黎 楊,夏品華,葛 皓,郭光霞(.貴州師范大學生命科學學院,貴州 貴陽 55000；2.貴州師范大學貴州省山地環(huán)境信息系統(tǒng)與生態(tài)環(huán)境保護重點實驗室,貴州 貴陽 55000；.中國科學院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國家重點實驗室,江蘇 南京 20008)

高原湖泊濕地草海沉積物胞外酶與有機碳的時空動態(tài)

黎 楊1,夏品華2*,葛 皓1,郭光霞3(1.貴州師范大學生命科學學院,貴州 貴陽 550001；2.貴州師范大學貴州省山地環(huán)境信息系統(tǒng)與生態(tài)環(huán)境保護重點實驗室,貴州 貴陽 550001；3.中國科學院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國家重點實驗室,江蘇 南京 210008)

于2015年3、5～12月每月進行一次采樣,對貴州草海不同水位梯度濕地沉積物有機碳含量與胞外酶活性及其環(huán)境因子進行了研究.結(jié)果表明,草海濕地沉積物有機碳碳含量在243.03～37.35g/kg之間,水位降低濕地退化有機碳含量大幅降低,土壤碳庫損失;深水區(qū)眼子菜濕地多酚氧化酶(PPO)活性較低,水位降低濕地退化過程中多酚氧化酶活性增加,但是水解酶(蔗糖酶、脲酶和磷酸酶)并未沿著水位的降低而增大;沉積物中PPO活性與有機碳含量極顯著負相關(guān),與磷酸酶活性顯著負相關(guān),與蔗糖酶、尿酶相關(guān)性不顯著;植物生物量和土壤理化因子(TN、TP、pH值、SMC)能夠很好解釋酶活性時空動態(tài).水位降低PPO活性升高是草海濕地沉積物碳庫損失的重要機制,但水解酶活性并未隨著PPO活性升高而增大,這表明我們的結(jié)果與“酶鎖”機制假說不完全相符.

碳循環(huán)；水解酶；多酚氧化酶；酶鎖假說；草海濕地

濕地由于碳的產(chǎn)生超過了碳的分解成為一個重要的碳庫,濕地碳儲量約為455Pg[1-2],占地球陸地碳儲量的 15～30%,在全球碳平衡中具有重要的作用.濕地生態(tài)系統(tǒng)中土壤碳庫的微小變化都可能對大氣CO2濃度產(chǎn)生重大影響.過去一直認為濕地碳庫積累歸因于淹水缺氧[1,3],寡營養(yǎng)、低溫和低pH值等[1,4].近年研究表明,濕地中碳是被酚氧化酶鎖住[5-7].

酚氧化酶是氧化還原酶中的一類,有單酚氧化酶、二酚氧化酶和多酚氧化酶等多種形式,在植物、真菌中廣泛分布[8].Freeman[5]報道了全球泥炭濕地循環(huán)的“酶鎖”機制假說,即在淹水條件由于氧的限制酚氧化酶活性受到抑制,導致酚類物質(zhì)積累,酚類物質(zhì)與水解酶結(jié)合抑制其水解功能.北方泥炭濕地、高山濕地和紅樹林濕地中低的酚氧化酶活性促進了土壤有機碳累積[5-6,9].在積水條件下,酚氧化酶活性較低,抑制水解酶活性,從而促進了有機碳的積累[10-12].但是,最近的一些研究發(fā)現(xiàn),濕地干旱,酚氧化酶活性的增加并未增加水解酶的活性[7,13].云貴高原湖泊濕地中有機碳的累積是否可以運用Freeman“酶鎖”機制來解釋,濕地退化土壤碳庫損失與土壤酶活性之間有何關(guān)系尚不清楚.為此,本文通過對比分析不同水位梯度濕地沉積物有機碳、多酚氧化酶和水解酶活性的時空動態(tài),分析了酶活性與有機碳及土壤理化之間的關(guān)系,為揭示高原草海土壤碳庫損失的酶學機制奠定基礎(chǔ).

