吳 迪，汪志威，劉仁祥*，王瀏杰，孟 軍，趙婷婷，莫澤君

(1.貴州大學(xué)，貴州 貴陽(yáng) 550025;2.六盤(pán)水市農(nóng)業(yè)委員會(huì)，貴州 六盤(pán)水 553000)

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煙草苗期抗旱性鑒定指標(biāo)篩選與評(píng)價(jià)

吳 迪1，汪志威2，劉仁祥1*，王瀏杰1，孟 軍1，趙婷婷1，莫澤君1

(1.貴州大學(xué)，貴州 貴陽(yáng) 550025;2.六盤(pán)水市農(nóng)業(yè)委員會(huì)，貴州 六盤(pán)水 553000)

【目的】比較不同烤煙品種苗期的抗旱性，選育抗旱品種?！痉椒ā坎捎门柙栽囼?yàn)，于煙草苗期對(duì)17個(gè)材料進(jìn)行干旱處理，測(cè)定相關(guān)形態(tài)指標(biāo)和生理生化指標(biāo)，進(jìn)行煙草抗旱性鑒定指標(biāo)篩選，并對(duì)供試材料的抗旱性進(jìn)行評(píng)價(jià)。【結(jié)果】煙苗經(jīng)干旱處理后，隨著時(shí)間的推移，葉綠素a、葉綠素b和類(lèi)胡蘿卜素含量呈上升趨勢(shì)，葉片組織含水量呈下降趨勢(shì)，MDA含量呈先下降后上升趨勢(shì)，SOD含量呈先上升后下降趨勢(shì)；葉綠素a、葉綠素b、類(lèi)胡蘿卜素、SOD、MDA各指標(biāo)平均隸屬函數(shù)值與幼苗成活率呈顯著或極顯著相關(guān)?！窘Y(jié)論】參試材料間的抗旱性存在差異，以NC82和紅花大金元的抗旱性較好。

烤煙；抗旱性；苗期

【研究意義】煙草起源于熱帶地區(qū)[1]，是我國(guó)重要的經(jīng)濟(jì)作物之一，水分對(duì)其生命活動(dòng)具有重要作用，在生長(zhǎng)季節(jié)如果田間土壤含水量長(zhǎng)期不能保持在50 %以上，其產(chǎn)量和品質(zhì)將會(huì)遭受重大影響[2-7]。貴州因其獨(dú)特生態(tài)環(huán)境，煙葉產(chǎn)量高、品種好、效益突出。但近年來(lái)春旱事件頻發(fā)，又缺乏必要的灌溉設(shè)施[8]，春旱已成為制約煙草種質(zhì)和產(chǎn)量形成的重要因素[9-10]。因此，探究煙草苗期抗旱性與其他生育期的抗旱性的關(guān)系具有十分重要的意義。【前人研究進(jìn)展】水稻苗期抗旱性是水稻抗旱性的重要組成部分[12-14]，而煙草苗期抗旱性是否也與煙草生育后期的抗旱性有對(duì)應(yīng)關(guān)系尚不清楚。【本研究切入點(diǎn)】在煙草苗期采用人工控水，以干旱復(fù)水后幼苗存活率為主要指標(biāo)，以葉綠素、SOD、MDA及等為輔助指標(biāo)，采用數(shù)量分析法中的隸屬函數(shù)法，對(duì)17份煙草材料苗期抗旱性進(jìn)行鑒定并作出評(píng)價(jià)?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】不同的性狀指標(biāo)能在不同程度上反映作物的抗旱性，如何正確選用有效的抗旱性指標(biāo)直觀表現(xiàn)作物抗旱能力強(qiáng)弱是目前迫切需要解決的問(wèn)題。干旱復(fù)水后幼苗存活率綜合反映了植物的抗旱能力[28-30]，能代表植物的抗旱性，但存在要求較高，試驗(yàn)持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，不適用大批量種質(zhì)資源的鑒定。因此，研究力求尋找一種簡(jiǎn)單易行、準(zhǔn)確有效的抗旱性評(píng)價(jià)方法。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)以貴州煙葉生產(chǎn)和煙草育種研究中常用的NC82(1)、K326(2)、TN90(3)、韭菜坪2號(hào)(4)、畢納一號(hào)(5)、南江三號(hào)(6)和紅花大金元(7)等7個(gè)品種為親本，以及采用NCⅡ設(shè)計(jì)組配的NC82×韭菜坪2號(hào)(8)、NC82×南江三號(hào)(9)、K326×TN90(10)、K326×韭菜坪2號(hào)(11)、K326×南江三號(hào)(12)、NC82×畢納1號(hào)(13)、NC82×紅花大金元(14)、K326×畢納1號(hào)(15)和K326×紅花大金元(16)等10個(gè)組合為試驗(yàn)材料。以上材料由貴州大學(xué)煙草重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

