李雪楓，周高羽，王 堅

(海南大學(xué)熱帶農(nóng)林學(xué)院，海南 ?？?570228)

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溫度、光照和水分對飛揚草種子萌發(fā)和幼苗生長的影響

李雪楓，周高羽，王 堅

(海南大學(xué)熱帶農(nóng)林學(xué)院，海南 ?？?570228)

為明確熱帶常見雜草飛揚草(Euphorbiahirta)的種子萌發(fā)特性，本研究運用培養(yǎng)皿濾紙法和盆栽法，分別研究溫度、光照和水分條件對飛揚草種子萌發(fā)和幼苗生長的影響。結(jié)果表明,飛揚草種子在20～40 ℃范圍內(nèi)均可萌發(fā)，其中30 ℃為種子萌發(fā)的最適溫度(萌發(fā)率和萌發(fā)指數(shù)均最大)，25 ℃時幼苗生長最好(根長/苗長為1.031)。恒溫條件(25 ℃)下，光照8～24 h時的種子萌發(fā)率無顯著差異(平均值94.07%)、光/暗0 h/24 h時萌發(fā)率降至52%(P<0.05)，萌發(fā)指數(shù)隨光照時間縮短先增大后降低，光/暗16 h/8 h時最大(93.93)，0 h/24 h最低(30.59)；有光照時幼苗的根長均顯著大于苗長,無光照時苗長顯著大于根長(P<0.05)。變溫條件(光/暗,35 ℃/25 ℃)下，光照時長對飛揚草種子萌發(fā)率和幼苗苗長無顯著影響(P>0.05)，隨光照時長縮短萌發(fā)指數(shù)和幼苗根長均顯著減低(P<0.05)。綜合各指標，12～16 h光照為飛揚草種子萌發(fā)和幼苗生長的最佳光照條件。25 ℃、光/暗12 h/12 h條件下，飛揚草在土壤最大持水量60%時的種子出苗率達39%、幼苗根長苗長比為1.10∶1。

飛揚草；光照時間；土壤含水量；萌發(fā)率；發(fā)芽指數(shù)；幼苗生長

飛揚草(Euphorbiahirta)，大戟科(Euphorbiaceae)大戟屬一年生草本[1]。高30～70 cm，莖被褐色或黃褐色粗硬毛；葉對生，披針狀長圓形，頂端極尖或鈍，基部偏斜，兩面被柔毛，背面及脈上的毛較密，葉柄極短；花小，于葉腋處聚集成頭狀，總花梗極短；蒴果卵狀三棱形；種子近圓狀四棱形[2]，分布于我國熱帶和亞熱帶的各省(區(qū))[1-2]，日本、菲律賓、印度尼西亞、中印半島、印度地區(qū)等亦有分布[2]，其花果期漫長(4月-11月)，蒴果被短柔毛，易蔓延擴繁，是世界熱帶和亞熱帶常見雜草，危害我國熱區(qū)旱田、果園、橡膠園、茶園和草坪綠地等目標植物生長[3-5]。飛揚草也是外來有害生物螺旋粉虱(Aleurodicusdisperses)[6]和病原真菌粉孢屬(Oidiumsp.)[7]的主要寄主，具有向熱帶果蔬產(chǎn)業(yè)傳播病蟲害的危險性。因此，飛揚草的預(yù)防與控制逐漸成為雜草防治的重要關(guān)注對象。

雜草生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性及其規(guī)律的研究對了解雜草擴繁過程、制定雜草防治策略和探索雜草防治技術(shù)具有重要的理論和實踐意義[8]。種子是種子植物所特有的繁殖器官，在植物界系統(tǒng)發(fā)育地位最高、形態(tài)結(jié)構(gòu)最復(fù)雜[9]，種子萌發(fā)是雜草擴繁、蔓延危害的基礎(chǔ)[10-11]，多種環(huán)境條件影響和制約著雜草種子的萌發(fā)和成苗率[11-13]，可通過雜草種子萌發(fā)條件來預(yù)測預(yù)報雜草的發(fā)生和危害情況[8]，并據(jù)此提出科學(xué)、安全、健康的雜草防控方法和治理措施[8-9]。目前，關(guān)于飛揚草生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性方面的研究比較少，僅在其種子和幼苗形態(tài)特征描述[14]、直立和匍匐兩種生態(tài)型分化的原因[15]、有利于其生長和存活的因素[16-17]等方面有文獻報道，但對于種子萌發(fā)等生物學(xué)特性及其相關(guān)的研究鮮見報道。溫度、光照、水分和播種深度為種子萌發(fā)和幼苗生長研究所選用的主要環(huán)境因子[18-20]，本研究著眼于海南省豐沛的水熱條件，分析溫度、光照和水分對飛揚草種子萌發(fā)的影響，以期了解飛揚草種子萌發(fā)的主要環(huán)境條件，制定合理、科學(xué)的控制飛揚草擴散蔓延的預(yù)防措施和治理措施。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

