王 鼎,王梓璇,馮倩倩,舒 洋,葛 鵬,張 波,周 梅,2,趙鵬武,2

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué),呼和浩特 010019；2.內(nèi)蒙古賽罕烏拉森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位研究站,內(nèi)蒙古 赤峰 024000)

興安落葉松林植物物種組成及多樣性對輕度火干擾的響應(yīng)

王 鼎1,王梓璇1,馮倩倩1,舒 洋1,葛 鵬1,張 波1,周 梅1,2,趙鵬武1,2

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué),呼和浩特 010019；2.內(nèi)蒙古賽罕烏拉森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位研究站,內(nèi)蒙古 赤峰 024000)

以內(nèi)蒙古大興安嶺興安落葉松林輕度火燒跡地為研究對象,采用分層取樣的方法對群落中植被進(jìn)行了調(diào)查,分析比較了不同恢復(fù)年份后興安落葉松林群落各層物種組成及多樣性的差異。結(jié)果表明：不同恢復(fù)年份后群落各層α多樣性指數(shù)總表現(xiàn)為草本層﹥灌木層﹥喬木層的趨勢。群落物種總數(shù)隨著恢復(fù)時(shí)間的推移呈逐漸增多的趨勢。這種變化趨勢主要出現(xiàn)在草灌層內(nèi),而在喬木層內(nèi)并不明顯。群落草本層物種數(shù)除1996L以外,其它3個(gè)恢復(fù)年份均小于對照樣地,而群落灌木層物種數(shù)除1996L與對照樣地相當(dāng),其它3個(gè)恢復(fù)年份均大于對照樣地?？傮w來看,輕度火干擾有利于植被的更新與演替。

興安落葉松林；火燒跡地；物種組成；多樣性

森林火災(zāi)是世界性的林業(yè)重大災(zāi)害,被聯(lián)合國糧農(nóng)組織確認(rèn)為世界八大自然災(zāi)害之一,對森林生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生嚴(yán)重干擾,而中國是世界森林火災(zāi)最嚴(yán)重的國家之一[1]。大興安嶺林區(qū)曾經(jīng)是我國火災(zāi)高發(fā)區(qū),幾乎所有的森林都受到過一定程度的火干擾[2-3]。

群落物種組成長久以來一直是群落生態(tài)學(xué)和恢復(fù)生態(tài)學(xué)的首要認(rèn)識?；鸶蓴_在一定程度上有助于維持森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定,對推動群落發(fā)展有重要作用[4]。研究群落各層植被物種組成變化對于科學(xué)指導(dǎo)某一地區(qū)退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)方面具有重要的指導(dǎo)意義。Pastor等[5]從景觀尺度上對針葉林和闊葉林分布方式進(jìn)行了研究,做了較全面的環(huán)境因子和判別干擾對鑲嵌分布的各種假設(shè),研究發(fā)現(xiàn)林火干擾是造成針葉林和闊葉林鑲嵌分布格局的主要原因。牛樹奎等[6]在林火對生物多樣性干擾的研究中指出,火干擾對生物多樣性的影響主要取決于林火強(qiáng)度、火燒面積、火周期等因素。并提出特殊條件下,可采用計(jì)劃火燒保護(hù)生物多樣性的觀點(diǎn)。群落物種多樣性不僅反映了其內(nèi)部結(jié)構(gòu)的多樣性和空間異質(zhì)性,同時(shí)還是反映群落功能的重要特征之一,長期以來都是恢復(fù)生態(tài)學(xué)和群落生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)。因此,研究不同更新方式下興安落葉松林群落恢復(fù)過程中生物多樣性及物種組成結(jié)構(gòu)的差異,對探索森林生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建有重要意義。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古大興安嶺林管局根河林業(yè)局開拉氣林場、潮查林場及汗馬國家級自然保護(hù)區(qū),地理坐標(biāo)為 51°09′～51°37′N,122°18′～122°45′E,地處大興安嶺北部,是寒溫帶針葉林區(qū)、高緯度原始林區(qū)和多年凍土區(qū)的代表[7]。該區(qū)地貌由低山、中山、丘陵、山間盆地等構(gòu)成,海撥761～1 200m,屬寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候,冬季漫長,夏季較短。年平均氣溫為-5.3～-5.6℃,歷史最低溫度為-60.0℃,氣溫日較差20.5℃左右,全年平均日照時(shí)長約2 654 h,凍結(jié)期長達(dá)9個(gè)月,無霜期僅有80～90d；年降水量大約450～550mm(其中12%的降水源于降雪)。主要林型有白樺落葉松林、草類落葉松林、杜香落葉松林、杜鵑落葉松林等。建群種為興安落葉松(Larixgmelini),常見的伴生樹種有白樺(Betulaplatyphylla)、山楊(Populusdavidiana)。林下灌木和草本種類較為豐富。

