高 凱, 朱鐵霞, 劉 輝, 王 琳

內(nèi)蒙古民族大學(xué)自治區(qū)飼用作物工程中心, 通遼 028043

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去除頂端優(yōu)勢對菊芋器官C、N、P化學(xué)計量特征的影響

高 凱*, 朱鐵霞, 劉 輝, 王 琳

內(nèi)蒙古民族大學(xué)自治區(qū)飼用作物工程中心, 通遼 028043

以不同時期頂端優(yōu)勢去除處理的菊芋為研究對象,通過測定根、莖、葉、花和塊莖等器官C、N、P含量,計算C∶N、C∶P和N∶P比值,探討頂端優(yōu)勢去除對菊芋各器官C、N、P化學(xué)計量特征的影響規(guī)律。結(jié)果表明：各器官之間C含量高低順序沒有因去頂而改變,氮和磷含量高低順序因去頂而表現(xiàn)出不同的大小關(guān)系；頂端優(yōu)勢去除提高了莖稈、塊莖和分枝的C含量,除最后一次頂端優(yōu)勢去除提高了葉片C含量,其它頂端優(yōu)勢去除時間均降低了葉片含量；頂端優(yōu)勢去除降低了根系、莖稈和塊莖N含量,提高了分枝和花的含N量；頂端優(yōu)勢去除提高了葉片和塊莖的含P量；C∶N范圍為24.15—153.75、C∶P范圍為118.87—2265.72、N∶P范圍為2.46—24.05,N∶P平均值為10.67,說明菊芋生長主要受N元素的限制。

菊芋；化學(xué)計量；頂端優(yōu)勢；碳；氮；磷

頂端優(yōu)勢去除作為提高作物產(chǎn)量和品質(zhì)的重要理論基礎(chǔ),在20世紀(jì)60年代栽培生理學(xué)家便開始利用頂端優(yōu)勢理論對作物產(chǎn)量物質(zhì)來源和產(chǎn)品器官物質(zhì)貯積及其相關(guān)關(guān)系進(jìn)行研究。主要經(jīng)歷了直接抑制學(xué)說、第二信使假說和植物激素假說3個階段[1]。除了上述3種,其他學(xué)者也提出過頂端優(yōu)勢相關(guān)假說,眾說紛紜,但有一點是共同的,即都認(rèn)為頂端是信號源,這信號源是由頂端產(chǎn)生并極性向下運輸?shù)纳L素,它直接或間接地調(diào)節(jié)其它激素、營養(yǎng)物質(zhì)的合成、運輸與分配,從而抑制頂端生長,促進(jìn)其它各器官生長。也就是說歸根結(jié)底頂端優(yōu)勢去除是通過改變元素運輸和分配,達(dá)到提高目標(biāo)器官產(chǎn)量和品質(zhì),降低非目標(biāo)器官產(chǎn)量。

C、N、P作為植物的主要構(gòu)成元素,其中N和P是植物的最基本元素,是陸地生態(tài)系統(tǒng)的最主要限制性元素[2-3],C是植物各種生理生化過程的底物和能量的來源,而植物C儲備在一定程度上由N和P可獲得量調(diào)控等相關(guān)結(jié)論[2,4]。同時C、N、P也是影響植物產(chǎn)量和品質(zhì)的重要元素,研究頂端優(yōu)勢去除對C、N、P化學(xué)計量特征的影響,從化學(xué)計量學(xué)角度探討植物各器官對頂端優(yōu)勢去除去除的響應(yīng)機(jī)制,將極大地豐富頂端優(yōu)勢研究理論,其科學(xué)研究意義重大。