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

草海濕地位于貴州省威寧縣西南,是一個典型的、完整的高原湖泊濕地生態(tài)系統(tǒng)[14].草海屬溫帶氣候,年平均溫度 10.5℃,年平均降水量約950mm,平均相對濕度79%.海拔2170～2527m,湖區(qū)面積 24.59hm2,水域面積 20.98km2,林地面積8.64km2,灌草面積0.13km2,旱地0.79km2.湖區(qū)水深 2.4～5m.草海水體偏堿性(平均值為 8.0),水源補給主要是雨水其次是地下水.干濕季分明,干季為11月～次年4月,濕季為5～10月.根據(jù)水文條件及植被組成,可將草海濕地劃分為 4種濕地類型,其中深水區(qū)為眼子菜(Potamogetonlucens)濕地(YZC),代表沉水植被區(qū);淺水區(qū)為水蔥(Scirpustabernaemontani)濕地(SC),代表挺水植被區(qū);干濕過渡區(qū)為藨草(Scirpustriqueter)濕地(BC),代表沼澤植被區(qū);落干區(qū)燈芯草(Juncuseffusus)濕地(DXC),代表濕草甸區(qū).

1.2 樣地設(shè)置與采集

于2015年3月、5～12月每月采集一次土壤樣品.在每個類型濕地隨機選取3個 1.0m×1.0m樣地,共計12個樣方,每個樣地采集3個重復土壤樣品,現(xiàn)場將3個重復樣品混勻成一個復合樣品.采樣前先去除地表植物,采集土壤深度為0～10cm,采集樣品工具為柱狀采樣器.采集的土壤樣品徹底混合后立即放入塑料真空袋密封,并儲存在冰盒中直至返回實驗室.除去可見的石頭,植株和根系殘留后,新鮮的土壤樣品分為 2個樣本,一份保存在 4℃冰箱中;另一份風干后過篩避光密閉保存.

1.3 分析方法

土壤有機碳(SOC)采用重鉻酸鉀容量法-外加熱;土壤溶解性有機碳(DOC)采用去離子水常溫下振蕩浸提30min,重鉻酸鉀容量法-外加熱法測定;總氮(TN)采用開氏定氮法測定.總磷(TP)采用酸溶-鉬銻抗比色法測定;土壤pH采用玻璃電極法;含水率的測定采用的是烘干差重法[15].土壤多酚氧化酶( PPO)活性采用鄰苯三酚比色法,以1g土壤在30℃下恒溫培養(yǎng)3h釋放的紫色沒食子素的 mg數(shù)表示;土壤蔗糖酶(SC)活性采用3,5-二硝基水楊酸比色法,以1g土壤在37℃下恒溫培養(yǎng)24h釋放的葡萄糖的mg數(shù)表示;土壤脲酶(UE)活性靛酚比色法,以 1g土壤在 37℃恒溫下培養(yǎng)24h釋放的NH3-N的mg數(shù)表示;土壤堿性磷酸酶(AKP)活性采用磷酸苯二鈉比色法,以100g土壤在37℃下恒溫培養(yǎng)2h釋放的P2O5的mg數(shù)表示[16].

1.4 數(shù)據(jù)分析與處理

采用 SPSS23.0進行數(shù)據(jù)分析,通過Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗數(shù)據(jù)相關(guān)性,Origin8.5成圖.此外采用 RAD 進行排序分析環(huán)境變量和酶的關(guān)系,RAD計算通過Canoco5軟件進行.

