林麗果，宋 銳，林選棟，蔣勇斌，劉慧霞

(西北民族大學(xué)生命科學(xué)與工程學(xué)院，甘肅 蘭州 730030)

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不同鹽濃度下硅對(duì)高羊茅苗期生長(zhǎng)及光合特征的影響

林麗果，宋 銳，林選棟，蔣勇斌，劉慧霞

(西北民族大學(xué)生命科學(xué)與工程學(xué)院，甘肅 蘭州 730030)

坪用高羊茅(Festucaarundinacea)因長(zhǎng)期多頻灌溉往往生長(zhǎng)在土壤鹽漬化或潛在鹽漬化的生境中，本研究采用盆栽試驗(yàn)分析了不同鹽濃度下硅對(duì)兩個(gè)高羊茅品種(抗性強(qiáng)的XD和抗性弱的K31)種子發(fā)芽、苗期生物量及光合特征的影響。結(jié)果表明，鹽濃度、硅、品種、鹽濃度×品種以及硅×鹽濃度互作均顯著影響了高羊茅種子發(fā)芽及苗期光合特征(P<0.05)。兩個(gè)品種XD和K31的出苗率、保苗率、生物量以及光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、氣孔限制值(Ls)均隨鹽濃度增加呈整體下降趨勢(shì)，而胞間CO2濃度(Ci)隨鹽濃度增加整體呈上升趨勢(shì)。硅在一定鹽濃度范圍內(nèi)顯著提高了XD和K31的出苗率、保苗率、生物量、Pn、Gs和Ls，而降低了Ci、Tr(P<0.05)，且同一鹽濃度下K31對(duì)硅響應(yīng)的敏感性大于XD，這說(shuō)明添加硅對(duì)鹽生境下高羊茅生長(zhǎng)的影響與品種自身抗性密切相關(guān)。

高羊茅；鹽濃度；硅；種子發(fā)芽；生物量；光合特性

草坪綠地是現(xiàn)代城市的重要組成部分[1]，其觀賞性和良好的生態(tài)功能需要合理的管理和維護(hù)，但草坪綠地的管理策略因地域不同而具有一定差異性[2]。我國(guó)北方地區(qū)，特別是干旱半干旱地區(qū)草坪綠地管理的核心策略是灌溉[3]，然而長(zhǎng)期多頻灌溉，往往會(huì)在土壤蒸發(fā)和草坪草蒸散作用的驅(qū)動(dòng)下，促進(jìn)土壤深層鹽分向表層聚集，導(dǎo)致土壤表層鹽分逐漸積累[4]，因此，我國(guó)北方地區(qū)的草坪草往往生長(zhǎng)在不同的鹽生環(huán)境中，當(dāng)土壤鹽分濃度較低時(shí)，草坪草可通過(guò)調(diào)節(jié)自身的生理機(jī)制來(lái)維持草坪綠地的美觀和生態(tài)功能，而當(dāng)土壤鹽分濃度過(guò)高時(shí)，草坪草則往往遭遇滲透脅迫和離子脅迫，從而影響草坪綠地的美觀和生態(tài)功能[5]。所以，完善管理策略，是提高北方地區(qū)草坪草在鹽生境下生長(zhǎng)狀態(tài)的重要科學(xué)問題。施肥能夠提高植物在鹽生境下的生長(zhǎng)潛勢(shì)[6]，其中硅肥因其不污染環(huán)境[7]，成為目前提高植物在鹽生境下生長(zhǎng)潛勢(shì)的研究熱點(diǎn)[8]。研究表明，添加硅能夠提高玉米(Zeamays)[9]、黃瓜(Cucumissativus)[10]、黑果枸杞(Lyciumruthenicum)[11]等植物的耐鹽性，從而增強(qiáng)植物在鹽生境下的生長(zhǎng)能力，主要原因是添加硅改進(jìn)了植物的光合過(guò)程，譬如硅增加了小麥(Triticumaestivum)[12]、黃瓜[13]、黑麥草(Loliumperenne)[14]等植物的光合速率。