4葉1心時(shí)，選擇煙苗整齊一致的苗盤(pán)，將育苗盤(pán)架空進(jìn)行干旱處理，10 d后將育苗盤(pán)放入育苗池復(fù)水。于處理開(kāi)始第2、4、6和8天上午7：00-8：00，取煙苗倒數(shù)第2葉制備樣品待測(cè)。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

2 結(jié)果與分析

2.1 苗期干旱對(duì)煙草部分生理生化指標(biāo)的影響

2.1.1 葉綠素a、葉綠素b的的含量 葉綠素是植物體內(nèi)光合作用色素比較重要的一類(lèi)色素，干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致葉綠素的生物合成受阻。從圖1看出，干旱處理明顯影響煙草葉片葉綠素a的含量，隨干旱時(shí)間的延長(zhǎng)，7、9、11、12和15號(hào)品種葉片葉綠素a含量上升，其他品種先上升后下降。干旱2 d后，葉綠素a含量7號(hào)品種最高，為5.734 mg/g， 3號(hào)品種最低，為2.304 mg/g；干旱4 d后，葉片葉綠素a含量7品種最高，為5.937 mg/g， 11號(hào)品種最低，為2.984 mg/g；干旱6 d后，葉片葉綠素a含量10號(hào)品種最高，為7.098 mg/g， 16號(hào)品種最低，為4.876 mg/g；干旱8 d后，葉片葉綠素a含量8號(hào)品種最高，為8.365 mg/g， 3號(hào)品種最低，為4.39 mg/g。綜合比較，干旱處理后，各品種葉綠素a含量以1號(hào)和7號(hào)的較高而穩(wěn)定，3號(hào)較低且不穩(wěn)定。短期葉綠素a含量上升可能是植物本身對(duì)干旱逆境脅迫下的應(yīng)激反應(yīng)，但隨著干旱時(shí)間的延長(zhǎng)，抗旱性低的材料首先表現(xiàn)出葉綠素合成受阻，活性氧積累，加速葉綠素的分解，葉綠素a出現(xiàn)下降趨勢(shì)。

干旱處理后，1、7和9號(hào)品種葉片葉綠素b含量隨干旱時(shí)間的延長(zhǎng)而上升，其余品種則先下降再上升。葉綠素b含量上升可能是葉綠素b比葉綠素a穩(wěn)定，以及煙株本身面臨干旱逆境脅迫下的應(yīng)激反應(yīng)。干旱2 d后，葉片葉綠素b含量1號(hào)品種最高，為2.47 mg/g， 3號(hào)品種最低，為1.66 mg/g；干旱4 d后，葉片葉綠素b含量7號(hào)品種最高，為2.48 mg/g， 13號(hào)品種最低，為1.31 mg/g；干旱6 d后，葉片葉綠素b含量8號(hào)品種最高，為2.81 mg/g， 3號(hào)品種最低，為1.60 mg/g；干旱8 d后，葉片葉綠素b含量7號(hào)品種最高，為3.07 mg/g， 3號(hào)品種最低，為1.73 mg/g。干旱處理后總體以1、7和8號(hào)品種的葉綠素b含量較高且穩(wěn)定，3號(hào)較低且不穩(wěn)定。

