今天的現(xiàn)代鼠狐猴（mouse lemur）差不多，體重只有大約50-100克。

更猴形靈長動物辛普森氏果猴（Carpolestessimpsoni）的復(fù)原圖，它們可能已經(jīng)適應(yīng)樹生生活，在歐亞山茱萸的細枝上抓果子吃。果猴化石產(chǎn)自懷俄明州晚古新世地層。(Science2002，298:1564)

阿喀琉斯基猴化石的數(shù)字重建圖，化石發(fā)現(xiàn)于湖北省荊州市附近，是一副近乎完整的骨架。據(jù)推測它生活在距今大約5500萬年前始新世早期，它同時混合了類人猿和眼鏡猴的特征，是迄今發(fā)現(xiàn)的最古老靈長目動物化石，很可能和人類以及各種猿猴有最近的共同祖先。（Nature2013，498：60-64）

家族演化與成員

踝關(guān)節(jié)化石顯示早期靈長類動物普爾加托里猴（Purgatorius）是生活在樹上的（圖片引自：http://www.ibtimes.co. uk/purgatorius-ankle-bones-showfirst-human-ancestor-lived-trees-1484122#slideshow/1419888）

靈長類在起源之后便開始了演化之路。早期的化石記錄表明該類群是在古新世和始新世輻射演化的，尤其是在5500萬年前的早始新世期間更是得到了大發(fā)展。從化石證據(jù)的時間順序上看，猴子家族的發(fā)展經(jīng)歷了一個漫長復(fù)雜的遷移過程。北美和歐洲大陸中古新世更早期時候的豐富哺乳動物化石記錄并沒有包含靈長類，因此這兩個大陸的最早猴子家族的猴子應(yīng)該是從別的地方遷移過來的，當然，有些猴子類群也從這些地方遷回或者遷移到了其它大陸。猴子的來回遷移形成了眾多類群，要說古老的當屬我們前面說過的始鏡猴類、兔猴型類和眼鏡猴類，我們就從這三類古老的猴子開始說起。而后談一些其它原始的猴子。

始鏡猴類來自亞洲以及北歐始新世，都是生活在的樹上。大小和后面要說的眼鏡猴（ta rsier）差不多，體重100克到1公斤，后期一些分子可以達到2.5公斤。即使是這樣，它們大多數(shù)也比阿特拉斯猴要大一些。其中一類典型代表是擬猴類（Tetonius）。這類猴子具有短的嘴部，一氣泡狀腦基和一明顯的框后條。眼眶面朝前，很有可能這些早期的猴子已經(jīng)能具有了立體的視覺。始鏡猴類顯示了四肢骨骼的適應(yīng)性，可以攀爬，用拇指的大的指頭抓住樹枝，從樹枝到樹枝跳躍。始鏡猴類在不同程度上被視為現(xiàn)代眼鏡猴的祖先。

古老的猴子中種類最豐富的要數(shù)兔猴型類了。兔猴型類起源于始新世早期，一直存活到了中新世晚期。在這段歲月中，它們從歐洲和北美洲擴散到了非洲和亞洲。一類來自北美始新世中期的劍齒猴（Smilodectes）很好體現(xiàn)了典型的兔猴型類特征。它們要比始鏡猴更大，具有更長的嘴部和更小的眼眶。它們有很長的后肢，用于抓取的手腳和長尾巴推斷的用途是在爬行中起著平衡的作用。從它們的牙齒可以看出是以水果和樹葉為食的。