2 結(jié)果與分析

2.1 數(shù)據(jù)分析與處理沉積物理化因子的季節(jié)性變化

從表1可知,采樣期間深水區(qū)YZC濕地水深(WL)在 81.7～179.0cm之間,淺水區(qū) SC濕地在24.3～111.7cm之間,干濕過渡區(qū) BC濕地在0.0～ 91.0cm之間,落干區(qū)DXC濕地在3～6月處于落干狀態(tài);含水量(SMC)YZC＞SC＞BC＞DXC;YZC濕地和SC濕地土壤呈弱酸性,BC和DXC濕地土壤呈堿性;YZC濕地和SC濕地土壤氮磷含量遠遠高原BC和DXC濕地;植被生物量(PM) BC濕地最高,YZC濕地最低;土壤溫度(T)3～8月逐漸升高,9～12月逐漸降低.

表1 不同采樣點的環(huán)境因子Table 1 Environmental factor of different sampling points

2.2 沉積物中有機碳的季節(jié)性變化

草海濕地沉積物有機碳含量沿水位降低呈先降低后升高趨勢[圖1(a)].深水區(qū)YZC濕地有機碳含量最高,在 214.39～272.83g/kg之間,平均值243.03g/kg;干濕過渡區(qū) BC濕地最低,在 24.55～100.85g/kg之間,平均值37.35g/kg;淺水區(qū)SC濕地有機碳含量略低于深水區(qū) YZC濕地的,在 95.88～ 148.19g/kg之間,平均值115.84g/kg;落干區(qū)DXC濕地有機碳含量略高于干濕過渡區(qū) BC濕地,在27.37～44.47g/kg之間,平均值37.93g/kg.在季節(jié)的變化上,YZC、SC和BC濕地有機碳含量均呈波浪式變化,其中YZC和BC濕地10月含量較低,而7月為全年最高;SC濕地,11月達到最大值,7月含量較低;DXC濕地有機碳含量較為穩(wěn)定,季節(jié)變化不大.

圖1 沉積物有機碳和可溶性有機碳變化趨勢Fig.1 Variation trend of organic carbon and soluble organic carbon in sediments

草海濕地沉積物可溶性有機碳(DOC)含量沿水位降低而逐漸減少[圖1(b)].深水區(qū)YZC濕地DOC含量最高,在48.20～411.52mg/kg之間,平均值 172.65mg/kg;落干區(qū) DXC濕地含量最低,在16.09～89.21mg/kg之間,平均值45.95mg/kg;淺水區(qū)SC濕地DOC含量不到深水區(qū)YZC濕地的1/2,在18.04～223.08mg/kg之間,平均值82.89mg/ kg;干濕過渡區(qū) BC濕地可溶性有機碳含量略高于DXC濕地,在18.85～160.22mg/kg之間,平均值54.80mg/kg.在季節(jié)的變化上,4種類型濕地從3～6月逐漸降低,7月出現(xiàn)小高峰后逐漸降低.其中YZC濕地、SC濕地和BC濕地可溶性有機碳含量的最小值在6月,而DXC濕地為5月.

2.3 沉積物中酶活性的季節(jié)性變化

PPO能把土壤腐殖質(zhì)組織中的多酚氧化成醌,在土壤酚轉(zhuǎn)化為腐殖質(zhì)組分的過程中起著重要作用[17].由圖2(a)可知,沿著水位降低PPO活性逐漸升高.深水區(qū) YZC濕地 PPO活性最低,在0.05～0.61mg/g之間,平均值0.20mg/g;落干區(qū)DXC濕地最高,在 0.88～1.49mg/g之間,平均值為1.13mg/g.PPO活性的季節(jié)變化為 3月要高于 5月,6月為全年最高,6～12月呈降低趨勢,但也有一些波動,如DXC濕地9月和12月PPO酶活性明顯升高,而YZC濕地在9月降到最低,10月又升高.

