嚴(yán)鑫藝 權(quán)秋梅 文予陌 范曾麗

摘要[目的]探討洋姜的最佳光響應(yīng)曲線(xiàn)擬合模型，為洋姜的生理生態(tài)研究提供參考。[方法]以洋姜為試驗(yàn)材料，采用Li-6400光合儀測(cè)定洋姜的光響應(yīng)曲線(xiàn)。[結(jié)果]綜合比較洋姜光響應(yīng)各模型對(duì)應(yīng)的擬合情況及估計(jì)的相關(guān)生理數(shù)據(jù)，得出直角雙曲線(xiàn)改進(jìn)模型（MRH）優(yōu)于非直角雙曲線(xiàn)模型（NRH）、直角雙曲線(xiàn)模型（RH）、指數(shù)改進(jìn)模型（MEM）與指數(shù)模型（EM）。根據(jù)MRH計(jì)算出洋姜最大凈光合速率（Pmax）與飽合光強(qiáng)（LSP）分別為27.98 μmol/（m2·s）和1 998.78 μmol/（m2·s），均與實(shí)測(cè)值最接近。[結(jié)論]洋姜光響應(yīng)的最佳擬合模型為MRH。

關(guān)鍵詞洋姜；光合-光響應(yīng)曲線(xiàn)；光響應(yīng)模型

中圖分類(lèi)號(hào)Q945.79文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A文章編號(hào)0517-6611（2017）17-0004-04

Abstract[Objective] The aim was to explore the optimal model of Jerusalem artichokes photosynthesis light response curve and provide a reference for the study lightresponse curve and the application of physiological and ecology of J.artichoke.[Method] Photosynthesis light response curve of J.artichoke was tested by using the Li6400.[Result] Comprehensive comparison each model fitting value and physiological parameters of J.artichoke，it could find that the Modified rectangular hyperbola model（MRH） was better than Exponential model，Nonrectangular hyperbola model，Modified exponential model and Rectangular hyperbola model.According to the MRH，the light saturation and the maximum net photosynthetic rate were 1 998.78 μmol/（m2·s） and 27.98 μmol/（m2·s），respectively，which fitted the measured values closest.[Conclusion] So the MRH is optimal model for describing J.artichokes lightresponse curve.

Key wordsJerusalem artichoke；Lightresponse curve；Lightresponse curve models

基金項(xiàng)目四川省科技廳應(yīng)用基礎(chǔ)項(xiàng)目（2015JY0140）；四川省教育廳項(xiàng)目（12ZA289）。

作者簡(jiǎn)介嚴(yán)鑫藝（1994—），女，重慶人，碩士研究生，研究方向：學(xué)科教學(xué)（生物）。*通訊作者，副教授，博士，從事植物生理生化研究。

收稿日期2017-03-24

光合作用指植物（包括光合細(xì)菌）應(yīng)用光能，利用水與二氧化碳生成有機(jī)物，且將氧氣散發(fā)出來(lái)的生化過(guò)程[1]。而光能作為反應(yīng)中獨(dú)一的能量源頭，是植物成長(zhǎng)所必需的。因?yàn)槠溲芯恐参锕夂嫌行л椛洌≒AR）與凈光合速率（Pn）之間的關(guān)系，植物的光合作用相關(guān)數(shù)據(jù)可為理解植物化學(xué)反應(yīng)過(guò)程中的光化學(xué)效率提供相應(yīng)的參考。不同的植物種類(lèi)或者一種植物的不同個(gè)體，乃至一株植株上部位的不同，相應(yīng)的生理參數(shù)都有差異，對(duì)應(yīng)各種模型算出的光響應(yīng)相應(yīng)參數(shù)也有差別，因此，在模型擬合時(shí)研究者應(yīng)該利用試驗(yàn)材料的最適和最優(yōu)的模型。目前用于擬合光響應(yīng)曲線(xiàn)常用的模型包括非直角雙曲線(xiàn)模型（NRH）[2-3]、直角雙曲線(xiàn)模型（RH）[4]、直角雙曲線(xiàn)改進(jìn)模型（MRH）[5-6]、指數(shù)函數(shù)模型（EM）[7]和指數(shù)改進(jìn)模型（MEM）[8-9]等。NRH模型與RH模型在實(shí)際應(yīng)用中，如果PAR≥0，Pn的數(shù)值會(huì)隨著PAR值的增長(zhǎng)而增長(zhǎng)，所以不會(huì)出現(xiàn)最大凈光合速率（Pmax）以及光飽和點(diǎn)（LSP）。