坪用高羊茅(Festucaarundinacea)是我國(guó)北方地區(qū)常用來(lái)建造草坪綠地的主要物種[15]。已有研究證實(shí)，硅能夠增加坪用高羊茅品種紅象在鹽生境下的出苗率和保留率[8]，主要是硅提高了該品種在鹽生境下的抗氧化能力，增強(qiáng)了高羊茅品種紅象的耐鹽性[16]。高羊茅苗期對(duì)鹽生境的反應(yīng)要比成年植株敏感的多[17]，因此，高羊茅幼苗對(duì)鹽生環(huán)境的響應(yīng)更能反映草坪綠地的建植成功與否[18]。高羊茅種子發(fā)芽高低是鹽生境下建植高羊茅草坪綠地的關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)，光合作用是幼苗積累干物質(zhì)的主要途徑，分析高羊茅在不同鹽生境下種子發(fā)芽和光合特征，有助于解析高羊茅適應(yīng)鹽生環(huán)境的過(guò)程。然而，不同高羊茅品種其抗性存在差異[19]，不同高羊茅品種適應(yīng)鹽生境的能力可能不同，雖然硅能夠提高高羊茅品種紅象的耐鹽性，但硅對(duì)不同抗性的高羊茅品種是否具有同樣的積極效應(yīng)，仍需要科學(xué)實(shí)驗(yàn)提供證據(jù)。本研究以兩種耐鹽性不同的高羊茅品種為對(duì)象，采用盆栽試驗(yàn)研究硅對(duì)不同鹽生境下兩種高羊茅品種出苗率和幼苗光合特性的影響，以期為我國(guó)北方地區(qū)高羊茅草坪綠地的建植和管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用盆栽試驗(yàn)，三因素處理，分別為K31和XD高羊茅品種兩個(gè)(XD抗性較強(qiáng)，K31抗性較弱)、鹽濃度和硅。針對(duì)每個(gè)高羊茅品種，鹽濃度分別設(shè)置為0、50、100、150、200、250、300 mmol·L-1，每個(gè)鹽濃度下設(shè)置添加硅(+Si)和不添加硅(-Si)兩個(gè)處理，每個(gè)品種共計(jì)有14個(gè)處理，整個(gè)試驗(yàn)為28個(gè)處理，每處理重復(fù)4次。試驗(yàn)于2015年5月20日在蘭州大學(xué)智能日光溫室內(nèi)進(jìn)行，采用高15 cm，盆口直徑20 cm的塑料盆，每個(gè)花盆內(nèi)播種飽滿的高羊茅種子200粒，基質(zhì)為珍珠巖和蛭石(體積比為1∶1)的混合基質(zhì)。硅源采用硅酸鈉。已有研究表明，鹽生境下硅濃度為2 mmol·L-1時(shí)高羊茅種子發(fā)芽率和保苗率最高[1]，因此，本研究中硅離子濃度設(shè)置為2 mmol·L-1。鹽分采用氯化鈉，計(jì)算鹽分濃度時(shí)主要為硅酸鈉內(nèi)的鈉離子。根據(jù)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，在Hoagland營(yíng)養(yǎng)液中添加相應(yīng)的硅酸鈉和氯化鈉，配置成為處理溶液。隔日澆灌一次，盆底托盤有處理液滲出時(shí)為止。自播種當(dāng)天開始，每天19:00時(shí)觀察記錄每個(gè)盆中的出苗情況，并將每株幼苗用彩色橡皮圈套住標(biāo)記，記錄出苗數(shù)，計(jì)數(shù)至每盆苗數(shù)連續(xù)7 d內(nèi)出苗率變化不超過(guò)1株時(shí)，出苗調(diào)查結(jié)束，統(tǒng)計(jì)實(shí)際存活的幼苗數(shù)量。為避免植株過(guò)密的影響，21 d完全出苗后間苗，每盆保留長(zhǎng)勢(shì)一致、適中的幼苗30株繼續(xù)培養(yǎng)，60 d時(shí)測(cè)定光合參數(shù)和生物量。

1.2 測(cè)定方法

1.2.1 出苗率和保苗率

出苗率=(盆內(nèi)出苗數(shù))/播種數(shù)×100%。

保苗率=(出苗結(jié)束時(shí)盆中的實(shí)際存活的幼苗數(shù)量)/(盆內(nèi)出苗數(shù))×100%。

1.2.2 光合特征的測(cè)定 光合特征采用Li-6400(美國(guó))便攜式光合作用測(cè)定儀，測(cè)定時(shí)間為09:00-11:00，每個(gè)處理隨機(jī)選取具有代表性植株10株進(jìn)行測(cè)量，測(cè)定其完全展開的倒數(shù)第二葉的光合參數(shù)。測(cè)定使光強(qiáng)約為400 μmol·(m2·s)-1，大氣溫度(25±1) ℃，大氣CO2濃度變化范圍為(430±10) μmol·L-1。

