任畇霏，許金鳳，朱 瑾，柴 琦

(蘭州大學 草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室，甘肅 蘭州 730020)

模擬干旱脅迫下鎂對高羊茅種子萌發(fā)的影響

任畇霏，許金鳳，朱 瑾，柴 琦

(蘭州大學 草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室，甘肅 蘭州 730020)

采用PEG-6000(100,200,300 g/L)模擬水分脅迫，研究不同濃度的硫酸鎂溶液(0.2,0.4,0.6,0.8 g/L)浸種對高羊茅(Festucaarundinacea)種子萌發(fā)的影響。結果表明：隨著干旱脅迫程度的增加，高羊茅的發(fā)芽率，發(fā)芽指數(shù)，苗長，根長，幼苗鮮重及根鮮重等指標均呈下降趨勢。在種子萌發(fā)階段，輕度干旱脅迫(PEG=100 g/L)下，硫酸鎂浸種對高羊茅種子的萌發(fā)促進作用不明顯，其發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)與對照差異不顯著；中度干旱脅迫(PEG=200 g/L)下，0.6 g/L的鎂使得高羊茅種子的萌發(fā)相對最佳，其發(fā)芽等指標與對照差異顯著(P<0.05)；重度干旱脅迫下(PEG=300 g/L)，0.4 g/L鎂處理明顯的促進了高羊茅種子的萌發(fā)，其發(fā)芽指標與對照差異顯著(P<0.05)，而當鎂濃度是0.8 g/L時，則抑制了高羊茅種子的萌發(fā)。在幼苗的生長前期，輕度干旱和中度干旱脅迫下，0.6 g/L鎂處理對高羊茅的苗長、根長、幼苗鮮重及根鮮重等生長指標有顯著的促進作用；重度干旱脅迫下，0.4 g/L和0.6 g/L的鎂處理使其生長指標高于對照且差異顯著(P<0.05)。

鎂；高羊茅；干旱脅迫

在植物的逆境脅迫中，干旱成為最頻繁的環(huán)境脅迫之一[1]。大多數(shù)草坪草屬于中生植物，在其生命周期中要求一定水分環(huán)境，不能忍受過分的干旱脅迫[2]。水分是保持草坪草生長的重要因素[3]。高羊茅(Festucaarundinacea)是多年生的草本植物[4]，是冷季型草坪草中綠期最長的草種[5]，具有抗旱性強、耐粗放管理、耐鹽堿和成坪速度快等特性[6]，是優(yōu)良的牧草和草坪草種[7]。鎂是植物生長的必需元素，植物一旦缺鎂，其生長，發(fā)育就受影響，使得植株瘦小，對植物的生長發(fā)育有重要影響[8]。曾睿等[9]研究表明，適量施用鎂肥能促進烤煙株高和生物量的明顯提高，施用含鎂復合肥可以提高作物產(chǎn)量，改善土壤的養(yǎng)分狀況[10]，同時有試驗表明，適量濃度的鎂有利于菊芋的生長發(fā)育和幼苗干物質(zhì)的積累[11]。但大部分鎂肥的研究都集中于糧食作物和經(jīng)濟作物生長發(fā)育的研究，而對草坪草種子萌發(fā)的研究較少。鎂是多種酶的活化劑，在種子萌發(fā)過程中，生理活動主要表現(xiàn)在能量代謝和呼吸作用兩個方面[12]，而幾乎所有的磷酸化酶和激酶都需要鎂的活化[13]。試驗以高羊茅種子為材料，研究了在模擬干旱條件下，硫酸鎂浸種對高羊茅種子萌發(fā)的形態(tài)特征的效應，為后期鉀鎂營養(yǎng)素配比對高羊茅生長發(fā)育的調(diào)控提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料與試驗設計

試驗于2015年8～12月在蘭州大學草地科技研究所試驗室進行，供試材料為愛麗高羊茅，取自蘭州市亞太園林公司。

試驗采用實驗室溫室培養(yǎng)箱培養(yǎng)皿紙上發(fā)芽法。在培養(yǎng)皿中鋪設兩層用不同濃度的PEG-6000(100，200和300 g/L)溶液浸濕的濾紙，將高羊茅種子用3%的過氧化氫消毒15 min，以蒸餾水浸種處理為對照，在置于不同的硫酸鎂溶液(0.2，0.4，0.6，0.8 g/L)中浸泡24 h，然后排列整齊放置事先準備好的培養(yǎng)皿中，每個培養(yǎng)皿50粒顆粒飽滿的種子。各處理重復4次，以稱重法補充水，每天稱重并向培養(yǎng)皿內(nèi)加入蒸餾水到原來重量，以保持水分含量不變[14]，放置在25℃恒溫，12 h光照，12 h黑暗培養(yǎng)于相對濕度為50%的人工氣候箱內(nèi)萌發(fā)，每日將培養(yǎng)皿按一定的空間順序交換位置，保證各培養(yǎng)皿生長條件一致均勻[15]。