洋姜，學(xué)名菊芋（Helianthus tuberosus L.，Jerusalem artichoke），為菊科向日葵屬的多年生草本植物。前人研究發(fā)現(xiàn)洋姜中豐富的菊粉對(duì)動(dòng)物身體內(nèi)血脂的調(diào)節(jié)以及腸道功能的改善等有益。洋姜莖桿可作飼料喂養(yǎng)家畜，其中含有的豐富營(yíng)養(yǎng)可提升家畜的身體免疫能力。洋姜的葉片含有充足的營(yíng)養(yǎng)，目前作為保健蔬菜盛行[10]。洋姜莖葉對(duì)重金屬離子的吸附效果較好[11]，是很有發(fā)展前景的可再生資源，不僅可作為優(yōu)良的飼料，提取物菊粉還是工業(yè)、食品、醫(yī)藥的重要原料，可生產(chǎn)果糖、酒精、單細(xì)胞蛋白，對(duì)其進(jìn)行開(kāi)發(fā)與利用還將促使酶技術(shù)、發(fā)酵技術(shù)以及新型高效生物反應(yīng)器的研究[12]。但目前關(guān)于洋姜光合光響應(yīng)方面的研究鮮見(jiàn)報(bào)道。鑒于此，筆者探討了洋姜的最佳光響應(yīng)曲線(xiàn)擬合模型，旨在為洋姜的生理生態(tài)研究提供參考。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)所在地為四川省南充市西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院的實(shí)驗(yàn)基地（106°04′ E，30°49′ N），海拔為300 m，土壤以紫色土為主。該區(qū)域?yàn)閬啛釒駶?rùn)性季風(fēng)氣候，年平均氣溫在15.8～17.8 ℃，每年平均降雨量在980～1 150 mm[13]。

1.2材料試驗(yàn)材料為洋姜。

1.3試驗(yàn)方法天氣晴朗時(shí)，選取長(zhǎng)勢(shì)良好的洋姜8株，采用LI-6400 （LI-COR Inc.，Lincoln，USA）便攜式光合作用測(cè)定儀對(duì)其完整健康葉片實(shí)施光合PLC測(cè)繪。參照許大全[14]的測(cè)量方法，測(cè)量光響應(yīng)曲線(xiàn)時(shí)先對(duì)被測(cè)的植物葉片保持1 200 μmol/（m2·s）的光誘導(dǎo)30 min，測(cè)量時(shí)流速都設(shè)置為500 μmol/s，樣本室中的相對(duì)濕度保持60%～70%，葉溫（25.00±0.95） ℃，CO2濃度控制在（395.00±4.14） μmol/mol，數(shù)據(jù)的測(cè)繪是通過(guò)便攜式光合儀程序中的光響應(yīng)曲線(xiàn)的自主測(cè)量程序?qū)崿F(xiàn)，設(shè)置最小的等待時(shí)間為120 s，最長(zhǎng)的等待時(shí)間為240 s。通過(guò)內(nèi)含的紅藍(lán)光源對(duì)光合的有效輻射強(qiáng)度進(jìn)行操控，梯度設(shè)置為1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、150、120、100、80、50、20、0 μmol/（m2·s）。完成之后把結(jié)果從光合測(cè)定儀中拷貝出來(lái)，然后利用軟件SPSS 23.0、Micrisoft Excel及Origin 8.0實(shí)現(xiàn)數(shù)據(jù)處理以及作圖。

1.4模型的選擇

1.4.1非直角雙曲線(xiàn)模型（NRH）[2-3]。

式中，Pn是凈光合速率；Pmax是最大凈光合速率；AQY是表觀量子效率；I是光合有效輻射；k是光響應(yīng)曲角；Rd是暗呼吸速率。

1.4.2直角雙曲線(xiàn)模型（RH）[4]。

1.4.3直角雙曲線(xiàn)改進(jìn)模型（MRH）[5-6]。

式中，LCP是光補(bǔ)償點(diǎn)，α是I=0和I=LCP時(shí)，兩點(diǎn)之間直線(xiàn)的斜率，β是修正系數(shù)，γ則為L(zhǎng)CP初始斜率和最大凈光合速率之比，即γ= α/Pmax。