眼鏡猴類的時代也是從始新世早期開始的。最古老的眼鏡猴可能是來自美國懷俄明州的肖肖尼猴（Shoshonius），當時發(fā)現(xiàn)是若干微小的犬齒。在我國的始新世地層中也曾經(jīng)發(fā)現(xiàn)有眼鏡猴化石。肖肖尼猴和后來的眼鏡猴都具有非常大的眼眶，短的嘴部和一些腦基的細節(jié)，當然這些特征和始鏡猴類也都共有。肖肖尼猴和現(xiàn)生眼鏡猴所共有的真正獨特特征是基枕骨到鼓泡之上的輕微重疊，鼓泡（頸動脈的分支通道地點）中腹側(cè)后部頸動脈孔的存在，與腹側(cè)口上孔（兩個動脈的融合地點）。這種共有特征證明了肖肖尼猴是一種古老的眼鏡猴。而退一步說，即便肖肖尼猴是一種始鏡猴類，也動搖不了眼鏡猴類仍然是靈長類最古老現(xiàn)生類群的地位。我們今天的眼鏡猴是小型的夜行性動物，在東南亞雨林的樹上跳躍，以昆蟲，蜥蜴和小型鳥類為食。

劍齒猴的骨骼復(fù)原圖（http://bio.sunyorange.edu/updated2/pl%20new/Ch.%2069——Primates.Prosimians_files/19%20smilodect.jpg）

指猴是狐猴的一種，生活在馬達加斯加島（圖片來源：Ahand-booktotheprimates，1896）

布格蒂猴的化石，比例尺=1毫米（Science2001，294：589）

除了上面的三大類古老類群以外，早期的猴子家族其余類群是狐猴類和蜂猴類。

狐猴類的共同特征是都共有一齒梳，由門齒和犬齒組成，窄而向前突（用于捕食和修飾皮毛），和第二指頭上的梳理爪子。

狐猴雖說是一種有點名氣的古老的猴子，但化石證據(jù)較少。目前發(fā)現(xiàn)的主要化石是全新世的遺骸，一些屬于現(xiàn)生種類，其它的來自于最近絕滅的狐猴。這些包含了大型狐猴——巨狐猴（Mega la da pis）。巨狐猴的頭顱較長，大約為0.3米，接近于馬的頭顱長度。據(jù)此推斷其身體的原始長度可以達到2.5-3米，要比現(xiàn)生狐猴大若干倍。曾經(jīng)在巴基斯坦的漸新世地層中也發(fā)現(xiàn)過一種狐猴——布格蒂猴（Bugtilemur），雖然化石不多，但意義重大，證明了表明狐猴是在馬達加斯加之外的地方起源的。

狐猴類演化到今天只有在馬達加斯加島上才能發(fā)現(xiàn)了。一共有54個現(xiàn)生種，包含了狐猴，印德瑞西猴（Indrisids）和狐猿。它們大多數(shù)都是貓一般大小，但有一些大小如老鼠。它們具有長而濃密的尾巴，常常具黑白條帶。狐猴有晝行性的，也有夜行性的，以昆蟲，小型脊椎動物和果實為食。下頜關(guān)節(jié)的門齒和犬齒向前凸起形成一個梳狀物用于挖出軟的果實，修飾皮毛。印德瑞西猴為夜行性的生活在樹上，而馬達加斯加大狐猴（indri）和馬達加斯加狐猴（sifa ka）是晝行性的群居生活動物，個別時候通過兩只腳沿著地面跳躍移動。狐猿（指猴）是跟貓差不多大小的夜行性動物，用纖細的長手指抓住樹枝捕食昆蟲。

蜂猴發(fā)現(xiàn)于非洲和南亞。這個家族是包含了32種蜂猴和叢猴。蜂猴具有更確實的化石記錄，主要是來自埃及始新世中期的叢猴以及可能的蜂猴牙齒和頜部遺骨。后期的蜂猴化石包括了來自東非和巴基斯坦中新世的成員。

出土于德國麥塞爾化石坑麥塞爾達爾文猴（Darwiniusmasillae），它生活在距今約4700萬年前。圖片引自PLoSONE4(5):e5723.