菊芋(HelianthustuberosusL.)又名洋姜、姜不辣、鬼子姜,菊科向日葵屬,多年生草本植物。其塊莖的菊粉含量約占干物質(zhì)70%—90%[5],菊粉在外切型菊粉酶作用下分解為單個果糖,再經(jīng)發(fā)酵生產(chǎn)乙醇,該過程轉(zhuǎn)化率高達(dá)83%—99%[6-8]。因此,菊芋塊莖是燃料乙醇和菊粉產(chǎn)業(yè)規(guī)模化發(fā)展可選擇的重要原材料,其塊莖生物產(chǎn)量一直備受關(guān)注。當(dāng)前研究表明菊芋地上生物產(chǎn)量(干重)最高可達(dá)6—7t/hm2或20—30t/hm2,塊莖生物產(chǎn)量(干重)范圍在2—3t/hm2和10—15t/hm2[9]。針對上述情況,如何提高菊芋塊莖生物產(chǎn)量成為當(dāng)前菊芋研究的熱點問題,國內(nèi)外學(xué)者通過對菊芋的肥料管理、收獲時間、種植密度、水分管理、品比試驗等[10-16]角度就如何提高菊芋塊莖產(chǎn)量進(jìn)行了大量研究。然而菊芋作為一個有機(jī)體,其產(chǎn)量的形成除了受栽培管理措施影響外,還和同化物積累、運輸、分配有直接關(guān)系,而同化物在各器官之間的積累、運輸、分配主要受源-庫關(guān)系影響[17]。而菊芋自身具有植株高大,枝葉茂盛的特點,針對上述情況,本文作者通過在頂端優(yōu)勢去除對菊芋物質(zhì)分配規(guī)律的影響的相關(guān)研究中已經(jīng)證實適時去頂能夠有效地提高菊芋塊莖、莖稈、葉片等各器官的生物量[18]。生物量的形成是地上部光合作用與地下部根系吸收水分、養(yǎng)分相統(tǒng)一的反饋過程,而C、N、P作為植物的主要過程元素,其含量多少對植物生物量的形成具有重大影響。頂端優(yōu)勢之所以能夠提高植物生物產(chǎn)量,其也必將影響植物體內(nèi)C、N、P含量,但這方面的研究相對較少?；谏鲜鲈?本研究以菊芋單株為研究對象,進(jìn)行頂端優(yōu)勢去除,通過測定根、莖、葉、花和塊莖等器官C、N、P含量,基于器官水平和元素水平探討去頂管理措施對C、N、P化學(xué)計量特征的影響,從化學(xué)計量學(xué)角度探討頂端優(yōu)勢去除理論,為菊芋塊莖高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

研究地點位于西遼河平原內(nèi)蒙古民族大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗農(nóng)場。 43°36′N, 122°22′E,海拔178 m。試驗地區(qū)為典型的溫帶大陸性季風(fēng)氣候,年平均氣溫6.4℃,極端最低溫-30.9℃,≥10℃積溫3184℃,無霜期150 d,年均降水量399.1 mm,生長季(4—9月)降水量占全年的89%。試驗地土壤為灰色草甸土,為當(dāng)?shù)刂饕寥李愋?土壤有機(jī)質(zhì)含量18.23 g/kg、堿解氮62.41 mg/kg、速效磷38.61 mg/kg、速效鉀184.58 mg/kg、pH值8.20。試驗地具有井灌條件。

1.2 供試品種

2013年5月種植菊芋,品種為‘紅皮菊芋’。種植密度為0.5 m×0.5m,播種深度15 cm。選取重量為30—40 g,無病、無傷的塊莖作種。出苗后進(jìn)行定株,保證種植密度,進(jìn)行正常的田間除草、灌水等管理措施。

1.3 去頂處理

根據(jù)菊芋生長發(fā)育規(guī)律,在營養(yǎng)生長期進(jìn)行頂端優(yōu)勢去除,去除時間為2014年7月15日(7-15)、2014年7月22日(7-22)、2014年7月29日(7-29)、2014年8月5日(8-5)、2014年8月12日(8-12)和不去除頂端優(yōu)勢(CK)6個處理,每個處理30株。

1.4 樣品采集

于10月15日進(jìn)行采收。每個處理選擇長勢一致的20株進(jìn)行取樣,齊地面刈割,進(jìn)行莖、葉、花、分枝、根系、塊莖的分離,裝袋,在105℃條件下殺青30min,之后在75℃條件下烘干、粉碎、待用。

1.5 測定指標(biāo)及方法

全碳測定采用K2Cr2O7-H2SO4氧化法測定。

全氮測定采用開氏定氮法進(jìn)行測定。

全磷測定 H2SO4-H2O2消解-鉬銻抗分光光度法。

1.6 數(shù)據(jù)分析

采用 Excel 2007 和 SPSS 19．0 軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析。采用單因素方差分析法檢驗測定參數(shù)之間的差異。運用 Pearson 相關(guān)分析方法對C、N 、 P 、 C /N、C /P 和 N /P 進(jìn)行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 頂端優(yōu)勢去除對各器官C、N、P含量的影響