圖2 土壤酶活性變化趨勢Fig.2 Changes of soil enzyme activity

SC活性是土壤微生物活性的指標,它能反應碳代謝強度與規(guī)律,是表征碳循環(huán)的重要酶[18]. SC活性大小依次為DXC＞YZC＞SC＞BC[圖2(b)].落干區(qū) DXC 濕地 SC 活性最高,為 4.63～ 10.58mg/g之間,平均值為 8.26mg/g;干濕過渡區(qū)BC濕地最低,在 0.17～1.71mg/g間,平均值為0.83mg/g.在季節(jié)的變化上,YZC濕地與DXC濕地呈波浪式變化,但兩者的變化趨勢剛好相反;BC濕地季節(jié)變化不大,而SC濕地在8～11月要明顯高于其它月份.

UE是土壤中氮素轉(zhuǎn)化的關(guān)鍵酶[19].由圖2(c)可知,UE隨濕地退化呈現(xiàn)出先降低后升高趨勢.深水區(qū)YZC濕地活性最高,在0.24～2.00mg/g之間,平均值為 0.92mg/g,明顯高于其它 3種濕地;干濕過渡區(qū)BC濕地活性最低,在0.30～0.62mg/g之間,平均值為0.46mg/g,淺水區(qū)SC濕地和落干區(qū)DXC濕地略高于BC濕地,平均值分別為0.55和0.63mg/g.在季節(jié)的變化上,深水區(qū)YZC濕地和淺水區(qū)SC濕地變化較大,YZC濕地呈波浪式的變化趨勢,而SC濕地在3～8月明顯低于9～12月;BC濕地和DXC濕地變化較小,從3～7月逐漸升高,8～12月逐漸降低.

AKP是評價土壤磷素生物轉(zhuǎn)化方向和強度的指標,也可以作為早期預警濕地水體富營養(yǎng)化指標之一[20].從圖2(d)可知,AKP活性大小依次為YZC＞DXC＞SC＞BC,深水區(qū)YZC濕地活性最高,在25.92～68.91mg/100g之間,平均值為42.85mg/ 100g;干濕交替區(qū) BC濕地活性最低,在 8.12～11.73mg/100g之間,平均值為 9.42mg/100g;淺水區(qū)SC濕地和落干區(qū)DXC濕地較為接近,平均值分別為 16.74和 17.67mg/100g.在季節(jié)變化上, YZC濕地從 3～7月逐漸升高,之后呈降低趨勢;其它3種濕地有一定波動,但變化不大.

3 討論

3.1 濕地土壤碳庫與多酚氧化酶活性的關(guān)系

草海濕地沉積物有機碳含量與三江平原濕地、納帕海濕地相近[21-22],隨著水位的降低濕地退化過程中,沉積物中有機碳大幅降低.但是,退化演替過程中有機碳的輸入量并未減少(通過表1植被生物量來看).可見,土壤碳庫的減少是由于水位降低分解加速所致.

圖3 胞外酶活性與有機碳的關(guān)系Fig.3 Relationship between extracellular enzyme activity and organic carbon

土壤碳庫的“酶鎖”機制認為,濕地淹水缺氧限制了酚氧化酶活性,導致酚類物質(zhì)積累,抑制了水解酶活性,促進碳儲存[5-6,23].本研究中,深水區(qū)YZC濕地盡管植被生物量低,碳輸入少,但是,其有機碳含量最高,多酚氧化酶活性最低,多酚氧化酶活性與SOC極顯著負相關(guān)(見圖3);沿著水位降低,有機碳含量減少,多酚氧化酶活性增大.可見,草海濕地深水區(qū)YZC濕地大量有機碳的累積與其淹水缺氧多酚氧化酶活性較低有關(guān),而水位降低有機碳的減少與復氧能力增加,酚氧化酶活性升高促進有機碳分解.酚氧化酶活性對氧敏感.加氧與不加氧對比實驗發(fā)現(xiàn)加氧后酚氧化酶活性增加了 7倍[5];酚氧化酶活性和氧的關(guān)系在弗洛里達州濕地得到證實,僅有氧條件弗洛里達州濕地酚氧化酶活性才能檢出[24].濕地水位降低,土壤復氧,酚氧化酶活增加,促進土壤有機碳轉(zhuǎn)化為CO2向大氣排放.