1.1.1 供試種子 于2015年6月～8月隨機采集海南大學(xué)校園及其周邊地區(qū)飛揚草成熟個體，自然風(fēng)干后，在實驗室內(nèi)篩除雜質(zhì)，保存于通風(fēng)干燥處。用0.1 mg天平測得該批飛揚草種子千粒重為0.089 6 g。

1.1.2 供試土壤 供試土壤情況見參考文獻[12]。

1.2 試驗方法

挑選大小基本一致、顆粒飽滿的飛揚草種子，參考李雪楓等[12]的試驗方法：用10%的H2O2消毒5 min后用蒸餾水沖洗干凈，每皿40粒均勻排列于直徑12 cm、鋪有兩層滅菌濾紙培養(yǎng)皿，加蒸餾水5 mL后，上蓋置于濕度70%、光照強度15 000 lx的人工氣候箱萌發(fā)。

1.2.1 溫度條件 預(yù)試驗表明，在光/暗12 h/12 h條件下，恒溫18 ℃時飛揚草種子完全不萌發(fā)。設(shè)置光/暗12 h/12 h，20、22、25、30、35、38和40 ℃共7個溫度處理。試驗共進行7 d，每天計數(shù)已萌發(fā)種子數(shù)，并補充適量蒸餾水。第7天時量測每皿每株幼苗的苗長和根長。每個處理4次重復(fù)。

1.2.2 光照條件 檢測恒溫和變溫兩種溫度條件下，不同時長光照對飛揚草種子萌發(fā)的影響。恒溫光照試驗：25 ℃條件下設(shè)置光/暗24 h/0 h(全光照)、16 h/8 h、12 h/12 h(光暗12 h交替)、8 h/16 h和0 h/24 h(全黑暗)共5個處理；變溫光照試驗：光照時溫度35 ℃、黑暗時溫度25 ℃，設(shè)置光/暗16 h/8 h，12 h/12 h和8 h/16 h共3個處理。試驗共進行7 d，每天補充適量蒸餾水一次，并檢測每皿萌發(fā)數(shù)，第7天時量測每皿每株幼苗的苗長和根長。每個處理4次重復(fù)。

1.2.3 水分條件 采用盆栽法進行測定。于每個花盆土壤表層均勻撒播40粒飛揚草種子后覆土0.1～0.2 cm。根據(jù)用環(huán)刀法測定的供試土壤的最大持水量[21]，設(shè)置土壤最大持水量的40%、50%、60%、70%和80%共5個澆水處理， 每天澆水一次，每隔24 h稱量花盆和土壤的總重量，測算失去的土壤水分，再給每個花盆補澆散失的水分，使花盆內(nèi)的土壤水分含量在試驗期內(nèi)一直保持在設(shè)定水平。每個澆水量4個重復(fù)?；ㄅ柚糜谌斯夂蛳?25 ℃，光/暗12 h/12 h，濕度70%，光照強度15 000 lx)萌發(fā)。第15天計數(shù)出苗數(shù)，測量每盆所生長幼苗的苗長，然后小心沖洗花盆內(nèi)泥土，抖出幼苗根系，量測根長。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

萌發(fā)率(Germination rate,GR)、萌發(fā)指數(shù)(germination index,GI)和出苗率的計算方法[19]如下：

GR=(試驗結(jié)束時已萌發(fā)種子數(shù)/供試種子總數(shù))×100%；

GI=∑Gt/Dt.

