夏小梅，王 娟，彭培好，劉賢安

（成都理工大學(xué) 生態(tài)資源與景觀研究所，四川 成都 610059）

大渡河干旱河谷四川牡丹種群結(jié)構(gòu)特征及與環(huán)境因子的關(guān)系

夏小梅，王 娟，彭培好，劉賢安

（成都理工大學(xué) 生態(tài)資源與景觀研究所，四川 成都 610059）

2014年對四川省阿壩州四川牡丹分布較為集中的地方設(shè)置19個樣方進行調(diào)查，根據(jù)其數(shù)據(jù)編制靜態(tài)生命表，采用主成分分析等方法對大渡河干旱河谷四川牡丹種群結(jié)構(gòu)、種群特征與環(huán)境因子的關(guān)系進行研究。結(jié)果表明，不同生境的四川牡丹種群年齡級分布存在一定差異，在以灌木為優(yōu)勢種的群落生境中，由于郁閉度低、透光率高，四川牡丹幼苗數(shù)量多，種群的更新狀態(tài)較好，屬于增長型或穩(wěn)定型種群；在以喬木為優(yōu)勢種的群落生境中，四川牡丹幼苗死亡率高，種群屬于衰退型；主成分分析表明，四川牡丹平均基徑和種群密度受環(huán)境因子影響顯著，其中坡度是影響四川牡丹種群特征的首要環(huán)境因子，其次是土壤自然含水率。

大渡河干旱河谷；四川牡丹；種群結(jié)構(gòu)特征；環(huán)境因子；主成分分析

四川牡丹Paeonia szechuanica為毛茛科Ranunculaceae芍藥屬Paeonia落葉小灌木，屬國家Ⅱ級重點保護植物[1]，主要分布于岷江上游、大渡河兩岸的馬爾康、金川、丹巴、康定等地[2]。目前，關(guān)于四川牡丹的研究主要集中在種子萌發(fā)[3-4]、種子生理生化特性[5]等方面，對四川牡丹種群與環(huán)境因子關(guān)系的研究尚未見報道。四川牡丹是大渡河干旱河谷的鄉(xiāng)土物種之一。本文通過研究不同群落類型中的四川牡丹種群結(jié)構(gòu)以及環(huán)境因子對其種群結(jié)構(gòu)的影響，為四川牡丹種群保護措施的制定提供科學(xué)依據(jù)，同時為大渡河干旱河谷區(qū)植被恢復(fù)工作的開展提供一定的理論基礎(chǔ)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1研究地概況

研究區(qū)位于四川省阿壩藏族羌族自治州馬爾康縣、金川縣、小金縣，102°01′ ~ 103°16′E，30°20′ ~ 31°59′N，海拔2 204 ~ 2 880 m。屬亞熱帶季風(fēng)氣候，年均降水量600 ~ 650 mm，年均蒸發(fā)量1 490 ~ 2 510 mm，干濕季節(jié)分明，干旱時間長。土壤主要是山地燥紅土、燥褐土，具有熟化度低、土層薄、石礫多、滲透性強、保水保肥性差，有機質(zhì)含量低、貧氮、缺磷、富鉀的特點[6-7]。

1.2研究方法

1.2.1 取樣方法及野外調(diào)查

根據(jù)國家林業(yè)局《第二次重點保護野生植物資源調(diào)查實施細則》，在研究區(qū)域內(nèi)選取6個四川牡丹分布較為集中、群落類型具有一定差異的點，分別記錄各個點的地點、海拔、生境，群落物種等環(huán)境因子（表1）。根據(jù)每個點四川牡丹的分布情況，共設(shè)置19個10 m ×10 m的樣方，測定經(jīng)緯度，記錄海拔、坡度、坡向、坡位、土壤自然含水率、pH、喬木層蓋度、人為干擾率共8個環(huán)境因子，統(tǒng)計每樣方四川牡丹的株數(shù)，測定冠幅(C)、基徑(D)和高度(H)，株齡用莖上芽鱗痕的計數(shù)方法逐株查記。

表1 大渡河干旱河谷區(qū)四川牡丹樣地概況Table 1 Sample information of P.szechuanica

1.2.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

根據(jù)野外調(diào)查數(shù)據(jù)，統(tǒng)計四川牡丹各個齡級的個體數(shù)量，繪制6個樣地的年齡結(jié)構(gòu)圖，判斷不同群落類型中四川牡丹種群的未來發(fā)展趨勢。編制6個樣地四川牡丹靜態(tài)生命表，從級間死亡率、齡級個體的平均期望壽命、致死力等方面分析該種群結(jié)構(gòu)動態(tài)與更新現(xiàn)狀[8]。對19個樣方四川牡丹種群特征，包括平均基徑和種群密度的數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計，利用SPSS21.0 統(tǒng)計分析軟件中的CCA（Canonical correspondence analysis）模塊分析四川牡丹基徑和種群密度與8個環(huán)境因子的相關(guān)性，同時對8個環(huán)境因子進行主成分分析（Principal component analysis/PCA），得到四川牡丹基徑和種群密度與4個主份量的相關(guān)性，篩選出生境狀況的主要環(huán)境因子。