2.1.1 C含量

由表1可知,頂端優(yōu)勢去除對同一器官器官含碳量影響規(guī)律并不一致,因器官和去頂時間不同而表現(xiàn)出不同的大小關(guān)系。其中根系和花的含碳量在不同頂端優(yōu)勢去除時間之間沒有表現(xiàn)出顯著差異；花含碳量僅8月12日顯著高于其他去頂處理和對照(P<0.05),對照和其他頂端優(yōu)勢去除時間之間沒有顯著差異；頂端優(yōu)勢去除莖稈含碳量出了7月29日略低于對照,其他時間去頂均高于對照,其中7月15、8月5和8月12日等時間去頂其莖稈含碳量顯著高于對照(P<0.05)；頂端優(yōu)勢去除處理之后分枝含碳量均高于對照,其中7月29日和8月5日差異顯著(P<0.05)；塊莖含碳量出了7月29日低于對照,其他各處理均高于對照,其中7月22日和8月5日差異顯著(P<0.05)。

不同器官含碳量的高低順序并沒有因為頂端優(yōu)勢去除而發(fā)生變更,其中分枝和莖含碳量均較高,葉片最低,各器官含碳量平均值順序為：分枝>莖>根>塊莖>花>葉。

2.1.2 N含量

相同器官不同頂端優(yōu)勢去除時間條件下,各器官含N量因器官的不同而表現(xiàn)出不同的影響規(guī)律。其中去頂降低了根系和莖的含氮量,對照含氮量顯著高于各處理(P<0.05),各處理之間沒有顯著差異；提高了分枝和花的含氮量,而葉片和塊莖含氮量因去頂時間不同而表現(xiàn)出不同的大小關(guān)系。

不同器官含氮量之間大小關(guān)系因去頂時間不同而表現(xiàn)出不同差異,其中花和根系含氮量高于其他各器官,分枝含氮量最低,各器官含氮量平均值順序為根>花>莖>葉>塊莖>分枝。

2.1.3 P含量

各器官含磷量均值順序為：花>塊莖>葉>根>莖>分枝；去頂提高了花和塊莖的含磷量,7月15日去頂塊莖含磷量顯著高于其他處理和對照(P<0.05),對照和7月15日去頂處理條件下花的含磷量顯著低于其他處理(P<0.05)；降低了分枝的含磷量,且各處理均顯著低于對照(P<0.05),而處理之間沒有顯著差異；根、莖和葉片含磷量因去頂時間不同而表現(xiàn)出不同的大小關(guān)系,但沒有規(guī)律可循。

2.2 頂端優(yōu)勢去除對各器官C∶N的影響

由表2可知,頂端優(yōu)勢去除提高了塊莖、根和莖的C∶N值,其中7月15日和7月22顯著提高了塊莖的C∶N值,8月22日和7月15日顯著提高了莖的C∶N值(P<0.05),去頂處理條件下根系C∶N值均顯著高于對照(P<0.05)；去頂處理降低了花的C∶N值,除7月22日去頂處理條件下花C∶N值與對照之間沒有顯著差異,其他處理均顯著低于對照(P<0.05)；7月22日去頂處理條件下分枝C∶N值略高于對照,但差異不顯著,其他去頂處理均顯著低于對照(P<0.05)；葉片C∶N值最高值出現(xiàn)在8月5日去頂條件下,其顯著高于其他處理和對照(P<0.05),其他各處理與對照之間差異不顯著。

表1 各器官含C、N、P含量

不同大寫字母表示器官相同斷根半徑不同,在0.05水平條件下差異顯著；不同小寫字母表示斷根半徑相同器官不同,在0.05水平條件下差異顯著

通過對相同處理不同器官之間C∶N比值進(jìn)行對比可以發(fā)現(xiàn),分枝C∶N比值最高,根系和花C∶N比值相對最低,而其他各器官的C∶N比值順序因去頂時間不同而表現(xiàn)出不同大小關(guān)系。

表2 去頂處理對菊芋各器官C∶N的影響

2.3 頂端優(yōu)勢去除對各器官C∶P的影響

由表3可知,頂端優(yōu)勢去除提高了分枝和根系的C∶P比值,降低了塊莖C∶P比值,對莖、葉和花C∶P比值因去頂時間不同而表現(xiàn)出不同的影響規(guī)律。其中8月12日去頂處理條件下,根系和塊莖的C∶P比值顯著高于對照和其他各處理(P<0.05)；7月15日頂端優(yōu)勢去除處理條件分枝C∶P比值與對照之間沒有顯著差異,二者均顯著低于其他去頂處理(P<0.05)。