更高級的猴子

所謂更高級的猴子其實指的就是我們熟悉的猴子和猿類。在分支學上這兩大類群構(gòu)成了一個支系叫做類人猿（Anthropoidea），意思是類似人類。這一大類共有很多特征，例如圓形鼻孔，而不是其它靈長類中見到的細長狀鼻孔。犬齒通常較大，可以和對面的犬齒與第一前臼齒閉合，前臼齒相當類似于臼齒，臼齒寬闊呈方形。這個時候不難看出猴子和人類更加接近了，人類的出現(xiàn)不遠了。

類人猿的起源目前是個爭議的熱點。傳統(tǒng)的觀點認為起源于非洲，但新的看法是起源于亞洲。支持非洲起源的證據(jù)較多。最古老的非洲類人猿根據(jù)單獨的臼齒看上去是阿爾及利亞猴（Algeripithecus），一阿爾及利亞中新世的副僧面猴類（pa ra pithecid）。另外一個證據(jù)是小貓咪猿（Ca topithecus），是來自埃及上始新世的漸新猿類（oligopithecid）。它具有兩個前臼齒，大的上犬齒和扁的竹片狀的門齒。小貓咪猿標本顯示了明顯的性雙形，雄性看上去是雌性的兩倍大，具有更大的犬齒。除此以外還有埃及猿（Aegyptopithecus），來自埃及漸新世的原上猿類（propliopithecid），具有短的嘴部，大而面朝前的眼睛和擴大的腦基。重的頜部與寬闊的面頰齒表明了以水果為食，四肢骨表明埃及猿很有可能是爬樹，沿著矮的樹枝奔跑。支持亞洲起源的證據(jù)是科學家于2005年在緬甸的一個發(fā)現(xiàn)了一枚爆米花內(nèi)仁大小的臼齒，時間是3800萬年前。推斷這顆牙齒是屬于原始類人猿的，其體型與一只小花栗鼠相仿。后來又陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了3枚臼齒。通過對這4枚牙齒研究，發(fā)現(xiàn)它們代表的動物比非洲的類人猿化石更加原始。從這些原始的性狀，以及更大的多樣性和早期的年齡科學家推斷，這些原始類人猿從亞洲起源，并在距今3900萬年至3700萬年前遷徙到非洲。這些對非洲起源形成了挑戰(zhàn)。這一大類區(qū)分比較簡單，是生活在兩個世界的兩大類猴子。一個是在新世界的闊鼻猴（pla tyrrhines，意思是有寬闊的鼻子），這類猴子具有面朝前方寬闊中空的鼻孔和一條適于抓握的尾巴。另外一類就是生活在舊世界的狹鼻猴（Ca ta rrhines，指的是有勾狀鼻子），這類猴子所具有的猿類特征和新世界的形成了鮮明對比，它們的嘴部較窄，尾巴不適于抓握。

狹鼻猴共有很多特征?？傮w上它們顯示了相當程度的性雙形：雄性要比雌性大，雄性的犬齒幾乎總是比雌性的大。這一類的典型代表就是猴科（Cercopithecoidea）的動物，這就是我們常說常見的猴子。它們每個頜部上只有兩個前臼齒，長的臼齒具有冠突（lophs）連接橫向成對尖牙，為雙脊齒狀態(tài)。

猴科最古老的化石證據(jù)是來自非洲肯尼亞中新世中期（1500-1400百萬年前）的維多利亞猿（Victoria pithecus）。具有雙脊齒型臼齒，很有可能以水果為食。到了中新世晚期，猴科的范圍延伸到了舊世界之外，遠及中國，爪哇和歐洲，在更新世猴子到達了像英格蘭這樣北的地方。很多猴子家族開始移居地上，在非洲的部分地區(qū)取代了在地上棲居的猿類。

現(xiàn)代猴科（cercopithecids）可以分成兩個類群，獼猴類（Cercopithecina e）和疣猴類（Colobina e）。

獼猴類又可以分成兩類，長尾猴類（cercopithecines）和狒狒（Pa pioini）。這個類群是在上新世和更新世期間出現(xiàn)在非洲。長尾猴的種類比較多，有的還很漂亮。而狒狒跟我們常說的猴子差別算是比較大的了?，F(xiàn)生的狒狒（gela da），獅尾狒（Theropithecus），一特化的和狒狒有關(guān)的地面居住者，生活在埃塞俄比亞的高地上，以草和種子為食。更新世的親戚要比現(xiàn)代種更大，一些要大得多，它們在東非化石點上很常見，延伸范圍可以到印度和西班牙。