2 結(jié)果與分析

2.1四川牡丹種群結(jié)構(gòu)

據(jù)樣地調(diào)查資料，以各年齡級種群相對存活量和年齡級為坐標，繪制6個樣地種群年齡結(jié)構(gòu)圖（圖1）。由圖1可知，不同樣地中種群的年齡級分布存在一定差異。以川西錦雞兒、金露梅為群落優(yōu)勢種的樣地1、樣地3、樣地5中，四川牡丹種群年齡結(jié)構(gòu)呈金字塔型，個體集中在中齡階段，老齡和幼齡個體所占比例相對較少，屬于穩(wěn)定性種群；以樣地4為代表的群落環(huán)境中，岷江柏木、川楝等喬木數(shù)量較多，透光率較低，四川牡丹個體集中在幼齡階段，中齡和老齡個體數(shù)量極度減少，種群的更新狀態(tài)較差，不利于四川牡丹的種群結(jié)構(gòu)發(fā)展，屬于衰退型種群。以金花小檗、金露梅、小果薔薇、平枝栒子等為群落優(yōu)勢種的樣地2和樣地6中，四川牡丹各齡級個體數(shù)量多，種群的更新狀態(tài)較好，種群結(jié)構(gòu)比較穩(wěn)定，屬于增長型種群。

通過編制四川牡丹靜態(tài)生命表（表2），分析四川牡丹種群動態(tài)，內(nèi)容包括：單位時間年齡等級的中值（x）、x齡級內(nèi)現(xiàn)有個體數(shù)（ax）、修正值(ax′)、在x齡級開始時標準化存活個體數(shù)（lx）（一般均轉(zhuǎn)化為1 000）、從x到x+1齡級間隔期內(nèi)標準化死亡數(shù)（dx）、從x到x+1齡級間隔期間死亡率（qx）、進入x齡級個體的生命期望或平均期望壽命（Ex）、致死力（Kx）等。

圖1 不同樣地四川牡丹種群年齡結(jié)構(gòu)Figure1 Age class structure of Paeonia decomposita in different community environment

根據(jù)表2可知，樣地1、樣地2、樣地3、樣地5、樣地6四川牡丹種群大齡級相對小齡級有較高的死亡率，說明上述種群的更新較旺盛，種群不斷發(fā)展。相反，樣地4 四川牡丹種群小齡級死亡率較高，表明種群更新不良，說明在岷江柏木、川楝為群落優(yōu)勢種的郁閉林下四川牡丹種群幼苗階段自我更新較差的特點。樣地1、樣地2、樣地3、樣地5、樣地6種群各齡級植株的生命期望值，幼苗幼株的最高，表明當(dāng)?shù)丨h(huán)境條件適宜四川牡丹的存活生長。但隨著種間競爭的逐步增強，生命期望壽命也逐漸降低。樣地4中，四川牡丹幼苗的期望壽命相對較低，與實地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，人為干擾是影響四川牡丹幼苗期望壽命的主要因素。

表2 不同樣地四川牡丹靜態(tài)生命表Table 2 Static life table of P. szechuanica in different community

2.2四川牡丹種群特征與環(huán)境因子的關(guān)系

對19個樣方的經(jīng)緯度、四川牡丹種群特征，包括種群密度和平均基徑進行統(tǒng)計（表3）。種群密度可分為5個等級：1級，種群密度≤0.5株·m-2；2級，種群密度在>0.5 ~ 1.0株·m-2；3級，種群密度在>1.0 ~ 1.5株·m-2；4級，種群密度在>1. 5 ~ 2.0株·m-2；5級，種群密度>2.0株·m-2。

利用SPSS21.0軟件對19個樣方的8個環(huán)境因子的原始數(shù)據(jù)進行主成分分析，然后選取環(huán)境因子特征值較高的主分量PC1，PC2，PC3，PC4，特征值分別是2.688，1.786，1.215和1.078，貢獻率分別為33.600%，22.320%，15.183%和13.470%，累積貢獻率為84.572%。以選取較高貢獻的主分量為基礎(chǔ)，繪制四川牡丹種群特征與PCA主份量的相關(guān)性（見圖2），由圖2可知，四川牡丹平均基徑和種群密度與PC1，PC2和PC3不存在顯著相關(guān)，與PC4呈顯著和極顯著相關(guān)。由此可知，四川牡丹平均基徑和種群密度受環(huán)境因子影響顯著。

圖2 四川牡丹種群特征與PCA主份量的相關(guān)性Figure 2 Correlation between population properties of P. szechuanica and principal components of PCA

表3 大渡河干旱河谷四川牡丹分布點及種群特征Table 3 Distribution and population properties of P. szechuanica in different sample plots

