劉憲釗 王金龍 李衛(wèi)珍 陸元昌 國紅 邢海濤

(中國林業(yè)科學(xué)研究院資源信息研究所,北京，100091) (山西省黑茶山國有林管理局) (中國林業(yè)科學(xué)研究院資源信息研究所)

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人為干擾對油松天然林空間分布格局的影響1)

劉憲釗 王金龍 李衛(wèi)珍 陸元昌 國紅 邢海濤

(中國林業(yè)科學(xué)研究院資源信息研究所,北京，100091) (山西省黑茶山國有林管理局) (中國林業(yè)科學(xué)研究院資源信息研究所)

以山西黑茶山3種不同干擾強度的油松天然林為研究對象，采用g(r)函數(shù)點格局方法，分析不同干擾強度下，油松天然林徑級結(jié)構(gòu)和多樣性差異，以及優(yōu)勢種群油松不同生長階段個體(幼樹、小樹、中樹和大樹) 的空間分布點格局。結(jié)果表明：油松徑級結(jié)構(gòu)呈單峰型，中徑級的林木個體數(shù)較多。辛普森多樣性和香農(nóng)-維納多樣性隨干擾強度的增加而逐漸減少；0～1 m尺度上，不同生長階段個體呈聚集分布，隨著種群發(fā)育(幼樹-小樹-中樹-大樹) ，油松天然林的空間格局趨于隨機分布，這體現(xiàn)了種群的一種生存策略或適應(yīng)機制。

黑茶山；油松；樹種多樣性；點格局

Heicha Mountain;Pinustabulaeformis; Tree species diversity; Point pattern

群落組成與空間格局是分析植物種群特征、種群間相互作用及種群與環(huán)境關(guān)系的重要基礎(chǔ)[1-2]，為研究物種共存機制提供了重要信息[3-4]。種群的空間格局對其生長、繁殖、死亡、再生、資源利用及其干擾等有顯著的影響[5]。植物種群的空間格局在不同發(fā)育階段、不同生境條件下會發(fā)生變化，當(dāng)種群受到不同程度的外界干擾時，由于生境變化程度和不同種群自然恢復(fù)存在差異性，不同生物學(xué)特征的種群所具有的空間分布格局也存在差異[6]。種群的空間格局與其所處的空間尺度密切相關(guān)[7]，在某些尺度上可能是聚集性分布，而在另外一些尺度上則可能變成隨機分布或均勻分布[8]。常規(guī)方法僅能解決單一尺度下的空間分布格局，點格局分析方法(如Ripley’s K函數(shù))以植物分布的空間坐標(biāo)為基礎(chǔ)，可以分析多尺度下的種群格局和空間關(guān)聯(lián)分析[9-10]，但其具有累積性，會混淆大尺度與小尺度的效應(yīng)[11]，g(r)函數(shù)是在K函數(shù)的基礎(chǔ)上衍生而來,是K函數(shù)的概率密度函數(shù)，能有效剔除K函數(shù)小尺度上的累積效應(yīng)而得到廣泛應(yīng)用[12]。

油松(Pinustabulaeformis)為我國特有樹種，其耐干旱、耐瘠薄、自然分布廣，是華北山區(qū)主要樹種之一，也是溫帶針葉林中分布最廣的植物種群[13]。山西黑茶山自然保護區(qū)是油松天然林的典型分布區(qū)之一，對維持華北北部山區(qū)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性具有重要意義[14]，由于歷史及社會原因，該地區(qū)天然林均不同程度地受到人為活動的干擾。目前山西省油松林的研究主要以中部太岳山林區(qū)為主[15]，山西省北部黑茶山油松邊緣區(qū)天然林種群組成和分布格局的研究尚屬空白。本文運用點格局分析方法探討了不同干擾程度、不同發(fā)育階段的油松個體，在不同空間尺度下的分布規(guī)律，以期為油松天然林的保護與可持續(xù)利用提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于黑茶山林區(qū)南部的南陽山林場。地理坐標(biāo)為東經(jīng)111°15′～111°36′，北緯37°53′～38°11′。南陽山林場氣候?qū)倥瘻貛Ъ撅L(fēng)型大陸性氣候，四季明顯，冬季少雪干旱，春季多風(fēng)干燥，夏季雨量集中的特點。氣候溫和干燥，年平均氣溫約7.1 ℃，日均溫≥10 ℃的年積溫2 351 ℃左右，年降水量600 mm，多集中在7—9月份，年日照時間2 800 h，無霜期128 d左右。主要氣候災(zāi)害有干旱、霜害等。全區(qū)共有野生種子植物81科332屬687種，其中：裸子植物3科7屬9種，被子植物78科325屬678種(雙子葉植物69科269屬576種，單子葉植物9科56屬102種)[14]。