圖1 17份煙草材料苗期干旱2～8 d后葉綠素a和葉綠素b的含量Fig.1 Contents of chlorophyll a and chlorophyll b in 17 test materials with drought treatment for 2-8 days in seedling stage

圖2 17個(gè)煙草品種苗期干旱2～8 d后葉片的類(lèi)胡蘿卜素含量Fig.2 Carotenoids content in 17 test materials with drought treatment for 2-8 days in seedling stage

2.1.2 類(lèi)胡蘿卜素含量 類(lèi)胡蘿卜素是植物體內(nèi)重要的抗氧化物質(zhì)之一，能夠消除和減輕由干旱脅迫產(chǎn)生的活性氧損傷。由圖2可知，干旱處理后，所有品種的類(lèi)胡蘿卜素含量隨干旱時(shí)間的延長(zhǎng)而增加。表明干旱后煙株體內(nèi)產(chǎn)生抗逆生理生化反應(yīng)，類(lèi)胡蘿卜素含量增加，清除干旱引起的損傷。干旱2 d后，葉片類(lèi)胡蘿卜素含量最高的是7號(hào)品種，為1.36 mg/g，最低的是3號(hào)品種，為0.12 mg/g；干旱4 d后，含量最高的是7號(hào)品種，為1.80 mg/g，最低的是11號(hào)品種，為0.79 mg/g；干旱6 d后，含量最高的是7號(hào)品種，為1.95 mg/g，最低的是16號(hào)品種，為1.14 mg/g；干旱8 d后，含量最高的是8號(hào)品種，為2.27 mg/g，最低的是3號(hào)品種，為1.39 mg/g?？傮w上，1、2、6和7號(hào)品種的類(lèi)胡蘿卜素含量較高，3、15和17號(hào)含量較低。結(jié)合葉綠素a和b的含量變化，這3個(gè)指標(biāo)的變化具有一致性。

2.1.3 葉片組織含水量 葉片組織含水量是衡量作物葉片水分含量的一個(gè)重要指標(biāo)，反應(yīng)葉片組織抗脫水能力的大小，與抗旱性有著密切的聯(lián)系。由圖3可知，隨干旱時(shí)間的延長(zhǎng)，各煙草品種葉片組織含水量降低，總體上前期降低速度比后期慢。干旱處理8 d后，1、2、3、6和7號(hào)品種葉片組織含水量任保持較高，在所有品種中表現(xiàn)出來(lái)了較好的抗脫水能力；5、8和10號(hào)的葉片組織含水量較低，表現(xiàn)出較差的抗脫水能力。干旱初期，干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致煙葉葉片氣孔受阻，蒸騰速率下降以維持自身體內(nèi)水分平衡，煙株自己生理生化活動(dòng)調(diào)節(jié)，但隨著干旱脅迫的加劇,細(xì)胞間CO2積累濃度增加，CO2補(bǔ)償點(diǎn)增加，水分利用率降低，含水量下降增快。大量研究結(jié)果表明，干旱脅迫后，葉片組織含水量降低速度較慢的植物抗旱能力強(qiáng)，與本研究結(jié)果一致。

2.1.4 葉片MDA含量和SOD活性 作為植物細(xì)胞膜質(zhì)過(guò)氧化物之一MDA，能夠與細(xì)胞內(nèi)各種成分進(jìn)行反應(yīng)，造成并加劇細(xì)胞膜的損傷，細(xì)胞膜質(zhì)過(guò)氧化增強(qiáng)，進(jìn)而使葉片細(xì)胞膜透性增強(qiáng)。由表1可知，煙草苗期干旱對(duì)葉片MDA含量影響較大，總體上隨著干旱時(shí)間的延長(zhǎng)呈先降低后升高趨勢(shì)，但不同品種間存在顯著差異。干旱處理2 d后，MDA含量最高的是13號(hào)材料，為8.54 μmol/g，最低的是16號(hào)材料，為4.21 μmol/g；干旱處理4 d后，最高的是5號(hào)，為7.79 μmol/g，最低的是4號(hào)，為5.29 μmol/g；干旱處理6 d后，最高的是3號(hào)，為13.08 μmol/g，最低的是13號(hào)，為6.63 μmol/g。干旱脅迫下，MDA含量先降低可能是植物對(duì)逆境的應(yīng)激反應(yīng)而產(chǎn)生生化修復(fù)作用消除MDA，但隨著干旱延長(zhǎng)，加劇膜脂過(guò)氧化水平，細(xì)胞膜損傷，修復(fù)作用減小，MDA含量上升[31]。

