朱萬龍， 蔡金紅， 王政昆

(云南省高校西南山地生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)植物生態(tài)適應(yīng)進(jìn)化及保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室云南師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院， 昆明 650500)

不同溫度對(duì)哺乳期大絨鼠持續(xù)能量攝入的影響

朱萬龍， 蔡金紅， 王政昆

(云南省高校西南山地生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)植物生態(tài)適應(yīng)進(jìn)化及保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室云南師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院， 昆明 650500)

研究表明哺乳期小型哺乳動(dòng)物的持續(xù)能量攝入(sustained energy intake)可能受到外周限制或者熱散失限制。為了了解大絨鼠哺乳期持續(xù)能量攝入是受到哪種機(jī)制限制的，測(cè)定了不同溫度條件下(5℃、25℃和30℃)大絨鼠的體重、靜止代謝率、食物攝入量、胎仔數(shù)和胎仔重。結(jié)果表明：5℃馴化可以顯著降低大絨鼠的體重，但是顯著增加大絨鼠的靜止代謝率和食物攝入量。3組動(dòng)物的胎仔數(shù)差異不顯著，但是胎仔重在5℃條件下顯著低于25℃和30℃。以上結(jié)果說明哺乳期的大絨鼠低溫條件下會(huì)增加食物攝入量來彌補(bǔ)能量支出的需要，而不能供給更多的能量給予其后代，支持外周限制假說。

大絨鼠；持續(xù)能量攝入；溫度

小型哺乳動(dòng)物的持續(xù)能量攝入對(duì)其生存至關(guān)重要，這主要是因?yàn)槌掷m(xù)能量攝入是動(dòng)物分布、生存和繁殖的可利用能量的上限[1]。已有研究表明持續(xù)能量攝入的高低是和能量需求器官密不可分的，即受到外周限制，如運(yùn)動(dòng)鍛煉條件下肌肉的產(chǎn)熱能力、冷馴化條件下褐色脂肪組織和肌肉的產(chǎn)熱能力、哺乳期動(dòng)物的乳腺分泌乳汁的能力等[2-3]。當(dāng)然，也有研究表明動(dòng)物持續(xù)能量攝入的高低是受到熱散失的限制，即能量攝入的多少是受到熱量散失的多少來決定的[4]。

哺乳期是小型哺乳動(dòng)物能量需求最大的時(shí)期[5]。小型哺乳動(dòng)物在低溫暴露的條件下往往會(huì)增加產(chǎn)熱來維持其體溫恒定[6]。野外的小型哺乳動(dòng)物也會(huì)經(jīng)歷在低溫條件下哺乳，這樣就提供了一個(gè)很好的模型(即哺乳和低溫)來研究動(dòng)物的最大持續(xù)能量攝入[7]。研究表明低溫條件下的小鼠在哺乳期會(huì)增加食物攝入量，但是和常溫組比較，胎仔重差異不顯著[8]。相似的，低溫條件下普通田鼠和布氏田鼠的繁殖輸出和常溫組比較，差異是不顯著的[7, 9-10]。以上結(jié)果支持外周限制假說。但是，MF1小鼠在低溫條件下較常溫組并沒有增加食物攝入量，但是繁殖輸出增加，這一結(jié)果不支持外周限制假說[11]。MF1小鼠在30℃較8℃和21℃具有較低的食物攝入量和胎仔重[12]。此外，剃毛可以顯著增加MF1小鼠的食物攝入量和胎仔重[4]。以上結(jié)果說明持續(xù)能量攝入的多少取決于熱量散失的多少，支持熱散失假說[13]。

靜止代謝率(resting metabolic rate, RMR)的變化會(huì)影響小型哺乳動(dòng)物的繁殖[14]。具有較高的RMR的動(dòng)物個(gè)體消化吸收能量較強(qiáng)，因此可以在繁殖期貢獻(xiàn)更多的能量[10]。RMR還受到低溫的影響，動(dòng)物在低溫條件下往往會(huì)增加其RMR[15]。大絨鼠(Eothenomysmiletus)為中國(guó)特有種，主要分布于橫斷山區(qū)及其附近地區(qū)，為橫斷山區(qū)固有種。本研究對(duì)哺乳期大絨鼠不同溫度條件下的持續(xù)能量攝入進(jìn)行測(cè)定，為大絨鼠的生理生態(tài)學(xué)研究提供一些基礎(chǔ)材料。