式中：Gt指第t天的已萌發(fā)種子數(shù)，Dt為對應(yīng)的天數(shù)。

出苗率=(試驗結(jié)束時的出苗數(shù)/供試種子總數(shù))×100%。

用SPSS 18.0對萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)、根長和苗長等各檢測指標進行單因素方差分析，并在置信水平P=0.05用Tukey法進行同一指標在不同處理間的差異顯著性檢驗；用Independent-SamplesTTest法對不同處理下飛揚草幼苗的根長和苗長差異進行顯著性檢驗。用Excel 2003作圖。所有數(shù)值均表示平均值±標準誤差(Mean±SE)。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度對飛揚草種子萌發(fā)和幼苗生長的影響

2.1.1 溫度對飛揚草種子萌發(fā)的影響 飛揚草種子在20 ℃時萌發(fā)率是40 ℃時的4倍左右，二者差異顯著(P<0.05)(表1)，但20 ℃時萌發(fā)指數(shù)雖大于40 ℃時的，但二者差異不顯著(P>0.05)。隨溫度升高，萌發(fā)率和萌發(fā)指數(shù)均呈先升高后降低的趨勢，25、30和35 ℃時的萌發(fā)率較高，平均值達94%，3個溫度間無顯著差異；25與30 ℃時的萌發(fā)指數(shù)較高，處理間無顯著差異。40 ℃時，種子萌發(fā)率和萌發(fā)指數(shù)分別僅為最大值的7%和4.50%(表1)。綜上，飛揚草種子萌發(fā)最適溫度為30 ℃。

2.1.2 溫度對飛揚草幼苗生長的影響 隨著溫度的升高，飛揚草幼苗的生長長度均呈先升高后降低的變化趨勢(圖1)。25 ℃時的根長顯著高于其它溫度下的(P<0.05)，20和22 ℃間、22和38 ℃間的根長均無顯著差異(P>0.05)；30 ℃時苗長顯著高于其它溫度時的，20和22 ℃間、22和38 ℃間、35和38 ℃間的苗長均無顯著差異。25 ℃時，飛揚草幼苗的根長和苗長間差異不顯著，其它溫度下均為苗長顯著大于根長。

表1 溫度對飛揚草種子萌發(fā)的影響Table 1 Effect of temperature on the germination of E. hirta seed

注：同列不同小寫字母表示不同溫度間差異顯著(P<0.05)。

Note: Different lowercase letters within the same column indicate significant difference among different temperatures at the 0.05 level.

圖1 溫度對飛揚草幼苗生長的影響Fig. 1 Effect of temperature on the growth of E. hirta seedlings

注：不同大寫字母表示根長和苗長間差異顯著(P<0.05)，不同小寫字母表示同一指標不同處理間差異顯著(P<0.05)。下圖同。

Note: Different capital letters indicate significant difference between root length and shoot length at the 0.05 level; different lowercase letters indicate significant difference of the same index under different treatments at the 0.05 level; similarly for the following figures.

2.2 恒溫下光照時長對飛揚草種子萌發(fā)和幼苗生長的影響

2.2.1 恒溫下光照時長對飛揚草種子萌發(fā)的影響 25 ℃時，飛揚草種子萌發(fā)率隨光照時間縮短呈逐漸降低趨勢(表2)，但全光照和光暗交替條件下的萌發(fā)率間無顯著差異(P>0.05)；全黑暗時萌發(fā)率雖顯著低于各光照條件時的，但仍高達52%。萌發(fā)指數(shù)隨光照時間縮短呈先增大后降低趨勢(表2)，光/暗16 h/8 h時最大，全黑暗時顯著低于其它各個處理。

表2 不同溫度條件下光照時長對飛揚草種子萌發(fā)的影響Table 2 Effect of light length on the germination of E. hirta seed under different temperature conditions

注：同列不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)。

Note: Different lowercase letters indicate significant difference among different treatmeats at the 0.05 level.

2.2.2 恒溫下光照時長對飛揚草幼苗生長的影響 25 ℃時，5種光照條件下幼苗的苗長隨光照時間縮短呈逐漸增長的趨勢(圖2)，其中全黑暗時的苗長是全光照時的2.98倍；而根長呈逐漸縮短的趨勢，全黑暗時的根長比全光照時縮短54.84%。光照條件下的根長顯著大于苗長，全光照時根長是其苗長的2.30倍，而全黑暗條件下苗長顯著大于根長(P<0.05)，是其根長的2.88倍。

2.3 變溫下光照時長對飛揚草種子萌發(fā)和幼苗生長的影響

2.3.1 變溫下光照時長對飛揚草種子萌發(fā)的影響 光/暗35/25 ℃時，在3種光照條件下飛揚草種子萌發(fā)率無顯著差異(P>0.05)，平均約93%(表2)，其萌發(fā)指數(shù)隨光照時間縮短呈逐漸降低趨勢，但光/暗16 h/8 h與12 h/12 h條件下均無顯著差異，光/暗8 h/16 h時顯著低于其它兩個光照處理(P<0.05)。