2 研究方法

2.1 試驗(yàn)樣地選擇與設(shè)置

依據(jù)內(nèi)蒙古大興安嶺林管局的森林火災(zāi)記錄,于2015年5月選擇1996年根河(潮查林場)森林火災(zāi)、2003年金河-根河(開拉氣林場)森林火災(zāi)、2009年根河(開拉氣林場)森林火災(zāi)和2012年金河(汗馬自然保護(hù)區(qū))森林火災(zāi)4個(gè)年份的火燒跡地為試驗(yàn)區(qū),在這4個(gè)年份的火燒跡地中選取輕度火燒(樹木死亡率小于30%)的區(qū)域作為試驗(yàn)樣地,并在未火燒的林地內(nèi)設(shè)置對照樣地,共設(shè)置5個(gè)試驗(yàn)樣地,每個(gè)試驗(yàn)樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置3個(gè)20m×20m的標(biāo)準(zhǔn)樣地,樣地設(shè)置如表1所示,未過火區(qū)(CK)、2012年輕度火燒跡地(2012L)、2009年輕度火燒跡地(2009L)、2003年輕度火燒跡地(2003L)、1996年輕度火燒跡地(1996L)。

表1 試驗(yàn)樣地基本屬性

2.2 植被恢復(fù)調(diào)查

采取分層取樣的方式對植被進(jìn)行調(diào)查。在選定的20m×20m的樣地內(nèi)對胸徑≥5cm的喬木進(jìn)行每木檢尺；在每個(gè)樣地的4角和中心分別布設(shè)5個(gè)5m×5m的灌木樣方用于調(diào)查灌木指標(biāo)；在每個(gè)灌木樣方內(nèi)隨機(jī)設(shè)置5個(gè)1m×1m的草本樣方用于調(diào)查草本指標(biāo)。喬木層調(diào)查的指標(biāo)包括樹種、胸徑、樹高、第一枝下高、冠幅大小、郁閉度等。灌草層調(diào)查的指標(biāo)包括種名、株叢數(shù)、基徑、高度、蓋度、頻度等。

2.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)經(jīng)Excel 2010處理后,采用SigmaPlot 10.0軟件進(jìn)行作圖,分析比較不同恢復(fù)年限輕度火燒跡地植被群落物種組成狀況、α多樣性指數(shù)、物種重要值的差異。其中指數(shù)計(jì)算的過程參照馬克平的方法[8]。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同更新方式火燒跡地植被群落物種組成及變化

1) 由表2可知,自然恢復(fù)3年后,火燒跡地(2012L)群落中草本層物種有1種,占群落總物種數(shù)的17%。該群落草本層以日陰菅(Carexpediformis)為絕對優(yōu)勢種,其重要值為1。群落灌木層物種有3種,占群落總物種數(shù)的50%。其中杜香(Ledumpalustre)的重要值顯著大于其他物種為0.68,是該層優(yōu)勢種,柴樺(Betulafruticosa)、越橘(Vacciniumvitis-idaea)為該層的伴生種。群落喬木層物種有2種,占群落總物種數(shù)的33%。重要值最大的為興安落葉松(Larixgmelini)0.84,是該層優(yōu)勢種,其次為山楊(Populusdavidiana)0.16,是該層伴生種。