疣猴類可以進一步分成疣猴和葉猴兩大支系。其中葉猴的化石最早也出現(xiàn)在中新世。葉猴是在獼猴之前進入亞洲和歐洲，在這些大陸分化成了不同的類群。說起葉猴大家可能比較陌生，但要說起金絲猴人們可能就熟悉了。金絲猴就是葉猴中的一種。中猴（Mesopithecus）來自歐洲和中東上中新世和上新世，是短臉分子，類似于現(xiàn)代一種長尾猴。它具有深的下頜，正如所有的葉猴中那樣，是為了適應(yīng)咀嚼大量葉子。

中猴骨骼復(fù)原圖

闊鼻猴的化石記錄可以延伸到漸新世的晚期，但留下的遺骸較少。一個更新世成員是原猿（Protopithecus），體重大約25公斤，體型比今天的蜘蛛猴要大。闊鼻猴極有可能在大約3500萬年前和狹鼻猴分化的，它們是直接從非洲穿過張開的南大西洋到達南美洲的?，F(xiàn)生的闊鼻猴分成兩大類，卷尾猴類和蜘蛛猴類。前者包括有卷尾猴和松鼠猴，絹毛猴和狨猴，后者則由吼猴和蜘蛛猴、粗尾猿、梟猴和伶猴組成。所有這些都證明是樹居者，它們或者是植食性，以果實和葉子為食，或者是雜食性，以昆蟲和小型脊椎動物為食。

紅吼猴屬于闊鼻猴類，生活在新大陸（圖片來源：Ahand-booktotheprimates，1896）

蜘蛛猿產(chǎn)于中南美洲（圖片來源：Ahandbooktotheprimates，1896）

猴子家族的特征

猴子本質(zhì)上都是樹上居住者，都是樹上運動高手，當然一些猴子還不能像南美洲的猴子和長臂猿（gibbons）那么敏捷。猴子的這種能力得歸功于它們演化出了能抓能握得的手和腳，其中大拇指和大腳趾為相對的扁指甲而不是所有趾上長著爪子和敏感的觸覺墊。

猴子比起所有其它陸生哺乳動物相對身體比例來說具有更大的大腦，也就是說猴子的腦容量更大，更聰明，這樣使得它們可以處理多變的森林生活和社交活動。此外，猴子在視覺方面也演化出了優(yōu)勢特征。它們的眼睛一般較大，在臉的前部更加靠近，嘴部縮短。大多數(shù)猴子的臉較扁，這使得它們可以朝前看，在兩個眼睛的視域見有大量的重合之處，可以形成立體視覺。猴子在樹枝之間跳躍的時候利用它們的立體視覺來判斷距離。

猴子的頭蓋骨也很獨特。猴子具有一框后條，為眼眶和下顳孔之間的分界，這在相關(guān)的哺乳動物中是沒有的。而且靈長類中聽覺小垂，骨馕包繞著中耳和其他結(jié)構(gòu)，較大，主要是由巖骨組成。

疣猴（圖片來源：A hand-book to the primates，1896）

葉猴（圖片來源：A hand-book to theprimates，1896）

長臂猿（圖片來源：Ahand-book totheprimates，1896）

猴子第三個特征和父母更加關(guān)心后代有關(guān)系。猴子乃至整個靈長類通常一次只生一個幼兒，胎兒在子宮中要比其它相似大小的哺乳動物呆的更久，這樣一來父母照顧后代的時間增加了。此外，猴子通常只具有兩個乳腺，相比其它近似大小的哺乳動物靈長類的性成熟到來的晚一些，于是生命的時間跨度實際上是增長了?？偟膩碚f，猴子采取的是父母高度關(guān)注后代的方法，這些對于后代至關(guān)重要，它們可以學習到紛繁蕪雜的森林生活從而快速的成長起來。