圖3 17個(gè)煙草品種苗期干旱2～8 d后葉片組織的含水量Fig.3 Leaf tissue moisture content in 17 test materials with drought treatment for 2-8 days in seedling stage

SOD能夠有效抵御并清除植物逆境脅迫后產(chǎn)生的超氧陰離子自由基和過(guò)氧化氫等活性氧傷害。干旱處理后，親本(1～7號(hào)材料)SOD活性(除6號(hào)外)均隨著干旱時(shí)間的延長(zhǎng)表現(xiàn)出先升高后降低趨勢(shì)，組合(8～17號(hào))中的11、12、13、16和17號(hào)SOD活性隨著干旱時(shí)間的延長(zhǎng)持續(xù)上升，8、10、14和15號(hào)組合則先下降后上升。干旱2 d后，SOD活性最高的是10號(hào)，為170.79 U/(g min)，16號(hào)材料最低，為143.686 U/(g min)；干旱4 d后，13號(hào)材料SOD活性最強(qiáng)，為173.92 U/(g min)，10號(hào)材料最低，為143.68 U/(g min)；干旱處理6 d后，12號(hào)材料SOD活性最強(qiáng)，為179.68 U/(g min)，最低的為3號(hào)材料，為152.77 U/(g min)。干旱前期，SOD活性升高可能是煙株抗逆的自我調(diào)節(jié)，隨著時(shí)間增強(qiáng)，SOD活性下降，表明超氧陰離子自由基和過(guò)氧化氫等活性氧的清除能力下降，調(diào)節(jié)與代謝能力失調(diào)，干旱抵抗能力下降[31]。

2.1.5 幼苗成活率 干旱復(fù)水后幼苗存活率較直接反應(yīng)了植物的抗旱性，是可信度較高的抗旱鑒定指標(biāo)之一。由圖4可知，17個(gè)煙草品種幼苗在苗期連續(xù)干旱10 d復(fù)水5 d后，其存活率存在明顯差異。各品種中復(fù)水后成活率1和7號(hào)較高，分別為78.23 %和78.58 %，表現(xiàn)出了較強(qiáng)的抗旱性； 3號(hào)、8號(hào)最低，存活率分別為32.62 %和31.15 %，抗旱性較差。

2.2 煙草苗期抗旱性相關(guān)指標(biāo)的相關(guān)性

經(jīng)相關(guān)性分析，葉綠素a、葉綠素b和類(lèi)胡蘿卜素與幼苗成活率的相關(guān)系數(shù)分別為0.7823、0.7905、0.7791，呈極顯著相關(guān)；SOD和MDA與幼苗成活率的相關(guān)系數(shù)分別為0.5021和-0.5263，分別呈顯著相關(guān)和顯著負(fù)相關(guān)；葉片組織含水量與幼苗成活率的相關(guān)系數(shù)為0.3243，無(wú)相關(guān)性。

表1 煙草苗期干旱葉片的MDA含量和SOD活性

注：小寫(xiě)字母表示5 %水平的顯著性。

Note： Different lowercase letters indicate 5 % significant level.