2.4 頂端優(yōu)勢去除對各器官N∶P的影響

頂端優(yōu)勢去除顯著提高了分枝N∶P比值,8月12日去頂N∶P比值最高,且顯著高于其他處理和對照(P<0.05)；早期(7月15日和7月22日)去頂處理顯著降低了葉片N∶P比值,7月29日、8月5日和8月12日去頂處理條件下葉片N∶P比值均高于對照,其中7月29日和8月5日顯著高于對照(P<0.05)；塊莖N∶P比值隨著去頂時間延遲呈現(xiàn)逐漸升高的變化趨勢,其中8月12日去頂和對照N∶P比值最高,均顯著高于其他各處理(P<0.05),7月15日去頂塊莖N∶P比值最低,顯著低于其它處理和對照(P<0.05)；莖稈N∶P比值與塊莖呈現(xiàn)相反的變化趨勢,早期處理(7月15日、7月22日和7月29日)N∶P比值高于晚期去頂處理(8月5日和8月12日),且差異顯著(P<0.05),對照莖稈的N∶P比值最高,顯著高于處理(P<0.05)；根系和花的N∶P比值最高值均出現(xiàn)在7月15日,其值顯著高于其他處理和對照(P<0.05)。

表3 去頂處理對菊芋各器官C∶P的影響

表4 去頂處理對菊芋各器官N∶P的影響

2.5 相關(guān)性分析

由表5可知,碳含量與氮含量和磷含量之間呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系,其中與磷含量之間相關(guān)性極顯著,與碳氮比、碳磷比和氮磷比之間呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系,其中與碳氮比和碳磷比之間相關(guān)性極顯著(P<0.01),與氮磷比之間相關(guān)性顯著(P<0.05)；氮含量與磷含量呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系,但不顯著,與碳氮比、碳磷比和氮磷比之間呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系,其中與碳氮比和碳磷比相關(guān)關(guān)系極顯著(P<0.01)；磷含量與碳氮比、碳磷比和氮磷比之間均呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)；碳氮比和碳磷比之間呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)；碳磷比和氮磷比之間呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。

表5 相關(guān)性分析

3 討論

生態(tài)化學(xué)計量學(xué)是Elser等人在2000年提出,是結(jié)合生態(tài)學(xué)、生物學(xué)、化學(xué)和物理學(xué)等基本原理,研究生物系統(tǒng)能量平衡和多重化學(xué)元素平衡的科學(xué),其主要強(qiáng)調(diào)有機(jī)體C、N、P 等3種主要組成元素的關(guān)系,為研究不同營養(yǎng)水平對基本營養(yǎng)元素的響應(yīng)提供了一個強(qiáng)大的框架[ 19-21]。碳、氮、磷作為植物的3大主要元素,C是植物各種生理生化過程的底物和能量的來源,而植物C儲備在一定程度上由N和P可獲得量調(diào)控[2,4]。因此,碳元素屬于植物的生命骨架元素和結(jié)構(gòu)性物質(zhì),相對較穩(wěn)定,受外界環(huán)境條件的影響較小[22-23],氮元素和磷元素屬于功能元素,是植物基本營養(yǎng)元素和生長限制元素,往往受外界環(huán)境影響較大[24-25]。本文通過對頂端優(yōu)勢去除條件下,菊芋各器官碳、氮、磷3種元素含量的測定和比較發(fā)現(xiàn),各器官之間碳元素含量的大小順序沒有因頂端優(yōu)勢去除時間的變化而改變,均以莖的含碳量最高,葉片的含碳量最低；而氮元素和磷元素?zé)o論在相同去頂處理不同器官之間還是相同器官不同去頂處理之間均表現(xiàn)出不同的變化趨勢,且部分處理之間差異顯著。該結(jié)論也驗證了結(jié)構(gòu)性物質(zhì)碳元素的相對穩(wěn)定性,功能性物質(zhì)氮元素和磷元素的不穩(wěn)定性。各器官之間莖稈碳含量最高,葉片最低。其主要原因可能是,莖稈作為植物的主要結(jié)構(gòu)性物質(zhì),其主要功能是構(gòu)成整株植物的骨架和運輸功能(地上光合產(chǎn)物從地上向下地下運輸以及根系吸收礦物質(zhì)元素從地下向地上運輸),因此其主要是木質(zhì)素、纖維素,而這兩種物質(zhì)主要過程元素均為碳元素,因此莖稈含碳量較高；而葉片作為植物的主要光合功能器官,其主要功能是光合作用,而不是營養(yǎng)物質(zhì)貯存器官,盡管其具有合成碳水化合物的功能,但其合成的碳水化合物很快被運輸?shù)狡渌鞴龠M(jìn)行貯存和轉(zhuǎn)化,因此其僅是合成碳水化合物的工廠。