氣孔限制百分率(Ls)=(1-Ci/Ca)×100%。

式中：Ca為環(huán)境CO2濃度(即儀器進(jìn)氣口的CO2濃度)，Ci為胞間CO2濃度。

1.2.3 植物生物量的測(cè)定 光合特征測(cè)完后，收獲每個(gè)塑料盆內(nèi)的幼苗，用去離子水沖洗干凈，將其置于105 ℃的烘箱殺青15 min，然后在75 ℃下烘干至恒量，稱其干質(zhì)量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用SPSS19.0 軟件進(jìn)行三因素方差分析，采用LSD法檢驗(yàn)不同數(shù)據(jù)組間的差異顯著性，Duncan法進(jìn)行多重差異性比較，結(jié)果用均值±標(biāo)準(zhǔn)差(Mean±SD)表示，數(shù)據(jù)制圖采用Excel 2010軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 出苗率和保苗率

鹽濃度、硅添加、品種、鹽濃度與品種互作和硅與鹽濃度互作均顯著影響了高羊茅種子的出苗率(P<0.05)，但品種與硅互作以及鹽濃度、硅和品種三者間互作的影響則不顯著(P>0.05)(圖1)。隨鹽濃度增加出苗率呈下降的趨勢(shì)，其中鹽濃度150 mmol·L-1時(shí)XD出苗率較不加鹽處理顯著降低，鹽濃度100 mmol·L-1時(shí)K31出苗率顯著降低(P<0.05)。在同一鹽濃度下，當(dāng)鹽濃度介于50-200 mmol·L-1時(shí)，硅顯著提高了XD的出苗率(P<0.05)，增幅在7.68%～14.34%，其中在鹽濃度200 mmol·L-1時(shí)，XD的出苗率從55.75%增至63.75%，提高了8個(gè)百分點(diǎn)；當(dāng)鹽濃度介于50-100 mmol·L-1時(shí)，硅顯著提高了K31的出苗率(P<0.05)，增幅在7.75%～11.84%。當(dāng)鹽濃度≤50 mmol·L-1和≥250 mmol·L-1時(shí)，XD出苗率與K31出苗率差異不顯著，而鹽濃度為100-200 mmol·L-1時(shí)，XD出苗率顯著大于K31出苗率(P<0.05)。

鹽濃度、硅添加、品種、鹽濃度與品種互作和硅與鹽濃度互作顯著影響了高羊茅幼苗的保苗率(P<0.05)，但品種與硅互作以及鹽濃度、硅和品種三者間互作的影響則不顯著(P>0.05)(圖2)。保苗率隨鹽濃度增加呈降低趨勢(shì)，其中鹽濃度150 mmol·L-1時(shí)，XD保苗率較0、50和100 mmol·L-1鹽濃度處理的顯著降低；鹽濃度100 mmol·L-1時(shí)，K31保苗率較0、50和100 mmol·L-1鹽濃度處理的顯著降低(P<0.05)。當(dāng)鹽濃度介于100-200 mmol·L-1時(shí)，硅添加顯著提高了XD幼苗的保苗率(P<0.05)，增幅在9.08%～13.39%。當(dāng)鹽濃度介于100-150 mmol·L-1時(shí)，硅添加顯著提高了K31的保苗率(P<0.05)，增幅在11.06%～13.31%。鹽濃度≤50 mmol·L-1和≥250 mmol·L-1時(shí)，XD保苗率與K31保苗率無(wú)顯著差異(P>0.05)，而鹽濃度為100-200 mmol·L-1時(shí)，XD保苗率顯著大于K31保苗率(P<0.05)。

圖1 不同鹽濃度下硅添加對(duì)高羊茅出苗率的影響Fig. 1 Effect of the addition of silicon on the seedling rates of tall fescueunder different salt concentrations

注:不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)，下同。

Note: Different lowercase letters indicate significant difference among treatments at the 0.05 level; similarly for the following figures.