表2 苗期17個(gè)煙草品種各指標(biāo)隸屬函數(shù)值及綜合評(píng)價(jià)

2.3 各材料的抗旱性評(píng)價(jià)

將葉綠素a和b、類(lèi)胡蘿卜素、SOD、MDA和葉片組織含水量指標(biāo)轉(zhuǎn)換為隸屬函數(shù)值，采用廖景榮[27]耐旱程度劃分標(biāo)準(zhǔn)，對(duì)參試材料進(jìn)行抗旱性綜合評(píng)價(jià)結(jié)果(表2)表明，17個(gè)參試材料中，1和7號(hào)表現(xiàn)為高抗，2、4、5、6、8、12、13、16和17號(hào)表現(xiàn)為中抗，9、11、14和15號(hào)表現(xiàn)為低抗，10號(hào)表現(xiàn)為不抗，3號(hào)表現(xiàn)為干旱敏感。

利用各指標(biāo)隸屬函數(shù)值對(duì)17個(gè)參試材料進(jìn)行聚類(lèi)分析(圖5)，17個(gè)材料抗旱性能力可劃分為4類(lèi)，抗旱性較強(qiáng)的有7、1、17、8、6、13、2、5和4號(hào)，抗旱性中等的有12、15、11、14、16和9號(hào)，抗旱性較差的是10號(hào)，抗旱性最弱的是3號(hào)；7號(hào)的抗旱能力最強(qiáng)，1號(hào)次之。

圖4 17個(gè)煙草品種幼苗連續(xù)干旱10 d復(fù)水5 d后的成活率Fig.4 Seedling survival rates of 17 tobacco cultivars with 5 days water supply after 10 days drought treatment

3 討 論

前人在研究作物抗旱指標(biāo)時(shí)，多研究各指標(biāo)在干旱條件下的變化，再根據(jù)這些指標(biāo)的變化能否反應(yīng)作物的抗旱性來(lái)篩選可作為抗旱鑒定指標(biāo)[17]。但植物的抗旱性是一個(gè)多基因控制的數(shù)量性狀，若以某個(gè)單一孤立指標(biāo)來(lái)衡量作物的抗旱與否，很難得到準(zhǔn)確的結(jié)論。而從形態(tài)、生理、生化等指標(biāo)中篩選幾個(gè)綜合指標(biāo)已成為作物抗旱鑒定的共識(shí)。植物抗旱與否，最直觀、最可靠的一個(gè)指標(biāo)就是干旱后能否成活。李艷等[17]研究認(rèn)為，采用干旱后幼苗成活鑒定水稻的抗旱性理論依據(jù)充分，具有實(shí)用價(jià)值；江龍等[19]研究也發(fā)現(xiàn)，干旱后幼苗存活率是鑒定干旱的可靠指標(biāo)；盛業(yè)龍等[8]研究表明：抗旱性強(qiáng)的煙草品種干旱后幼苗成活率顯著高于干旱敏感品種。王賀正等[18]也通過(guò)以干旱后幼苗成活率為標(biāo)準(zhǔn)，建立了水稻苗期抗旱鑒定綜合指標(biāo)體系。本研究發(fā)現(xiàn)，干旱復(fù)水后，高抗品種幼苗存活率極顯著高于干旱敏感品種，這與盛業(yè)龍的研究結(jié)果相同。因此干旱后幼苗成活率是作物抗旱性鑒定的主要指標(biāo)之一。以干旱后幼苗成活率為主要指標(biāo)，通過(guò)其他各指標(biāo)與該指標(biāo)的相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)葉綠素a、葉綠素b、類(lèi)胡蘿卜素、葉片SOD和MDA含量與幼苗成活率呈顯著或極顯著相關(guān)。

圖5 17個(gè)烤煙品種的隸屬函數(shù)值聚類(lèi)Fig.5 Subordinative function value cluster of 17 test materials

4 結(jié) 論

NC82和紅花大金元為高抗品種，TN90為干旱敏感品種。與干旱敏感品種相比，抗旱性強(qiáng)的品種經(jīng)干旱處理后，葉片葉綠素a、葉綠素b、類(lèi)胡蘿卜素和SOD含量高，MDA含量低，這與前人研究結(jié)果相近[19-25]。因此，以干旱后幼苗成活率為主要指標(biāo)，通過(guò)相關(guān)分析篩選出的葉綠素a、葉綠素b、類(lèi)胡蘿卜素、SOD和MDA等5個(gè)指標(biāo)為煙草干旱鑒定的綜合指標(biāo)，不僅能提高鑒定的科學(xué)性，還可提高鑒定結(jié)果的可靠性。