酚氧化酶活性增加將促進酚類物質(zhì)的降解,從而提高水解酶的活性,進而促進有機碳的分解[5,23].增加酚氧化酶活性在 18h酚類物質(zhì)減少27%,去除酚類物質(zhì)顯著提高水解酶活性[5].本研究中,水解酶的活性并未隨著水位的降低而增加(見圖2b、c、d),3種水解酶活性在深水區(qū)眼子菜濕地都最高.這與水位降低酚類物質(zhì)的減少并未提高水解酶活性研究結(jié)果相似[13],紅樹林濕地酚氧化酶活性的增加也沒有促進水解酶活性[7].相關(guān)性分析表明(見表2),PPO與AKP顯著負相關(guān),與 UE和 SC相關(guān)性不顯著.這與濱海濕地土壤PPO與AKP顯著負相關(guān)的研究結(jié)果相似[25].PPO會影響水解酶,特別是 AKP,因為多酚可以通過絡合AKP所需的金屬來影響酶活性[26].UE與土壤氮循環(huán)相關(guān),且氮飽和的情況下可以降低 PPO的活性,所以當UE活性高時,可能發(fā)生氮飽和,故而影響 PPO的活性[27-28].SC活性被認為是與土壤有機碳密切相關(guān)的一種酶,有研究結(jié)果表明PPO活性受到抑制時會造成土壤中多酚化合物積累,多酚化合物能夠抑制不需要氧的 SC活性,進而抑制土壤有機質(zhì)的降解速率[10].然而,本研究中PPO與SC的相關(guān)性并不顯著,原因還有待于進一步研究.可見,草海濕地水位降低土壤碳庫損失與其PPO活性升高密切相關(guān),但是,PPO活性升高并沒有增加水解酶活性,這與土壤碳儲存的“酶鎖”機制不完全相符.

表2 酶活性間相關(guān)性分析Table 2 Analysis of the correlation between enzyme activities

3.2 酶活性與環(huán)境因子的關(guān)系

為了了解水位降低濕地退化過程中環(huán)境要素變化如何影響酶活性,本研究中運用冗余分析(RDA)法分析環(huán)境變量與酶活性的數(shù)據(jù),其結(jié)果列于表3.事實上RDA的第一軸是一個復合環(huán)境梯度,與第一軸相關(guān)性顯著的環(huán)境因子包括TN、TP、pH、SMC和WL,解釋了胞外酶活性變化的46.07%,與第二軸相關(guān)顯著的是植被生物量,與第二軸相關(guān)顯著的是 WL;環(huán)境因子與第四軸相關(guān)性不顯著.

表3 沉積物中環(huán)境變量和酶的RDA軸之間的相關(guān)系數(shù)Table 3 Correlation coefficients between environmental variables and RDA axes of enzymes in sedments

水位降低濕地退化過程中,土壤理化因子發(fā)生改變,理化因子的變化影響酶活性時空分布.本研究中PPO活性與pH值之間存在極顯著正相關(guān)關(guān)系,這與Sinsabaugh[29]的研究結(jié)果一致,香港紅樹林濕地沉積物中 pH值的變化強烈影響 PPO活性季節(jié)變化[9].此外,TN、TP對PPO活性時空分布也具有明顯的影響.