表2 不同年份輕度火燒跡地植物群落物種組成及其重要值

2) 自然恢復(fù)6年后,火燒跡地(2009L)群落中草本層物種有6種,占群落總物種數(shù)的55%。重要值最大的是早熟禾(PoaannuaL.)0.57。該群落草本層以早熟禾為優(yōu)勢種,小葉章(Deyeuxiaangustifolia)等為伴生種。群落灌木層物種有3種,占群落總物種數(shù)的27%。其中山刺玫(Rosadavurica)的重要值顯著大于其他物種為0.70,是該層優(yōu)勢種,線葉繡線菊(Spiraeathunbergii)、篤斯越橘(Vacciniumuliginosum)為灌木層的伴生種。群落喬木層物種有2種,占群落總物種數(shù)的18%。重要值最大的為興安落葉松0.80,是該層優(yōu)勢種,其次為白樺(Betulaplatyphylla)0.20,為該層伴生種。

3) 自然恢復(fù)12年后,火燒跡地(2003L)群落中草本層物種有5種,占群落總物種數(shù)的42%。重要值最大的是早熟禾和鈴蘭(ConvallariamajalisL.),分別為0.29,0.28。該群落草本層以早熟禾和鈴蘭為優(yōu)勢種,小葉章、老鸛草(GeraniumWilfordiiMaxim.)等為伴生種。群落灌木層物種有5種,占群落總物種數(shù)的42%。重要值較大的是胡枝子(LespedezabicolorTurcz)和杜香,分別為0.28,0.22。該群落灌木層以胡枝子和杜香為優(yōu)勢種,越橘、柴樺、山刺玫為伴生種。群落喬木層物種有2種,占群落總物種數(shù)的17%。重要值最大的為興安落葉松0.83,是該層優(yōu)勢種,其次為白樺0.17,是該層伴生種。

4)自然恢復(fù)19年后,火燒跡地(1996L)群落中草本層物種有10種,占群落總物種數(shù)的63%。重要值最大的是小葉章和早熟禾,分別為0.39,0.28。該群落草本層以小葉章和早熟禾為優(yōu)勢種,林問荊(EguisetumsylvalicumL.)、裂葉蒿(ArtemisiatanacetifoliaLinn.)等為伴生種。群落灌木層物種有3種,占群落總物種數(shù)的19%。其中線葉繡線菊的重要值顯著大于其他物種為0.66,是該層優(yōu)勢種,山刺玫、篤斯越橘為灌木層的伴生種。群落喬木層物種有3種,占群落總物種數(shù)的19%。其中興安落葉松的重要值顯著大于其他物種為0.71,是該層優(yōu)勢種,白樺、山楊為該層的伴生種。

5) 總體來看,如圖1所示各群落物種總數(shù)隨著恢復(fù)時(shí)間的推移呈逐漸增多的趨勢。這種變化趨勢主要出現(xiàn)在草灌層內(nèi),而在喬木層內(nèi)并不明顯。其中,群落草本層物種數(shù)除1996L以外,其它3個(gè)恢復(fù)年份均小于對照樣地,而群落灌木層物種數(shù)除1996L與對照樣地相當(dāng),其它3個(gè)恢復(fù)年份均大于對照樣地。

圖1 不同年份輕度火燒跡地群落各層物種數(shù)比較

3.2 不同恢復(fù)年份輕度火燒跡地群落物種多樣性的變化

1) 輕度火干擾后不同恢復(fù)階段興安落葉松林群落各層Simpson指數(shù)如圖2所示。從整個(gè)恢復(fù)過程來看,Simpson指數(shù)在垂直結(jié)構(gòu)上基本呈草本層﹥灌木層﹥喬木層的變化格局。草本層Simpson指數(shù)在0～0.86之間。草本層Simpson指數(shù)均小于對照樣地,并隨著恢復(fù)時(shí)間的推移呈先上升后下降的趨勢。灌木層Simpson指數(shù)在0.46～0.79之間。灌木層Simpson指數(shù)在恢復(fù)3年、6年后的樣地均略小于對照,隨著恢復(fù)時(shí)間的推移,在恢復(fù)12后出現(xiàn)峰值(0.79),之后又開始緩慢的下降。喬木層Simpson指數(shù)在0.27～0.75之間。喬木層Simpson指數(shù)均大于相應(yīng)的對照樣地,并隨著恢復(fù)時(shí)間的推移呈逐漸上升的趨勢。