采用干旱后幼苗成活率作為煙草品種苗期干旱鑒定的主要指標(biāo)，鑒定方法簡(jiǎn)便易行、準(zhǔn)確有效。葉片葉綠素a、葉綠素b、類(lèi)胡蘿卜素、SOD和MDA含量與幼苗成活率顯著或極顯著相關(guān)，可作為煙草苗期抗旱鑒定的輔助指標(biāo)。17個(gè)烤煙材料中，篩選出2份高抗材料和1份干旱敏感材料，高抗材料分別為NC82和紅花大金元，敏感材料為T(mén)N90。

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[24]許東河,李東艷,程舜華.大豆超氧化物歧化酶(SOD)活性與其抗旱性關(guān)系研究[J].河北農(nóng)業(yè)技術(shù)師范學(xué)院學(xué)報(bào),1991,5(3):1-3.

[25]汪志威，劉仁祥.基于稱(chēng)重法的煙草伸根期抗旱性鑒定[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2016，29(4)：959-965.

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[27]胡海榮，昌小平，王 環(huán).反復(fù)干旱法的生理基礎(chǔ)及應(yīng)用[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào)，1996，11(3)：51-56.

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[29]胡運(yùn)高，王 志，黃廷友，等.水稻耐旱性鑒定的形態(tài)學(xué)評(píng)價(jià)指標(biāo)研究[J].西南科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2006，21(1):102-108.

[30]汪耀富，孫德梅，李社潮.干旱脅迫對(duì)煙葉膜脂過(guò)氧化特性的影響[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，1995，5(8)：12-15.

(責(zé)任編輯 聶克艷)

Screening and Evaluation of Tobacco Seedling Drought Resistance Identification Indexes

WU Di1, WANG Zhi-wei2, LIU Ren-xiang1*, WANG Liu-jie1, MENG Jun1, ZHAO Ting-ting1, MO Ze-jun1

(1. Guizhou University, Guizhou Guiyang 550025, China; 2. Liupanshui Agricultural Commission, Guizhou Liupanshui 553000, China)

【Objective】This study aimed to compare the drought resistance of different flue-cured tobacco cultivars and thus to breed drought-resistant cultivars.【Method】Drought treatments were conducted on 17 test materials in seedling stage in a pot experiment, the corresponding morphological, physiological and biochemical indexes were measured, then the drought resistance identification indexes were screened, and the drought resistance of test materials were evaluated at last.【Result】Contents of chlorophyll a, chlorophyll b and carotenoids in drought-treated tobacco seedlings showed an increasing trend, that of tissue water content showed an decreasing trend, MDA first decreased and then increased, SOD activity first increased and then decreased; Mean membership index values of chlorophyll a, chlorophyll b, carotenoids, SOD and MDA significantly or very significantly corrected with seedling survival rate.【Conclusion】Drought resistance of the test materials is different, in which NC82 and Honghuadajinyuan are of better drought resistance.

Tobacco; Drought resistance; Seedling stage

1001-4829(2017)6-1309-06

10.16213/j.cnki.scjas.2017.6.012

2016-11-23

貴州省科技廳團(tuán)隊(duì)建設(shè)項(xiàng)目“貴州省煙草品質(zhì)遺傳改良與生物轉(zhuǎn)化科技創(chuàng)新人才團(tuán)隊(duì)”(20154011)，貴州省煙草公司重大專(zhuān)項(xiàng)“優(yōu)質(zhì)烤煙品種選育關(guān)鍵技術(shù)研究與品種選育”(201602)

吳 迪(1992-)，男，河南鹿邑人，在職碩士，研究方向：作物遺傳育種，E-mail：876865710@qq.com，*為通訊作者：劉仁祥，E-mail：rxliu@gzu.edu.cn。

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