圖2 不同鹽濃度下硅對(duì)高羊茅保苗率的影響Fig. 2 Effect of the addition of silicon on survival seedling rate of tall fescue seedlings under different salt concentrations

2.2 不同鹽濃度生境下硅對(duì)高羊茅幼苗生物量的影響

鹽濃度、硅添加、品種、鹽濃度與品種互作和硅與鹽濃度互作均顯著影響了高羊茅幼苗生物量(P<0.05)，但品種與硅互作以及鹽濃度、硅和品種三者間互作的影響則不顯著(P>0.05)(圖3)。無(wú)論添加硅與否，XD和K31的幼苗生物量均隨鹽濃度增加整體表現(xiàn)為降低趨勢(shì)，其中鹽濃度100 mmol·L-1時(shí)，XD和K31幼苗生物量較未加鹽濃度均顯著降低(P<0.05)。在同一濃度下，當(dāng)鹽濃度≤100 mmol·L-1時(shí)，硅顯著增加了XD幼苗生物量(P<0.05)，增幅在22.67%～30.08%；當(dāng)鹽濃度≤50 mmol·L-1時(shí)，硅顯著增加了K31幼苗生物量(P<0.05)，增幅在17.86%～28.43%。鹽濃度≤50 mmol·L-1時(shí)，K31生物量顯著大于XD，鹽濃度在150-250 mmol·L-1范圍內(nèi)時(shí)，XD生物量顯著大于K31(P<0.05)，而鹽濃度在100和300 mmol·L-1時(shí)添加Si處理XD和 K31的生物量無(wú)顯著差異。

圖3 不同鹽濃度下硅對(duì)高羊茅幼苗生物量的影響Fig. 3 Effect of the addition of silicon on biomass of tall fescue seedlings under different salt concentrations

2.3 不同鹽濃度下硅添加對(duì)高羊茅幼苗光合特性的影響

鹽濃度、硅添加、品種、鹽濃度與品種互作和硅與鹽濃度互作均顯著影響了兩個(gè)高羊茅幼苗的凈光合速率(Pn)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔限制值(Ls)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)(P<0.05)，但品種與硅互作以及鹽濃度、硅和品種三者間互作的影響則不顯著(P>0.05)(圖4-8)。無(wú)論硅添加與否，XD和K31幼苗的Pn、Gs和Tr隨著鹽濃度的增加整體呈降低趨勢(shì)，XD的Ci在鹽濃度50 mmol·L-1時(shí)較未添加鹽處理顯著降低(P<0.05)，之后隨著鹽濃度的增加而增加，整個(gè)過(guò)程呈先減小后增加的趨勢(shì)；相反，XD的Ls在鹽濃度50 mmol·L-1時(shí)較未添加鹽處理顯著增加(P<0.05)，之后隨著鹽濃度的增加而降低，整個(gè)過(guò)程呈先增加后降低的趨勢(shì)，而K31的Ls隨著鹽濃度的增加整體呈降低趨勢(shì)。其中鹽濃度為200 mmol·L-1時(shí)，XD的Pn、Gs顯著降低；鹽濃度為250 mmol·L-1時(shí)，XD的Tr顯著降低；鹽濃度為150 mmol·L-1時(shí)，K31的Pn、Gs顯著降低(P<0.05)，鹽濃度為100 mmol·L-1時(shí)，K31的Tr顯著降低(P<0.05)。當(dāng)鹽濃度≤100 mmol·L-1時(shí)，硅顯著提高了XD的Pn(P<0.05)，當(dāng)鹽濃度≤150 mmol·L-1時(shí)，硅添加顯著提高了XD的Gs、Ls，降低Ci、Tr(P<0.05)。當(dāng)鹽濃度<50 mmol·L-1時(shí)，添加硅顯著提高了K31的 Pn、Gs、Ls，降低了Ci、Tr(P<0.05)。當(dāng)鹽濃度<50 mmol·L-1時(shí)，K31幼苗的Pn、Gs、Tr顯著大于XD(P<0.05)，而鹽濃度在100和300 mmol·L-1時(shí)，XD和K31的Pn、Gs、Tr差異不顯著(P>0.05)。鹽濃度150-250 mmol·L-1時(shí)，XD幼苗的Pn、Gs、Tr顯著大于K31(P<0.05)。當(dāng)鹽濃度≤150 mmol·L-1時(shí)，K31的Ci顯著大于XD(P<0.05)，而鹽濃度>150 mmol·L-1時(shí)，XD和K31的Ci無(wú)顯著差異(P>0.05)。相反，當(dāng)鹽濃度≤150 mmol·L-1時(shí)，XD的Ls顯著大于K31(P<0.05)，而鹽濃度>150 mmol·L-1時(shí)，XD和K31的Ls差異亦不顯著。