1.2 測定內(nèi)容及方法

試驗期間每隔2 d統(tǒng)計1次出苗數(shù)，連續(xù)觀測統(tǒng)計21 d，測定發(fā)芽率。

發(fā)芽率(%)=每次統(tǒng)計發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%

發(fā)芽勢(%)=規(guī)定天數(shù)內(nèi)發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%

發(fā)芽指數(shù)(GI)=∑Gt/Dt

式中：Gt為不同時間發(fā)芽數(shù)，Dt為相應發(fā)芽天數(shù)。

試驗開始7 d后，每隔2 d用直尺測量苗長并記錄，每個培養(yǎng)皿中隨機測量10株，測定幼苗苗長。

試驗結束，隨機選擇10株，測量幼苗根長并記錄；苗鮮重，根鮮重用萬分之一電子天平稱量平均10株的幼苗鮮重、根鮮重，并記錄。

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2007錄入、作圖。采用SPSS，SAS統(tǒng)計軟件進行差異顯著性(LSD)分析。

2 結果與分析

2.1 不同干旱不同鎂濃度對高羊茅種子發(fā)芽率的影響

不同濃度的硫酸鎂浸種處理對高羊茅在不同干旱脅迫下種子的萌發(fā)具有一定的影響。在輕度干旱(PEG=100 g/L)下，隨著鎂濃度的增加，對種子的發(fā)芽率有促進作用，但是，與對照相比，差異不顯著(P>0.05)；在中度干旱(PEG=200 g/L)下，低濃度0.2 g/L的鎂對萌發(fā)促進作用不明顯，隨著鎂濃度的增加，濃度是0.4，0.6 g/L的鎂的發(fā)芽率高于對照，差異顯著(P<0.05)，而當鎂濃度達到0.8 g/L時，種子萌發(fā)緩慢，發(fā)芽率降低；在重度干旱(PEG=300 g/L)下，種子萌發(fā)整體趨勢緩慢，在濃度0.2 g/L的鎂浸種處理后，其發(fā)芽率與蒸餾水處理相差不大，當鎂濃度達到0.4～0.6 g/L時，對高羊茅種子的萌發(fā)有促進作用，且發(fā)芽率高于對照，差異顯著(P<0.05)，但是，濃度為0.8 g/L的鎂抑制種子的萌發(fā)，降低了發(fā)芽率(圖1，2和3)。

圖1 PEG-6000=100 g/L不同鎂濃度處理下 高羊茅種子的發(fā)芽率Fig.1 Effect of magnesium solution with different concentrations on seed germination under PEG-6000=100 g/L stress

圖2 PEG-6000=200 g/L不同鎂濃度處理下 高羊茅種子的發(fā)芽率Fig.2 Effect of magnesium solution with different concentrations on seed germination under PEG-6000=200 g/L stress

圖3 PEG-6000=300 g/L不同鎂濃度處理下 高羊茅種子的發(fā)芽Fig.3 Effect of magnesium solution with different concentrations on seed germination under PEG-6000=300 g/L stress

2.2 在不同干旱條件下，不同鎂濃度對高羊茅發(fā)芽勢及發(fā)芽指數(shù)的影響

隨著干旱脅迫程度的增強，高羊茅種子的發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)逐漸降低。通過不同濃度的鎂浸種處理種子后，其發(fā)芽率及發(fā)芽指數(shù)也是先升高后降低。輕度干旱(PEG=100 g/L)脅迫下，低濃度的鎂處理下，高羊茅種子的發(fā)芽勢與發(fā)芽指數(shù)差異不顯著，當濃度為0.8 g/L時，其發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)較0.6 g/L鎂濃度差異性顯著(P<0.05)；中度干旱(PEG=200 g/L)和重度干旱(PEG=300 g/L)脅迫下，鎂濃度為0.4，0.6 g/L時，種子的發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)高于對照，差異顯著(P<0.05)；當浸種種子的鎂濃度達到0.8 g/L時，發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)均有不同程度的降低，而干旱脅迫程度越大，其降低程度也越大。

表1 干旱脅迫下不同鎂濃度處理下高羊茅種子 發(fā)芽勢及發(fā)芽指數(shù)Table 1 Effects of magnesium solution with different concentrations on seed germination potential and germination index under drought stress