C∶N、C∶P和N∶P是化學(xué)計量學(xué)研究過程中常用的3個比值,本試驗通過對不同去頂和不同器官C∶N、C∶P和N∶P的比值比較發(fā)現(xiàn),C∶N范圍為24.15—153.75、C∶P范圍為118.87—2265.72、N∶P范圍為2.46—24.05。C∶N最大值和最小值差為129.6,C∶P最大值和最小值差為2145.85,N∶P最大值和最小值差為22.59。其中N∶P最大值和最小值差最小,相對比較穩(wěn)定。該結(jié)論與牛得草等對長芒草不同季節(jié)碳氮磷生態(tài)化學(xué)計量特征研究結(jié)論相似[26]。通過結(jié)合各器官C、N、P含量變化情況還可以進(jìn)一步說明C∶N和C∶P值主要受到N、P含量變化的影響要高于C含量,因為對表1的分析已經(jīng)證實碳元素含量在各器官之間以及不同去頂條件下均比較穩(wěn)定,而N、P含量變異較大。Güsewell 等[27]在確定影響陸地植物生長閾值研究過程中提出,N∶P<10 時, 生物量積累受 N 的限制,N∶P>20, 受 P 元素的限制, 若在兩者之間時,生物量的積累與 N∶P關(guān)系不明顯。國內(nèi)也有學(xué)者認(rèn)為, 植被的 N∶P<14很大程度受到 N 元素的限制作用; 而大于 16 時, 受 P元素的限制更為強(qiáng)烈[28]。本研究中對照葉片N∶P值范圍為2.46—24.05,平均值為10.67,說明菊芋生長主要受N元素的限制。而在不同去頂條件下,菊芋N∶P比值出現(xiàn)一定的波動,也表明管理因素對植物N∶P具有一定影響,但本項目中沒有發(fā)現(xiàn)什么有價值的規(guī)律,需要進(jìn)一步驗證。

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Influence of apical dominance on the ecological stoichiometry of C, N, and P inHelianthustuberosus

GAO Kai*, ZHU Tiexia, LIU Hui, WANG Lin

EngineeringResearchCenterofForageCropsofInnerMongoliaAutonomous,Tongliao028043,China

To better understand the influence of apical dominance on the ecological stoichiometry of C, N, and P inHelianthustuberosusL., we removed the apical meristems of plants at different growth stages and measured the C, N, and P contents of different organs (root, stem, leaf, flower, and tuber), as well as the corresponding C∶N, C∶P, and N∶P ratios. Removing the apical meristem had no effect on the C content of any of the organs but did affect the contents of N and P. The C content of the stems, tubers, and branches was improved by removing apical dominance, and the C content of the leaves was reduced expect the last removing apical dominance. Meanwhile, the N content of the roots, stems, and tubers was decreased, and the N content of the branches and flowers was increased, whereas the P content was only increased in the leaves and tubers. The C∶N, C∶P, and N∶P ratios ranged from 24.15 to 153.75, from 118.87 to 2265.72, and from 2.46 to 24.05, respectively. The mean N∶P (10.67) indicated that the growth ofH.tuberosuswas mainly limited by nitrogen availability.

HelianthustuberosusL.; ecological stoichiometry; apical dominance; C; N; P

國家自然科學(xué)基金(31560672); 內(nèi)蒙古科技英才項目(NJYT15B17); 內(nèi)蒙古自治區(qū)青年創(chuàng)新拔尖人才項目(2015QNCXRCO2)

2016- 03- 24;

2016- 12- 16

10.5846/stxb201603240526

*通訊作者Corresponding author.E-mail: gaokai555@126.com

高凱, 朱鐵霞, 劉輝, 王琳.去除頂端優(yōu)勢對菊芋器官C、N、P化學(xué)計量特征的影響.生態(tài)學(xué)報,2017,37(12):4142- 4148.

Gao K, Zhu T X, Liu H, Wang L.Influence of apical dominance on the ecological stoichiometry of C, N, and P inHelianthustuberosus.Acta Ecologica Sinica,2017,37(12):4142- 4148.