圖4 不同鹽濃度下硅對(duì)高羊茅幼苗光合速率的影響Fig. 4 Effect of the addition of silicon on photosynthetic rate of tall fescue seedlings under different salt concentrations

圖5 不同鹽濃度下硅對(duì)高羊茅幼苗胞間CO2濃度的影響Fig. 5 Effect of the addition of silicon on intercellular CO2 concentration of tall fescue seedlings under different salt concentrations

圖6 不同鹽濃度下硅對(duì)高羊茅幼苗氣孔限制值的影響Fig. 6 Effect of the addition of silicon on stomatal limitation percentage of tall fescue seedlings under different salt concentrations

圖7 不同鹽濃度下硅對(duì)高羊茅幼苗氣孔導(dǎo)度的影響Fig. 7 Effect of the addition of silicon on stomatal conductance of tall fescue seedlings under different salt concentrations

圖8 不同鹽濃度下硅對(duì)高羊茅幼苗蒸騰速率的影響Fig. 8 Effect of the addition of silicon on transpiration rate of tall fescue seedlings under different salt concentrations

3 討論

3.1 不同鹽濃度下硅添加對(duì)兩個(gè)品種高羊茅種子出苗率和保苗率的影響

土壤次生鹽漬化已成為嚴(yán)重影響我國(guó)北方地區(qū)植物生長(zhǎng)的重要環(huán)境因素[20]，草坪綠地長(zhǎng)期灌溉勢(shì)必造成土壤的次生鹽漬化[21]，而土壤鹽漬化對(duì)草坪草苗期的傷害較成坪時(shí)更嚴(yán)重。本研究表明，XD和K31的出苗率和保苗率均隨鹽濃度增加整體呈降低趨勢(shì)，主要是滲透效應(yīng)和離子效應(yīng)所致[22]。且其對(duì)相同鹽濃度處理下的適應(yīng)能力存在差異，鹽濃度分別為150和100 mmol·L-1時(shí)，XD和K31出苗率和保苗率顯著降低，說(shuō)明XD和K31種子發(fā)芽過(guò)程和成活過(guò)程對(duì)相同鹽濃度敏感性存在差異，以及鹽濃度對(duì)植物種子的抑制程度與鹽的濃度、種類及植物抗鹽能力有關(guān)，這與對(duì)不同羊茅屬種子對(duì)不同鹽濃度的萌發(fā)研究結(jié)果趨同，不同種間存在的這種耐鹽性差異，可能是羊茅屬不同品種生物學(xué)習(xí)性差異所致[19]。但XD的出苗率和保苗率分別在鹽濃度為150-200和100-200 mmol·L-1時(shí)大于K31，說(shuō)明鹽濃度較高時(shí)抗性強(qiáng)品種XD種子發(fā)芽以及幼苗成活率較大。然而，硅對(duì)不同耐鹽性高羊茅品種出苗率和保苗率的影響并不一致，硅添加分別在鹽濃度為50-200和50-100 mmol·L-1時(shí)顯著增加了XD和K31出苗率，說(shuō)明添加硅后抗鹽性強(qiáng)的品種XD硅強(qiáng)化忍受鹽濃度的范圍要比抗鹽性弱K31忍受鹽濃度范圍要大。硅添加在一定鹽濃度范圍內(nèi)提高高羊茅種子出芽率，這在冰草(Agropyroncristatum)[23]、 甘草(Glycyrrhizauralensis)[24]、水稻(Oryzasativa)[25]等植物上得到了佐證。而且在相同鹽濃度處理下，硅增加XD和K31出苗率的幅度存在差異，說(shuō)明硅與不同抗性高羊茅品種的親和力不同，這與對(duì)水稻[25]種子的研究結(jié)果是一致的。在鹽濃度為200 mmol·L-1時(shí)，硅添加處理使XD的出苗率大于60%，則認(rèn)為此處理有助于XD有效建植草坪綠地[26]。鹽生境下加硅提高高羊茅的出苗率，就其原因可能是在鹽脅迫下，硅對(duì)兩品種種子起到了活化作用，通過(guò)促進(jìn)種子吸水，使種子內(nèi)部貯藏的α-淀粉酶的活性來(lái)促進(jìn)種子萌發(fā)，緩解鹽對(duì)種子萌發(fā)的抑制作用[27]。