2.3.2 變溫下光照時長對飛揚草幼苗生長的影響 光/暗35/25 ℃時，飛揚草幼苗苗長在3種光照條件下無差異顯著(P>0.05)，均值1.07 cm；根長隨光照時間縮短逐漸縮短(圖3)，光/暗8 h/16 h時的根長比16 h/8 h時短12.50%(P<0.05)。光/暗16 h/8 h時的苗長顯著短于根長，但12 h/12 h與8 h/16 h時的苗長與根長之間均無顯著差異。

圖2 25 ℃恒溫下光照時長對飛揚草幼苗生長的影響Fig. 2 Effect of light length on the growth of E. hirta seedlings under constant temperature of 25 ℃

圖3 35 ℃/25 ℃變溫下光照時長對飛揚草幼苗生長的影響Fig. 3 Effect of light length on the growth of E. hirta seedlings under fluctuating temperatureof 35 ℃/25 ℃

2.4 水分對飛揚草種子出苗率和幼苗生長的影響

隨土壤含水量增加，盆栽條件下飛揚草種子出苗率呈先增大后降低的趨勢(圖4)，含水量增至60%時，顯著高于其它含水量處理(P<0.05)，出苗率是含水量40%時的2.74倍；含水量70%時的出苗率與50%時無顯著差異(P>0.05)，但含水量達80%時出苗率降為9%，與含水量40%時無顯著差異。

飛揚草幼苗的苗長隨含水量增加而逐漸增大，含水量80%時的苗長是40%時的2.83倍(P<0.05)(圖4)；幼苗根長呈先增大后下降的趨勢，含水量50%時的根長顯著大于其它含水量時的根長。含水量為40%～60%時，幼苗根長均顯著大于苗長；但含水量為70%～80%時，幼苗苗長顯著大于根長。

圖4 水分對飛揚草種子出苗率和幼苗生長的影響Fig. 4 Effect of water condition on the seedling emergence rate and seedling growth of E. hirta

注：土壤含水量指土壤最大持水量的百分比。

Note: Soil water content are percentage of the maximum water-holding capacity of the soil.

3 討論與結(jié)論

萌發(fā)所需的溫度條件與其起源地的生態(tài)條件和現(xiàn)處生存環(huán)境有關(guān)[20]，本研究表明，飛揚草種子在18 ℃時不萌發(fā)(預(yù)試驗)，20 ℃時萌發(fā)率為28%，40 ℃時仍有萌發(fā)能力，說明飛揚草種子對于高溫有一定的耐受能力，但溫度稍低就處于休眠狀態(tài)。海南島年均溫22.4～25.5 ℃，高于20 ℃的月均溫在9個月以上[22]，20～40 ℃的萌發(fā)溫度范圍保證了飛揚草種子在海南可萌發(fā)生長9個月以上。相關(guān)研究表明，海南島未來的年均溫和四季均溫均呈增大趨勢[23]，炎熱干旱條件下，平均氣溫較小幅度的增加會導(dǎo)致土壤溫度的大幅增加[24]，只有較強的高溫耐受能力才能有效提高在高溫環(huán)境的成苗機會[25]。因此，種子萌發(fā)時的高溫耐受能力是飛揚草在熱帶地區(qū)生長繁殖的重要特性。

飛揚草種子與大多數(shù)植物種子一樣[12,26-28]，在光照和部分遮陰條件下萌發(fā)率高、在黑暗中萌發(fā)率較低。強光下植物向根系生長的投資更大，可以發(fā)育出更發(fā)達的根系來獲取水分和養(yǎng)分[29]，這在豐花草(Borreriastricta)[12]、牛筋草(Eleusineindica)[26]和醴腸(Ecliptaprostrata)[28]等熱帶地區(qū)常見雜草的幼苗生長情況中得以驗證。本研究表明，恒溫下光照相對有利于促進飛揚草幼苗的根優(yōu)先生長，而黑暗條件下有利于其地上部優(yōu)先生長。變溫下光照時長對飛揚草種子萌發(fā)率沒有顯著影響，隨光照時長縮短其種子萌發(fā)指數(shù)逐漸降低，幼苗的根冠比值從光/暗16 h/8 h時的1.17降低為8 h/16 h時的0.95，進一步說明光照有利于飛揚草幼苗的冠部優(yōu)先生長。綜合各指標，12～16 h光照為飛揚草種子萌發(fā)和幼苗生長的最佳光照條件。