表4 四川牡丹生境中各環(huán)境因子的主成份分析結(jié)果Table 4 Principal component analysis on environmental factors of P. szechuanica habitats

表4為8個環(huán)境因子對主分量的貢獻率。由表4可知，第1軸負荷量較大的4個因子是土壤自然含水率(-0.790)、喬木層蓋度(0.784)、坡向（0.631）、坡位（0.619）；第2軸負荷量較大的2個因子是土壤pH（-0.748）、人為干擾率（0.621）；第3軸負荷量較大的2個因子是海拔（-0.689）。第4軸負荷量較大的的因子是坡度（0.940），結(jié)合圖3可知，地形因子中坡度是影響大渡河干旱河谷區(qū)四川牡丹平均基徑和種群密度的首要環(huán)境因子，其次是土壤自然含水率。

3 結(jié)論與討論

植物種群結(jié)構(gòu)可反映種群的數(shù)量動態(tài)、發(fā)展趨勢與環(huán)境之間的相互關(guān)系[9],也可揭示植物種群與生境相適應(yīng)的結(jié)果，對預(yù)測群落未來發(fā)展趨勢具有重要意義[10-14]。四川牡丹年齡結(jié)構(gòu)在不同樣地中有較大差異，各樣地存在數(shù)量不等的幼齡個體，以喬木為優(yōu)勢種的群落環(huán)境，具有郁閉度高、透光率低的特點，四川牡丹種群呈現(xiàn)出明顯的衰退跡象；以灌木為優(yōu)勢種的生境中，郁閉度低透光率較高，四川牡丹種群更新情況良好。有研究表明，郁閉度的大小會對種群幼苗更新的光環(huán)境形成直接影響，從而影響植物種群幼苗的更新[19-20]，但人為干擾導(dǎo)致種群生境的破碎化是種群走向衰退的主要原因[17-18],與本文對四川牡丹種群結(jié)構(gòu)的研究結(jié)果一致。

通過環(huán)境因子的主成分分析結(jié)果表明，四川牡丹平均基徑和種群密度受環(huán)境因子顯著影響，地形因子中坡度是影響四川牡丹種群特征的最主要因子，其次是土壤自然含水率。植物種群特征通常由最大限制環(huán)境因子決定，因此，不同植物種群特征與環(huán)境因子關(guān)系的研究結(jié)果并不一致，如有些學(xué)者研究表明喬木層郁閉度、土壤pH、人為干擾等是影響物種種群特征的重要環(huán)境因子[19-20]。

四川牡丹為大渡河干旱河谷區(qū)特有物種，旅游、放牧、祭祀、采摘等人為活動已經(jīng)嚴重破壞了四川牡丹生長環(huán)境。針對不同群落類型的四川牡丹種群結(jié)構(gòu)及種群特征與環(huán)境因子的關(guān)系，在郁閉度較高，透光率較差的群落可適當(dāng)砍伐非主要樹種，透光率較好的群落應(yīng)以保護原有生境為主，同時禁止或減少人類破環(huán)活動，為四川牡丹種群的良好生長提供有利條件。另一方面，對鄉(xiāng)土植物四川牡丹種群結(jié)構(gòu)及種群與環(huán)境因子關(guān)系的研究也可為干旱河谷區(qū)植被恢復(fù)工作的順利開展提供一定理論基礎(chǔ)。

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Relationship of Population Structure of Paeonia szechuanica with Environmental Factors in Sichuan Province

XIA Xiao-mei，WANG Juan，PENG Pei-hao，LIU Xian-an
（Institute of Ecological Resources and Landscape, Chengdu University of Technology, Chengdu 610059, China）

Investigations were implemented in 2014 on 19 samples plots of Paeonia szechuanica communities relatively more distributed in Aba, Sichuan province. Static life table was compiled based on survey data. Relationship of population structure and properties with environmental factors was analyzed by principal component analysis. The results showed that age class distribution of P. szechuanica population had difference among different sample plots. At habitats dominated by bush species, P. szechuanica had more seedlings, indicating better regeneration and belonging to stable and growing population. At habitats dominated by tree species, P. szechuanica had higher death rate of seedlings, indicating declining population. Principal component analysis showed that the average ground diameter and population density of P. szechuanica was significantly affected by environmental factors, especially slope and soil moisture content.

dry valley of Dadu River; Paeonia szechuanica; population structure; environment factors; principal component analysis

S718.54

A

1001-3776（2017）02-0030-06

10.3969/j.issn.1001-3776.2017.02.005

2016-09-23；

2017-03-09

阿壩州重點保護野生植物資源調(diào)查(80303-SZA001)

夏小梅，碩士研究生，從事植物生態(tài)研究；E-mail：905878484@qq.com。通信作者：彭培好，博士生導(dǎo)師，從事植物生態(tài)研究；E-mail：peihaop@163.com。