在不同鹽濃度處理下加硅顯著增加了XD和K31保苗率，但鹽濃度范圍存在差異，對(duì)應(yīng)濃度范圍分別為100-200和100-150 mmol·L-1，而且各自的增加幅度也不同，說(shuō)明硅添加能夠提高高羊茅的保苗率，這與劉慧霞等[8]對(duì)高羊茅的研究趨同。可能原因是鹽脅迫下，硅顯著改善其幼苗細(xì)胞壁水解酶的活性平衡，組分含量的均衡及細(xì)胞壁內(nèi)外溶質(zhì)的適應(yīng)性分配，從而為幼苗的較好生長(zhǎng)提供了一個(gè)較適宜生長(zhǎng)的環(huán)境[28]。而兩個(gè)高羊茅品種種子和幼苗對(duì)硅的敏感性差異，可能是二者對(duì)鹽濃度的承受能力存在一定的分異所致。

3.2 不同鹽濃度下硅添加對(duì)兩個(gè)高羊茅品種生物量的影響

植物生物量是綜合響應(yīng)鹽脅迫的直觀體現(xiàn)[29]，本研究表明，XD和K31幼苗生物量對(duì)鹽的響應(yīng)具有一致性，表現(xiàn)為隨鹽濃度增加整體呈降低趨勢(shì)，這與樊瑞蘋等[30]對(duì)在不同鹽濃度處理下的高羊茅生物量對(duì)鹽的響應(yīng)趨同。然而在不同鹽生境下，兩個(gè)高羊茅品種幼苗對(duì)硅的敏感性存在差異，在鹽濃度0-100 mmol·L-1和0-50 mmol·L-1范圍內(nèi)，硅分別顯著提高了XD和K31幼苗生物量，說(shuō)明添加硅能夠提高兩個(gè)高羊茅幼苗生物量，增強(qiáng)兩個(gè)高羊茅品種幼苗適應(yīng)鹽生境的能力，這趨同于玉米[9]、草地早熟禾(Poapratensis)[31]、金絲小棗(Zizyphusjujuba)[32]等在鹽脅迫下對(duì)硅的響應(yīng)，也說(shuō)明了添加硅XD耐鹽濃度范圍大于K31，而且添加硅XD生物量大于K31，XD和K31對(duì)不同鹽濃度下對(duì)硅的這種差異，在不同品種的甜瓜(Cucumismelo)[26]、水稻[33]、小麥[12]上也得到了佐證。鹽脅迫下，硅能提高高羊茅生物量可能是硅添加能促進(jìn)植物根系生長(zhǎng)、增加根系活力、改善通氣組織和根部的氧化能力，提高了高羊茅對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收量，進(jìn)而有助于植株挺拔，促進(jìn)了葉片伸長(zhǎng)，減少了葉片間的相互遮陰，提高了植株的光合效率，從而提高了高羊茅的生物量[33]。