1.4.4指數(shù)模型（EM）[7]。

1.4.5改進(jìn)指數(shù)模型（MEM）[8-9]。

1.5數(shù)據(jù)處理

將測(cè)出的光合數(shù)據(jù)導(dǎo)出后計(jì)算均值并將其分為2組，前者包含光強(qiáng)0～1 200 μmol/（m2·s）的13個(gè)數(shù)據(jù)，后者是光強(qiáng)為1 400、1 600、1 800 μmol/（m2·s）的5個(gè)植株的測(cè)量數(shù)據(jù)。第1組數(shù)據(jù)用MRH模型、NRH模型、RH模型、MEM模型與EM模型，將所得最合適的Pn稱(chēng)為擬合值，利用SPSS 23.0軟件中非線(xiàn)性回歸板塊進(jìn)行數(shù)據(jù)估算，應(yīng)用決定系數(shù)（R2）權(quán)衡每種模型的擬合程度[9]。另一組數(shù)據(jù)用來(lái)測(cè)試5個(gè)模型的精確度，1 400、1 600、1 800 μmol/（m2·s）的實(shí)測(cè)值在該研究中也稱(chēng)作實(shí)測(cè)檢測(cè)值，通過(guò)每個(gè)模型的擬合數(shù)據(jù)在模型算式中計(jì)算出其光強(qiáng)所對(duì)應(yīng)的凈光合速率，得到的Pn值則稱(chēng)作預(yù)測(cè)值。為更加全面地檢測(cè)擬合值和預(yù)測(cè)值的準(zhǔn)確度，參考2個(gè)參數(shù)：均方誤差（MSE）和平均絕對(duì)誤差（MAE）[16]。

式中，yt與t先后表示實(shí)測(cè)值和預(yù)測(cè)值或擬合值。MSE與MAE的數(shù)值靠0越近則表示擬合數(shù)據(jù)或預(yù)測(cè)數(shù)據(jù)和實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)越靠近。運(yùn)算出5個(gè)模型中Rd、Pmax和LSP等生理數(shù)據(jù)，將其與實(shí)際測(cè)量值對(duì)比。并且用這些模型計(jì)算出的預(yù)測(cè)數(shù)據(jù)、擬合數(shù)據(jù)及實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)來(lái)作圖與比較。

安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)2017年

2結(jié)果與分析

2.1光響應(yīng)曲線(xiàn)擬合

由表1可知，模型預(yù)測(cè)與實(shí)測(cè)的MAE、MSE按從小到大的排列是MRH模型、EM模型、RH模型、NRH模型、MEM模型。擬合的MAE、MSE按照從小到大依次排列為NRH模型、MEM模型、EM模型、MRH模型、RH模型。綜合來(lái)看，MRH的精確度較好。

由圖1可知，5種模型的擬合都顯示洋姜凈光合速率隨光強(qiáng)的上升達(dá)到某個(gè)值后，它的凈光合速率因?yàn)楣鈴?qiáng)的增長(zhǎng)而呈現(xiàn)出小幅度增長(zhǎng)并漸漸有趨向飽和的形勢(shì)，所以其光合光響應(yīng)曲線(xiàn)為飽和趨近型[15]。由圖2可知，在強(qiáng)光階段與實(shí)測(cè)數(shù)值最靠近的是MRH模型。結(jié)合表1和圖2可以看出：MEM的R2=0.999，擬合度高，但發(fā)生了過(guò)擬合現(xiàn)象，即擬合最終結(jié)果很好，但是預(yù)測(cè)擬合數(shù)據(jù)和實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)差別較大[9]。綜上，應(yīng)用擬合效果綜合最優(yōu)的MRH可運(yùn)算得到Pmax與LSP。

2.2光響應(yīng)曲線(xiàn)參數(shù)

由表2可知，除MEM與實(shí)測(cè)值LCP相差較大，其他模型均和實(shí)測(cè)值靠近。EM、RH、NRH模型無(wú)法直接計(jì)算出LSP，應(yīng)用MEM模型與MRH模型運(yùn)算得出的LSP分別為2 019.253、1 998.773 μmol/（m2·s），實(shí)際測(cè)量的數(shù)據(jù)約為 2 000 μmol/（m2·s），即MRH模型算出的數(shù)據(jù)與實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)更為接近。通過(guò)MRH模型得到Pmax也與實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)比較接近，而其他模型得出的數(shù)據(jù)都與實(shí)際測(cè)量數(shù)據(jù)相差較大。除了RH擬合的Rd數(shù)值和實(shí)測(cè)數(shù)值相差較遠(yuǎn)以外，其他都與實(shí)測(cè)數(shù)值比較靠近。有研究表明，植物的表觀量子效率（AQY）數(shù)值基本在0.04～0.07[17]，而該試驗(yàn)中運(yùn)用5種光合模型得出的AQY除RH以外都在上述范圍內(nèi)。通過(guò)綜合比較每個(gè)模型擬合值與實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)的每項(xiàng)生理數(shù)據(jù)，得出MRH擬合的光合參數(shù)和實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)差異最小。