圖2 不同年代輕度火燒跡地群落各層α多樣性指數(shù)比較

2) Shannon-Wiener指數(shù)在垂直結(jié)構(gòu)上基本呈草本層﹥灌木層﹥喬木層的變化格局。草本層Shannon-Wiener指數(shù)在0～2.03之間。草本層Shannon-Wiener指數(shù)均小于對照樣地,并隨著恢復(fù)時(shí)間的推移呈逐漸上升的趨勢(2012L<2009L<2003L<1996L

3) Pielou指數(shù)在垂直結(jié)構(gòu)上基本呈草本層﹥灌木層﹥喬木層的變化格局。草本層Pielou指數(shù)在0～0.98之間。草本層Pielou指數(shù)均小于對照樣地,并隨著恢復(fù)時(shí)間的推移呈先上升后下降的趨勢。灌木層Pielou指數(shù)在0.71～1.00之間。4個(gè)恢復(fù)年份的灌木層Pielou指數(shù)均小于對照樣地。自然恢復(fù)的12年內(nèi),Pielou指數(shù)隨著恢復(fù)時(shí)間的推移呈逐漸上升的趨勢,之后又開始緩慢的下降。喬木層Pielou指數(shù)在0.52～0.71之間。喬木層Pielou指數(shù)均大于相應(yīng)的對照樣地,并隨著恢復(fù)時(shí)間的推移呈波動上升的趨勢。

4) Margalef指數(shù)在垂直結(jié)構(gòu)上基本呈草本層﹥灌木層﹥喬木層的變化格局。草本層Margalef指數(shù)在0～2.36之間。草本層Margalef指數(shù)除1996L外均小于對照樣地并隨著恢復(fù)時(shí)間的推移呈逐漸上升的趨勢(2012L<2009L<2003L<1996L)。灌木層Margalef指數(shù)在0.58～1.44之間。自然恢復(fù)的12年內(nèi),Margalef指數(shù)隨著恢復(fù)時(shí)間的推移呈逐漸上升的趨勢,之后又開始緩慢的下降。喬木層Margalef指數(shù)在0.42～0.78之間。喬木層Margalef指數(shù)除2012L外均大于對照樣地,并隨著恢復(fù)時(shí)間的推移呈逐漸上升的趨勢(2012L<2009L<2003L<1996L)。

4 討論與結(jié)論

1) 邱揚(yáng)等[9]從干擾生態(tài)學(xué)和種群生態(tài)學(xué)角度著眼提出,適度的火干擾有利于興安落葉松林群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定。本研究也得出了類似的結(jié)果。隨著恢復(fù)時(shí)間的推移,不同恢復(fù)年份輕度火燒跡地群落總物種數(shù)呈逐漸上升的趨勢。其中喬木層物種數(shù)隨恢復(fù)時(shí)間推移變化較小。草灌層物種數(shù)隨恢復(fù)時(shí)間推移呈波動的上升趨勢。國內(nèi)很多學(xué)者的研究表明,火燒后群落中的總物種數(shù)呈上升趨勢[10-11],火后恢復(fù)初期喜光的草本物種在種類和密度上都有所增加[12-13],這與本研究的結(jié)果相吻合。火燒后由于上木層的移除,一些陽生的灌木會入侵到群落中來,這可能是火燒后灌木層物種數(shù)增加的原因之一[14]；火干擾促進(jìn)了林下土壤養(yǎng)分的循環(huán),有利于林下植被的更新與恢復(fù)[15]。一定強(qiáng)度的火干擾有助于群落內(nèi)物種的更新與恢復(fù),本研究也得出了與此相近的結(jié)果?？傮w來看,隨恢復(fù)時(shí)間的推移,火燒跡地群落總物種數(shù)呈波動的上升趨勢。其中喬木層物種數(shù)變化較小,草灌層物種數(shù)呈波動的上升趨勢。