2 研究方法

2.1 野外數(shù)據(jù)采集

在全面踏查的基礎(chǔ)上，2015年7月在黑茶山林區(qū)南陽山林場選取3種不同干擾強度的油松天然林分別建立40 m×40 m方形樣地各1塊，調(diào)查時，將樣地分為64個5 m×5 m的小樣方進行調(diào)查，調(diào)查胸徑(D)大于等于1 cm的所有木本植物，掛牌并定位，記錄樹種名稱、胸徑、樹高、枝下高、冠幅等，灌草層記錄各物種的高度、蓋度、多度。

2.2 點格局分析和數(shù)據(jù)處理

由于油松天然林實測年齡較為困難，本研究采用"空間代替時間"的偽時間序列方法來研究油松天然林種群動態(tài)[16]。根據(jù)研究區(qū)油松林徑級分布和林場關(guān)于油松天然林的檔案材料，按照胸徑(D)將油松劃分為徑級I(幼樹，0≤D<4 cm)、徑級II(小樹，4 cm≤D<12 cm)、徑級III(中樹，12 cm≤D<20 cm)、徑級IV(大樹，D≥20 cm)共4個生長階段，分析油松的空間格局。

點格局分析法是將每個個體視為二維空間的一個點，以全部個體組成的二維點圖為基礎(chǔ)進行格局分析。采用點格局分析方法中的單變量的g(r)函數(shù)分析不同生長階段油松種群空間格局[17]。其中，Ripley’s K函數(shù)為：

(1)

式中，A為樣方面積，λ為模型估計參數(shù),指樣方內(nèi)物種個體密度，Wij為邊界效應(yīng)修正，dij指兩隨機點間的距離，I為指示函數(shù)。當(dāng)dij≤r時，I=1.0，當(dāng)dij>r時，I=0。

g(r)是從K函數(shù)衍生出來的，主要以環(huán)代替K函數(shù)中的圓，計算過程沒有累積效應(yīng)。即：

(2)

當(dāng)g(r)=1.0時，個體分布顯示為完全空間隨機分布，g(r)>1.0時為聚集分布，g(r)<1.0時為均勻分布。

用Monte-Carlo方法循環(huán)99次，產(chǎn)生置信度為99%的包跡線，以檢驗兩個樹種的分布格局。數(shù)據(jù)分析過程使用軟件R 3.2.2完成[18]。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同干擾強度下油松天然林徑級結(jié)構(gòu)

對3種不同干擾強度的油松天然林調(diào)查樣地林木株數(shù)進行統(tǒng)計分析，強、中、弱3種干擾程度下油松天然林密度分別為1 665、2 401、3 376株/hm2。由表1可知，強度干擾下，油松天然林從小到大4個徑級的密度比約為1∶62∶32∶4；中度干擾和弱度干擾情況下，該比例分別變?yōu)?∶73∶21∶3和1∶83∶13∶3。從目前徑級結(jié)構(gòu)來看，3種油松天然林分，雖然均表現(xiàn)為近正態(tài)分布的穩(wěn)定型種群，但弱度干擾的油松天然林幼樹和中樹、大樹資源結(jié)構(gòu)遠(yuǎn)不及中度和強度干擾下的油松天然林分，林分密度過大抑制林下更新的發(fā)育，最終影響油松天然林后續(xù)的更新交替。

表1 山西省黑茶山不同干擾強度油松天然林徑級分布

3.2 不同干擾強度下油松天然林多樣性分析

由表2可知，辛普森多樣性和香農(nóng)-維納多樣性隨干擾強度的增加而逐漸減少，即使中度干擾條件下的油松天然林內(nèi)，其它樹種的種類少于強度干擾油松天然林。中度干擾油松林內(nèi)樹種均勻度最高，其次為弱度干擾和強度干擾。樹種豐富度以弱度干擾油松林最高(6種)、其次為強度干擾(5種)，中度干擾油松林樹種豐富度最低(4種)。樹種優(yōu)勢度以強度干擾最高，并隨干擾程度的增加而減低。