圖4 草海濕地土壤中4個酶和7個環(huán)境變量的RAD雙序圖Fig.4 RAD dual sequence diagram of 4enzymes and 7environmental variables in Caohai wetland

土壤AKP活性與土壤磷循環(huán)密切相關(guān),能將有機磷化合物分解為無機磷化合物,并對微生物提供維持其生物活性的磷素,從而影響土壤 UE和SC酶活性.本研究中土壤AKP與UE、SC呈極顯著正相關(guān)關(guān)系.此外土壤AKP與pH值呈極顯著負相關(guān),與土壤TN、SOC以及含水率均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系,這一結(jié)果與劉存歧等在崇明灘的結(jié)果相似[30].土壤 UE與土壤氮素的轉(zhuǎn)化密切相關(guān),UE的水解尿素轉(zhuǎn)化為氨,并向環(huán)境釋放C、N.本研究中UE活性與TN含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系.C、N、P是大多數(shù)微生物主要營養(yǎng),因此,AKP、UE及SC活性通常與之表現(xiàn)出相同或者相似的趨勢,這種變化也可以反應微生物所需的營養(yǎng)物質(zhì)及生態(tài)系統(tǒng)的條件.土壤理化性質(zhì)可通過不同途徑影響土壤微生物的生長發(fā)育進而影響酶的分泌[31].

4 結(jié)論

4.1 草海濕地沉積物有機碳含量在 243.03～37.35g/kg之間,隨著水位降低而減少,濕地退化導致了碳庫的損失.

4.2 多酚氧化酶隨著水位降低濕地退化而增加,水解酶對水位降低的影響不敏感,植物生物量和土壤理化因子(TN、TP、pH值、SMC)能夠很好地解釋酶活性的時空動態(tài).

4.3 水位降低PPO活性升高是草海濕地沉積物碳庫損失的重要機制.

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Temporal and spatial dynamics of enzyme activities and organic carbon in sediments of Caohai wetland of Guizhou Plateau.

LI Yang1, XIA Pin-hua2*, GE Hao1, GUO Guang-xia3 (1.College of Life Science, Guizhou Normal University, Guiyang 550001,China；2.Guizhou Key Laboratory of Mountainous Environment Information System and Eco-Environmental Protection, Guizhou Normal University, Guiyang 550001, China；3.State Key Laboratory of Lake Science and Environment, Nanjing Institute of Geography and Limnology, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China). China Envirenmental Science, 2017,37(7)：2723～2730

The present study focused on the investigation on the contents of organic carbon and the activities of extracellular enzymes as well as the related environmental factors in the sediments of different water level gradients in Caohai County, Guizhou Provincewere, from March to Decemberin 2015 with an interval of one month. The results showed that the organic carbon content in the sediments of the grassland ranged between 243.03～37.35g/kg. Along with the declining of water level, the wetland was degraded, organic carbon was largely reduced and the soil carbon pool was lost. Polyphenol oxidase (PPO) exhibited a low activity in the Yanzicai wetland of profundal zone, and this enzyme activity increased with the decline of water level. However, the activities of hydrolases, such as invertase, urease and phosphatase, were not elevated, which is not totally consistant with the "enzyme lock" mechanism hypothesis. Moreover, a strongly negative correlation was observed between the PPO activity and organic carbon content in sediments, and a certain negative correlation between PPO activity and phosphatase activity. No significant correlation existed between PPO activity and invertase or urease. The temporal and spatial dynamics of enzyme activity could be well explained by phytomass and soil physio-chemical indicators (TN, TP, pH, SMC). Based on the above results, it is suggested that the increase of PPO activity caused by the water level declining could be an important mechanism underlying carbon pool loss in sediments of grassland wetland.

carbon cycle；hydrolases；polyphenol oxidase；enzyme lock hypothesis；Caohai wetland

X524

A

1000-6923(2017)07-2723-08

黎 楊(1989-),女,遼寧撫順人,貴州師范大學碩士研究生,主要從事退化濕地生態(tài)恢復研究.

2016-11-07

貴州省科技合作計劃資助項目(20167200);貴州師范大學2017年博士科研啟動項目;貴州省重大科技專項課題(20163022-2);國家自然科學基金資助項目(41401287);湖泊與環(huán)境國家重點實驗室開放基金資助項目(2014SKL010)

? 責任作者, 副研究員, pinhuaxia@gznu.edu.cn