2) 不同恢復(fù)年份的群落各層α多樣性指數(shù)總表現(xiàn)為草本層﹥灌木層﹥喬木層的趨勢。張萬里等[16]、王麗紅等[17]研究均得出了類似的結(jié)論。王麗紅等[17]采用時(shí)空互代法,對大興安嶺火燒跡地不同恢復(fù)階段生物多樣性進(jìn)行了研究,結(jié)果顯示恢復(fù)21年后群落物種多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)最高,恢復(fù)13年群落均勻度指數(shù)最高。本研究類似結(jié)果顯示,恢復(fù)19年后群落物種數(shù)最多,恢復(fù)12年(2003L)后群落均勻度指數(shù)最高。不同多樣性指數(shù)隨恢復(fù)時(shí)間推移變化較為復(fù)雜,但還是可以看出各群落灌木層和草本層的多樣性指數(shù)隨恢復(fù)時(shí)間的推移,大體呈先上升后下降的趨勢。很多學(xué)者也都發(fā)現(xiàn),群落草本層和灌木層的多樣性指數(shù)恢復(fù)隨時(shí)間推移呈先上升后下降的單峰趨勢[10,18]。這主要是由于火干擾初期森林郁閉度降低,產(chǎn)生了林間空隙或形成林窗,同時(shí)火燒促進(jìn)了土壤層養(yǎng)分循環(huán),這些都為群落林下植被更新和生長提供了有力的條件[19]。但隨著群落的恢復(fù)和演替,林下環(huán)境變的相對陰濕,一些陽生耐旱的物種逐漸減少,這樣就導(dǎo)致林下植被物種多樣性降低[20]。當(dāng)群落種中草本層占優(yōu)勢時(shí)其灌木層優(yōu)勢度往往較小,這可能是群落內(nèi)部種間資源和空間競爭所造成的[21]。

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Study on Species Composition and Diversity of Mild Burned phytocoenosium after Different Regeneration Years

WANG Ding1,WANG Zixuan1,FENG Qianqian1,SHU Yang1, GE Peng1,ZHANG Bo1,ZHOU Mei1,2,ZHAO Pengwu1,2

(1.InnerMongoliaAgriculturalUniversity,Hohhot010019,China;2.InnerMongoliaSaihanwulaForestEcosystemNationalResearchStation,Chifeng024000,China)

In this study,mild burned larixgmelinii forest areas were studies in different regeneration years.The natural regeneration conditions,community structure characteristics,species composition,community biodiversity were observed and researched in 2015.The results showed that the alpha diversity index of community each layer in different regeneration years showed a ranking of herb layer > shrub layer > tree layer.The total number of species went up with the passage of time to recover a trend of increase gradually.This trend mainly appears in the herb to shrub layer,but in the tree layer is not obvious.The number of species in the herbaceous layer was lower than that of the control plot except 1996L,while the number of species in the shrub layer was equal to that in the control plot.The other three restoration years were larger than the control plots.In general,mild fire interference is conducive to vegetation regeneration and succession.

Larixgmelini forest,burned area,species composition,diversity of species

2017-03-17；

2017-04-26

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41563006)

王鼎(1989-),男,內(nèi)蒙古巴彥淖爾人,碩士,主要從事森林生態(tài)學(xué)研究。Email：15147124612@163.com

周梅(1960-),女,內(nèi)蒙古呼和浩特人,教授,博導(dǎo),主要從事森林生態(tài)學(xué)研究。 Email：dxalzhoumei@yahoo.com.cn

S718.5；S791.22

A

1002-6622(2017)03-0080-06

10.13466/j.cnki.lyzygl.2017.03.016