注：數(shù)據(jù)為平均值士標準差；同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

2.3 不同干旱，不同鎂濃度對高羊茅幼苗苗長的影響

隨著干旱脅迫程度的增加，幼苗的生長也逐漸受到抑制，且生長緩慢。在輕度干旱(PEG=100 g/L)和中度干旱(PEG=200 g/L)下，高羊茅幼苗生長速度較快，而且濃度為0.6 g/L鎂的處理其幼苗的生長較對照差異顯著(P<0.05)，隨著時間的增加，幼苗生長緩慢，趨勢較平緩；在重度干旱(PEG=300 g/L)脅迫下，不同濃度鎂處理的高羊茅幼苗生長差異較明顯，隨著鎂濃度的增加，生長速率逐漸降低。當鎂濃度達到0.8 g/L時，對幼苗的生長有抑制作用，較0.6 g/L鎂處理差異顯著(P<0.05)(圖4，5和6)。

2.4 不同干旱，不同鎂濃度對高羊茅幼苗根長的影響

根系的生長是植物干旱脅迫的重要特征，根系水分脅迫的形態(tài)適應也是一個耐旱的指標[16]。隨著干旱程度的增加，根系的增長受到了不同程度的抑制作用。在輕度干旱(PEG=100 g/L)脅迫下，根系的生長差異不顯著(P>0.05)；在中度干旱(PEG=200 g/L)脅迫下，根系的生長出現(xiàn)差異性，0.6 g/L的鎂對根系的生長作用優(yōu)于其他處理，且較CK、0.2、0.8 g/L濃度差異顯著(P<0.05)；在重度干旱(PEG=300 g/L)脅迫下，適當濃度的鎂(0.6 g/L)促進了根系的生長，且與其他濃度處理差異顯著(P<0.05)。但是，過量的鎂(0.8 g/L)抑制了根系生長(圖7)。

圖4 PEG-6000=100 g/L不同鎂濃度處理下 高羊茅幼苗苗長Fig.4 Effect of magnesium solution with different concentrations on seedling length under PEG-6000=100 g/L stress

圖7 不同PEG-6000下不同的鎂濃度處理下 高羊茅幼苗根長Fig.7 Effect of magnesium solution with different concentrations on seedling length under different PEG-6000 stress

2.5 不同干旱，不同鎂濃度對高羊茅幼苗鮮重，根鮮重的影響

根系的發(fā)育對無機營養(yǎng)的供給和分布的變化非常敏感，營養(yǎng)供給可以直接影響根系發(fā)育，由于營養(yǎng)物質(zhì)外部濃度的變化，或是通過植物體內(nèi)營養(yǎng)狀況的變化而間接影響根系的生長[17]。鎂元素的攝入影響著地上生物量。鎂濃度的不同，草坪草生長長勢不同，而當鎂的濃度過低或過高，都不利于地上部的生長。在不同干旱脅迫下，隨鎂濃度的增加，高羊茅苗鮮重與根鮮重呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢，而高濃度的鎂濃度會抑制高羊茅的生長。試驗表明，在輕度干旱(PEG=100 g/L)和中度干旱(PEG=200 g/L)脅迫下，當鎂濃度為0.6 g/L時，高羊茅地上部及地下部長勢最佳，較其他處理差異顯著(P<0.05)；在重度干旱(PEG=300 g/L)脅迫下，鎂濃度達到0.6 g/L時，地上部與地下部生物量增加幅度較大，而且與其他處理差異顯著(P<0.05)；但當鎂濃度過高達到0.8 g/L時，地上部與地下部的生物量均下降，高羊茅生長受到抑制，且與其他處理有明顯差異(P<0.05)(圖8，9)。

圖8 不同PEG-6000濃度下不同的鎂濃度處理下 高羊茅幼苗苗鮮重Fig.8 Effect of magnesium solution with different concentrations on seedling fresh weight under different PEG-6000 stress

圖9 不同濃度PEG-6000下不同的鎂濃度處理下 高羊茅幼苗根鮮重Fig.9 Effect of magnesium solution with different concentrations on seedling root fresh weight under different PEG-6000 stress