土壤含水率的高低可調(diào)節(jié)種子萌發(fā)速度和出苗率[30]。盆栽試驗結(jié)果說明，土壤水分含量在最大持水量的40%～60%范圍內(nèi)，飛揚草種子萌發(fā)率隨土壤水分含量增加而增大，且有利于飛揚草幼苗冠部生長。但高含水量不利于飛揚草種子萌發(fā)和幼苗生長，可能是過高的土壤水分條件使土壤中的氧氣供應(yīng)減少，導(dǎo)致雜草種子因缺氧而無法正常萌發(fā)[31]。含水量60%時，飛揚草種子出苗率最大，幼苗的根冠比值為1.10，與熱帶地區(qū)另一常見雜草豐花草幼苗在此水分條件下的生長情況相一致[12]。預(yù)試驗表明，飛揚草種子覆土深度1 cm時完全不能出苗，這可能與飛揚草種子細小(千粒重僅0.089 6 g)，種苗破土能力差有關(guān)[32]。由此可推測，通過短期淹水和土壤深翻措施可有效控制飛揚草種子萌發(fā)和幼苗生長。

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(責(zé)任編輯 張瑾)

本刊如有印裝質(zhì)量問題,請將原雜志寄回編輯部，由本部負責(zé)調(diào)換。

Effect of temperature, light length and water condition onEuphorbiahirtagermination and seedling growth

Li Xue-feng, Zhou Gao-yu, Wang Jian
(Institute of Tropical Agriculture and Forestry, Hainan University, Haikou 570228, China)

To examine germination characteristics of the common weedEuphorbiahirtain tropical farmland and forest land, we studied the effects of temperature, light and water conditions on germination and seedling growth ofE.hirtausing petri-dish and pot-culture methods. The results showed thatE.hirtaseeds germinated between 20～40 ℃; the optimum germination temperature was 30 ℃, where germination rate and germination index were the highest. The optimum temperature for seedling growth was 25 ℃, where the root∶shoot ratio was 1.03∶1. Under constant temperature (25 ℃), there was no significant difference among seed germination rates with light length of 8-24 h (the average value was 94.07%); germination rate was reduced to 52% at 0 h/24 h (light/dark, L/D). The germination index first increased and then declined with shortened light length, with a maximal value of 93.93 at 16 h/8 h (L/D) and minimal value of 30.59 at 0 h/24 h (L/D). Seedling root lengths were markedly longer than shoot lengths with light and the opposite without light (P<0.05). Under fluctuating temperature conditions (L/D：35 ℃/25 ℃), seed germination rate and seedling shoot length had no significant change (P>0.05), but germination index and seedling root length were significantly decreased with shortened light length (P<0.05). We concluded that light length of 12-16 h was the optimum light condition. Optimum seed germination and seedling growth ofE.hirtaoccurred when soil moisture was 60% of the maximum water-holding capacity at 25 ℃ with 12 h/12 h (L/D), where emergence rate and root:shoot ratio were 39.38% and 1.10∶1, respectively.

Euphorbiahirta； light length； soil water content； germination rate； germination index； seedling growth

Wang Jian E-mail：wangjian901@163.com

2016-11-17 接受日期：2017-05-08

海南省自然科學(xué)基金(312062)；海南大學(xué)青年基金項目(HDqnjj1211)

李雪楓(1974-)，女，寧夏隆德人，講師，博士，主要從事植物保護與資源利用研究。E-mail：xfli0922@163.com

王堅(1973-)，男，廣西玉林人，講師，碩士，主要從事草業(yè)科學(xué)研究。E-mail:wangjian901@163.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0578

S338；Q945.34

A

1001-0629(2017)07-1452-07

李雪楓，周高羽，王堅.溫度、光照和水分對飛揚草種子萌發(fā)和幼苗生長的影響.草業(yè)科學(xué),2017,34(7)：1452-1458.

Li X F,Zhou G Y,Wang J.Effect of temperature,light length and water condition onEuphorbiahirtagermination and seedling growth.Pratacultural Science，2017,34(7)：1452-1458.