2.3洋姜光合速率的影響因子

圖3反映在洋姜光合作用過(guò)程中PAR與胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）及水分利用率（WUE）之間的線(xiàn)性關(guān)系。隨著PAR的增加，Ci在PAR為0～450 μmol/（m2·s）快速減小，這是由于這段時(shí)間洋姜光合能力較強(qiáng)，而后Ci值趨于平穩(wěn)。Gs則是在PAR為0～250 μmol/（m2·s）時(shí)急速增加，而后隨著PAR的增加緩慢增加。Tr也是隨著PAR的增加而增加，和自然條件下一致，PAR越大，洋姜的蒸騰作用則越強(qiáng)。最后，

WUE呈拋物線(xiàn)趨勢(shì)，隨著PAR的增加，在PAR強(qiáng)度為0～

600 μmol/（m2·s）時(shí)，WUE急速增加；在PAR強(qiáng)度為600～1 400 μmol/（m2·s）時(shí)，WUE曲線(xiàn)趨于平緩；在PAR超過(guò)

1 400 μmol/（m2·s）之后，WUE則呈逐漸下降的趨勢(shì)，此時(shí)的水分利用率低。

2.4相關(guān)性分析

由表3可知，洋姜Pn與PAR、Tr、Gs、WUE的相關(guān)系數(shù)分別為0.938、0.984、0.975和0.955，達(dá)到極顯著水平；與Ci的相關(guān)系數(shù)為-0.933，呈極顯著負(fù)相關(guān)。

3結(jié)論與討論

一些植物的生理參數(shù)可以通過(guò)光響應(yīng)曲線(xiàn)來(lái)估計(jì)，如植物的光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）、最大光合速率（Pmax）、暗呼吸速率（Rd）、最大表觀光能利用效率或量子效率（AQY）和光飽和點(diǎn)（LSP）等[2-9]。該研究通過(guò)綜合比較R2、MAE和MSE值，以及各個(gè)擬合數(shù)值與實(shí)測(cè)數(shù)值的相似度探討最佳擬合模型。

由于EM、NHM及RH擬合曲線(xiàn)是漸近曲線(xiàn)，不存在極點(diǎn)，無(wú)法直接計(jì)算得出LSP[10]，MEM與MRH的R2值最高，MAE和MSE綜合對(duì)于擬合洋姜的光合-光響應(yīng)曲線(xiàn)采用直角雙曲線(xiàn)改進(jìn)模型（MRH）最為合適，由該擬合模型所求得洋姜LSP[1 998.773 μmol/（m2·s）]數(shù)值較高，代表洋姜擁有較強(qiáng)光能利用性能，符合陽(yáng)生喜光植物的特性。與此同時(shí)，其LCP[39.381 μmol/（m2·s）]又較低，表明其能在較弱光照環(huán)境下進(jìn)行有機(jī)物合成，有相應(yīng)耐陰能力，表明可以順應(yīng)范圍較廣的光照。且其AQY（0.067）在0.04～0.07[17]，也說(shuō)明其對(duì)光照的適應(yīng)范圍較寬。

植物光合作用的影響因子多而繁雜，通過(guò)相關(guān)性系數(shù)分析表明，Ci、Gs、Tr、WUE、PAR都對(duì)洋姜的光合作用有影響。隨著PAR的增加且未達(dá)到Pmax時(shí)，Gs迅速增加，洋姜進(jìn)行光合作用時(shí)能夠很好地利用水分與CO2，所以Ci在前期急速下降；當(dāng)PAR達(dá)到飽和之后，Gs繼續(xù)增長(zhǎng)且Tr也繼續(xù)增加，水分散失之后，WUE開(kāi)始下降。在栽培洋姜的試驗(yàn)中，當(dāng)LSP高于PAR時(shí)，為了使洋姜可以正常地進(jìn)行光合作用，應(yīng)采取人工光照并適量補(bǔ)充水分的方法來(lái)給予保證。

綜上所述，該研究采用MRH作為洋姜光合-光響應(yīng)曲線(xiàn)擬合的最佳模型。洋姜有較強(qiáng)光能利用性能，可以適應(yīng)范圍較廣的光照，符合陽(yáng)生喜光植物的特性，也具有一定耐陰能力。

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