3 討論

大量研究表明，利用PEG-6000模擬干旱水分脅迫來鑒定不同植物的抗旱性是一種比較可靠的方法[18]。不同濃度的鎂對高羊茅種子萌發(fā)的影響顯著不同，高羊茅種子萌發(fā)一系列的形態(tài)特征[19]，為我們提供了研究依據(jù)。研究表明，隨著干旱程度的增加，高羊茅的萌發(fā)和生長逐漸緩慢，這和金不換[20]的研究結果基本一致。在不同的水分脅迫下，種子的萌發(fā)受到的不同程度的抑制[21]，各種強度的干旱，嚴重限制草的生長和增加的可能性[20]。在干旱條件下，礦物的積累可能是高羊茅耐旱的重要特征[22]，通過適當鎂濃度的調(diào)節(jié)，來緩解脅迫，有效的提高了根系的發(fā)育[23]，促進了其萌發(fā)和生長。從本研究可以看出，隨著鎂濃度的增加，對高羊茅種子的萌發(fā)均有一定促進作用(圖1-3，表1)。0.6 g/L的鎂使得高羊茅長勢最佳，幼苗苗長，根長，地上部與地下部生物量有不同程度的增加，這與丁玉川等[24-25]的研究基本一致，適宜的施鎂量可以提高根系的發(fā)育[23]，增加植物生物量和產(chǎn)量[26-27]。當鎂濃度達到0.8 g/L時，對高羊茅的萌發(fā)產(chǎn)生了抑制作用，各項形態(tài)指標都有所下降，這與馬恩等[28-29]的研究結果基本一致，這可能與它的抗性以及對水分的吸收有關。適當濃度的硫酸鎂浸種對種子萌發(fā)有促進作用，濃度超過一定范圍，促進作用不明顯[30]。當某一單一元素過量攝入導致單鹽毒害，惡化植物的生長[31]。鎂濃度過量，會導致植株生長弱小[32]，不利于它的生長和干物質(zhì)的積累[33]。

4 結論

(1)由PEG-6000模擬的水分脅迫，隨著干旱程度的增加，高羊茅種子的萌發(fā)及其幼苗長、根長、幼苗鮮重、根鮮重等生長指標受到的抑制越來越明顯。

(2) 輕度干旱(PEG=100 g/L)脅迫下，硫酸鎂浸種對高羊茅種子的萌發(fā)作用不明顯，0.6 g/L的鎂明顯促進了高羊茅幼苗前期的生長；中度干旱(PEG=200 g/L)脅迫下，0.6 g/L的鎂浸種之后，對高羊茅種子的萌發(fā)以及幼苗前期的生長均有顯著的促進作用；重度干旱(PEG=300 g/L)脅迫下，0.4 g/L的鎂浸種，對高羊茅種子的萌發(fā)以及幼苗的生長促進作用相對最佳，且節(jié)約了鎂的施用量，但當鎂濃度達到0.8 g/L時，明顯的抑制了高羊茅種子的萌發(fā)，使其生長受限。

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Effect of magnesium on seed germination of tall fescue (Festucaarundinacea) under simulated drought stress

REN Yun-fei,XU Jin-feng,ZHU Jin,CHAI Qi

(LanzhouUniversity,KeyLaboratoryofGrasslandFarmingSystems,Lanzhou730020,China)

The effect of magnesium sulfate with different concentrations (0.2,0.4,0.6,0.8 g/L) soaking on seed germination of tall fescue(Festucaarundinacea) under PEG-6000 simulated drought stress (100,200,300 g/L) was studied.The results showed that with the increase of drought stress,the germination rate,germination index,seedling length,root length,seedling fresh weight and root fresh weight decreased.In germination stage,the seed soaked with magnesium sulfate had no obvious effect on germination promoting under mild drought stress,and the germination rate,germination potential and germination index were not significantly different from that of the control;Under moderate drought stress,the germination was the best under 0.6 g/L magnesium treatment,and the germination indexes were significantly different from the control (P<0.05);Under severe drought stress,the treatments of 0.4 g/L magnesium obviously promoted the germination,and the germination indexes were significantly different from the control (P<0.05).The germination was inhibited while the magnesium concentration was 0.8 g/L.In early stage of seedling growth,under mild drought and moderate drought stress,0.6 g/L magnesium treatment had a significant effect on the growth,root length,fresh weight of seedlings and fresh weight;Under heavy drought stress,0.4 g/L and 0.6 g/L treatments significantly promoted the seedling growth,the growth index was higher than the control (P<0.05).

magnesium；Festucaarundinacea；drought stress

2016-09-20；

2016-10-10

退化高寒草原恢復及生態(tài)功能提升技術與示范項目(2016YFC0501902)資助

任畇霏(1992-)，女，甘肅西峰人，在讀碩士。 E-mail：renyf15@Lzu.edu.cn 柴琦為通訊作者。

S 688.4

A

1009-5500(2017)03-0008-06