3.3 不同鹽濃度下硅添加對(duì)兩個(gè)品種高羊茅光合特征的影響

光合作用是植物自身合成有機(jī)物質(zhì)的主要途徑，而影響因素卻是多方面的。植物在鹽脅迫下，生長(zhǎng)會(huì)受到抑制，通常這與光合效率的下降密切相關(guān)[34]，并且光合作用的變化取決于鹽害的脅迫程度以及植物品種的差異[35]。鹽脅迫大多會(huì)引起葉片水勢(shì)及氣孔導(dǎo)度的降低，限制CO2到達(dá)光合機(jī)構(gòu)，從而抑制光合作用[36]。本研究表明，鹽濃度在0-50 mmol·L-1范圍內(nèi)，XD的Gs和Ci同時(shí)減小，且Ls增大，說(shuō)明此范圍內(nèi)XD光合作用的降低主要是由氣孔限制所致，鹽濃度>50 mmol·L-1時(shí)，XD的Gs和Ls同時(shí)減小，Ci增大，這與K31在不同鹽濃度下的Gs、Ls、Ci趨勢(shì)相同，說(shuō)明此范圍內(nèi)非氣孔限制是導(dǎo)致光合作用下降的主要原因[37]。而硅添加在一定鹽濃度范圍內(nèi)顯著提高了XD和K31葉片光合速率，改善了氣孔導(dǎo)度，降低蒸騰速率和胞間CO2濃度，緩解了鹽害對(duì)光合作用的抑制。這與鹽脅迫下硅對(duì)小麥[12]、黃瓜[13]和黑麥草[14]的研究結(jié)果趨同。硅添加均能緩解氣孔因素和非氣孔因素對(duì)兩個(gè)高羊茅品種光合能力的限制。究其原因可能分別是促進(jìn)了葉片氣孔的張開，促進(jìn)了CO2向葉綠體的運(yùn)輸，進(jìn)而提高植物光合作用[38]和葉肉細(xì)胞對(duì)氣孔擴(kuò)散的阻抗減小、增加CO2溶解度以及Rubisco酶對(duì)CO2的親和力，提高了RuBP再生能力，以及增加了光合機(jī)構(gòu)關(guān)鍵成分的穩(wěn)定性[39]；在同一鹽生境下，0-100 mmol·L-1時(shí)，硅添加提高了XD的Pn、Gs和Ls，降低Ci和Tr，而鹽濃度為0-50 mmol·L-1時(shí)，硅添加提高了K31的Pn和Gs以，降低了Tr，說(shuō)明兩個(gè)高羊茅品種在鹽生境下對(duì)硅的敏感性存在一定的差異，這種差異可能與高羊茅本身的耐鹽性強(qiáng)弱有關(guān)。綜上所述，硅對(duì)高羊茅在鹽生境下的影響既表現(xiàn)在建制方面，又表現(xiàn)在光合調(diào)節(jié)方面，這說(shuō)明添加硅對(duì)高羊茅生長(zhǎng)的影響不僅與鹽濃度密切相關(guān)，而且與品種自身抗性密切相關(guān)。

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(責(zé)任編輯 武艷培)

Effect of silicon supply on growth and photosynthetic characteristics of tall fescue seedlings under different salt concentrations conditions

Lin Li-guo, Song Rui, Lin Xuan-dong, Jiang Yong-bin, Liu Hui-Xia
(College of Life Science and Engineering, Northwest University for Nationalities, Lanzhou 730030, China)

Tall fescue(Festucaarundinacea) frequently grows in saline soil, or in soil with a high potential for salinization due to long-term and frequent irrigation. A pot experiment was conducted to investigate the effect of Si on seed germination, biomass, and photosynthetic characteristics in stage two tall fescue seedlings under different salinization conditions. The results showed that seed germination, biomass, and photosynthetic characteristics of the seedlings was significantly affected by salt concentration, variety, silicon supply, interactions between salinization conditions and species, and interactions between silicon supply and salt concentrations. The seedling rate, the seedling survival rate, biomass, photosynthetic rate (Pn), transpiration rate (Tr), stomatal conductance (Gs), and stomatal limitation percentage (Ls) of K31 and XD tended to decrease with increase in salinity. Intercellular CO2concentration (Ci) tended to increase with increase in salinity. Silicon significantly increased the seedling rate of XD and K31 and seedling survival rate and seedling biomass. Pn, Gs, and Lsdecreased Ciand Trunder salinization conditions (P<0.05). The sensitivity of XD and K31 to silicon differed under the same salinization conditions. This indicated that the effects of silicon supply on tall fescue growth in saline conditions are closely related to resistance.

tall fescue; salinization conditions; silicon; seed germination; biomass; photosynthetic characteristics

Liu Hui-xia E-mail：liuhuixia2@aliyun.com

2016-08-08 接受日期：2016-09-01

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目——硅提高高羊茅耐鹽性的生理生態(tài)機(jī)制研究(31360581)；中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)項(xiàng)目(31920170031)；西北民族大學(xué)研究生科研創(chuàng)新項(xiàng)目(Yxm2015204)；西北民族大學(xué)本科生眾創(chuàng)空間項(xiàng)目；西北民族大學(xué)創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)計(jì)劃項(xiàng)目

林麗果(1988-)，男，甘肅岷縣人，在讀碩士生，研究方向?yàn)轱暡萘腺Y源與生態(tài)修復(fù)的研究。E-mail:274414832@qq.com

劉慧霞(1974-)，女，甘肅靖遠(yuǎn)人，教授，博士，研究方向?yàn)橹参锕锠I(yíng)養(yǎng)學(xué)的研究。E-mail:liuhuixia2@aliyun.com

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