表2 不同干擾強度油松天然林樹種多樣性

3.3 不同干擾強度下油松天然林空間分布格局

在0～1 m尺度上，幼樹、小樹、中樹和大樹在強度干擾下均表現(xiàn)為從聚集分布，1～10 m為隨機分布，在10 m的尺度上則呈現(xiàn)均勻分布趨勢。

在中度干擾下，幼樹、小樹、中樹和大樹表現(xiàn)為在0～1 m尺度下，聚體趨勢先降后升，1～10 m從聚集分布轉(zhuǎn)變?yōu)殡S機分布。

在弱度干擾下，幼樹、小樹、中樹和大樹也呈現(xiàn)與強度干擾和中度干擾同樣的分布趨勢，且在0～1 m尺度呈弱的聚集分布。

圖2 不同干擾強度油松種群不同生長階段個體的點格局分布

4 結(jié)論與討論

以徑級分布為特征的水平結(jié)構(gòu)是森林群落穩(wěn)定和生長發(fā)育狀況的重要指標(biāo)[19]，由于在實際測量中樹木的年齡結(jié)構(gòu)難以獲得，而同一環(huán)境下油松的胸高直徑與年齡、生活史存在明顯的正相關(guān)關(guān)系[13,15]，油松林直徑分布特征常被用來描述其種群和結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。本研究中，不同干擾程度的油松天然林在徑級II和徑級III的個體數(shù)量最多，屬于穩(wěn)定型種群。但弱度干擾的油松天然林幼樹資源遠(yuǎn)不及中度和強度干擾下的油松林，林分密度過大會抑制林下更新的發(fā)育，最終影響油松天然林后續(xù)的更新交替，在后續(xù)的撫育經(jīng)營中需特別關(guān)注。

干擾通過改變植物群落內(nèi)的環(huán)境條件、物種組成和多樣性等，進而改變植物群落的結(jié)構(gòu)和功能，影響其演替進程甚至演替方向[20]。目前，Connell[21]提出的"中度干擾假說"(中等程度的干擾有利于群落多樣性達到高水平)得到廣泛的認(rèn)可。本研究中油松天然林樹種多樣性表現(xiàn)出隨干擾強度的增加而減小的現(xiàn)象，而中度干擾只是在物種的均勻度上高于弱度和強度干擾。油松天然林的封育保護一定程度上維持了群落的多樣性，但無法實現(xiàn)樹種多樣性的提高，科學(xué)合理的經(jīng)營性干擾可能成為提高該地區(qū)油松天然林樹種多樣性的一個主要方式。

一般認(rèn)為，小尺度上的種群分布多為種子的傳播限制及物種自身生物學(xué)特性作用的結(jié)果，大尺度分布格局則更多受到環(huán)境異質(zhì)性的影響。本研究中，油松的空間分布受到種子擴散限制和環(huán)境異質(zhì)性的影響，在樣地0～1 m的尺度中呈現(xiàn)聚集分布，而在1～10 m的尺度上表現(xiàn)為隨機分布。種群以聚集分布形式占有和利用環(huán)境資源，有利于維持種群自身穩(wěn)定，油松為陽性樹種，種子在成熟擴散過程中，部分種子因物理作用隨機分散母樹周圍，當(dāng)雨季來臨，種子因水淹時間過長而失去萌發(fā)能力，影響其擴散。

植物的空間分布格局可能受到自然資源(光、水分、土壤養(yǎng)分)的斑塊性分布影響，導(dǎo)致物種容易在一些資源豐富的地塊呈現(xiàn)出聚集分布，油松和其它闊葉樹種屬伴生關(guān)系，能夠長期共存。但長期的封育造成油松天然林密度過大，個體間的擠壓和競爭影響其生長發(fā)育，同時幾乎郁閉的林冠層也阻礙了其它樹種的落種、萌發(fā)和更新生長。為了提高該區(qū)油松天然林群落的穩(wěn)定性、多樣性，促進林分健康發(fā)育，有必要開展積極有效的撫育經(jīng)營活動。

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1)林業(yè)科技推廣示范項目([2014]07號)；北京市自然科學(xué)基金項目(8152033)。

劉憲釗，男，1981年11月生，中國林業(yè)科學(xué)研究院資源信息所，副研究員。E-mail：lxz9179@caf.ac.cn。

2016年6月13日。

S718.54

責(zé)任編輯：王廣建。

Spatial Distributions ofPinustabulaeformisNature Forest under Human-caused Disturbance//Liu Xianzhao(Institute of Forest Resource Information Techniques, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, P. R. China); Wang Jinlong, Li Weizhen(Heicha Mountain National Forest Authority); Lu Yuanchang, Guo Hong, Xing Haitao(Institute of Forest Resource Information Techniques, Chinese Academy of Forestry)//Journal of Northeast Forestry University，2017,45(3)：13-16.

With the investigation data from three types ofPinustabulaeformisnature forest with different disturbing degrees in Heicha Mountain, Shanxi Province, we studied the diameter structure and community diversity of these types forests. We discussed the spatial pattern ofP.tabulaeformisat different growth stages by g(r) function. The diameter structure was presented a unimodal distribution and middle age individuals accounted more. The Simpson and Shannon-Wiener diversity index were decreased with the increasing of the disturbing degree. All trees had a clustered distribution across a range of scales (0-1 m). Varied with growth stage (saplings-small trees-middle tree-big trees), the spatial pattern tended to be random, which showed the survival strategy and suitability in certain degree.