1 材料和方法

1.1 動(dòng)物來源

實(shí)驗(yàn)所采用大絨鼠(Eothenomysmiletus)為人工飼養(yǎng)種群，置于透明塑料盒內(nèi)(260 mm×160 mm×150 mm)飼養(yǎng)，單只飼養(yǎng)；每日喂以浸泡過的玉米，自由取水。挑選3～4個(gè)月大的成年雌性大絨鼠(n=60)，與雄性大絨鼠配對(duì)2周，2周后將雄性移出。其中41只雌性懷孕，隨機(jī)分為3組：5℃組(n=15)、25℃(n=15)組和30℃(n=11)組。大絨鼠分娩后先在25℃環(huán)境下飼養(yǎng)7 d，第7天將動(dòng)物移入25℃組和30℃組。3組動(dòng)物的幼仔在22 d斷奶。

1.2 靜止代謝率的測(cè)定

在第22天室內(nèi)進(jìn)行靜止代謝率的測(cè)定，在呼吸室內(nèi)靜置30 min左右，進(jìn)入呼吸室后適應(yīng)30 min，靜止代謝率的具體方法詳見文獻(xiàn)[16]。

1.3 體重和食物攝入量的測(cè)定

從第3天開始至第22天結(jié)束，每天測(cè)定大絨鼠的體重、胎仔數(shù)、胎仔重和食物攝入量，食物攝入量的具體方法詳見文獻(xiàn)[18]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

2 結(jié)果

2.1 體重

在整個(gè)哺乳期期間，3組動(dòng)物的體重均顯著降低(5℃組：F=96.54,P<0.01; 25℃組：F=59.54,P<0.01; 30℃組：F=32.61,P<0.01;圖1)。溫度在哺乳期每天3組動(dòng)物的體重差異不顯著(P>0.05)。相反，大絨鼠體重的變化量在7 d后差異顯著(P<0.05)，18 d后差異極顯著(P<0.05，圖2)。

圖1 不同溫度條件下哺乳期大絨鼠的體重

圖2 不同溫度條件下哺乳期大絨鼠的體重

*P<0.05; **P<0.01

2.2 食物攝入量

哺乳期第3天，3組大絨鼠體重差異不顯著(P>0.05)。第8天至第9天，低溫組大絨鼠的食物攝入量顯著高于其它2組，第10天以后，低溫組大絨鼠的食物攝入量極顯著高于其它2組(P< 0.01，圖3)。

2.3 胎仔數(shù)和胎仔重

哺乳第3天，3組動(dòng)物的胎仔數(shù)差異不顯著(P>0.05，圖4)。3組動(dòng)物在哺乳第22天后，胎仔數(shù)均出現(xiàn)了一定的降低，但是3組動(dòng)物的胎仔數(shù)在整個(gè)哺乳期間差異不顯著(P>0.05)。平均胎仔重在第3天，3組差異不顯著(P>0.05, 圖5)；隨著哺乳期的延長(zhǎng)，3組動(dòng)物幼仔的平均體重逐漸增加。到哺乳期20～22 d，低溫組的平均胎仔重顯著低于其它2組(F=3.23,P<0.05，圖5)，25℃組和30℃組平均胎仔重差異不顯著(P>0.05)。3組總胎仔重差異極顯著，其中低溫組的總胎仔重顯著低于其它2組(F=3.15,P<0.05，圖6)，25℃組和30℃組總胎仔重差異不顯著(P>0.05)。

圖3 不同溫度條件下哺乳期大絨鼠食物攝入量的變化

*P<0.05; **P<0.01

圖4 不同溫度條件下哺乳期大絨鼠胎仔數(shù)的變化

2.4 靜止代謝率

低溫組大絨鼠的靜止代謝率顯著高于其它2組(F=3.12,P<0.05, 圖7)，而25℃組和30℃組靜止代謝率差異不顯著(P>0.05)。

3 討論

本研究結(jié)果表明哺乳期大絨鼠在5℃條件下體重顯著降低，食物攝入量顯著增加。5℃組較25℃和30℃組的平均胎仔重和總胎仔重均顯著降低。而靜止代謝率低溫組較其它2組顯著增加。

圖5 不同溫度條件下哺乳期大絨鼠平均胎仔重的變化

*P<0.05

圖6 不同溫度條件下哺乳期大絨鼠胎仔重的變化

*P<0.05

圖7 不同溫度條件下哺乳期大絨鼠靜止代謝率的變化

*P<0.05

許多研究結(jié)果表明小型哺乳動(dòng)物在哺乳期往往會(huì)增加能量需求[8, 15]。本研究的結(jié)果表明：3組大絨鼠母體的體重在哺乳期均顯著降低，類似的結(jié)果在其他嚙齒類中也有報(bào)道[7, 9]。然而，也有研究表明昆明小鼠在整個(gè)哺乳期體重維持穩(wěn)定[18]，MF1小鼠在哺乳期的體重甚至增加[19]。以上研究暗示在哺乳期不同的動(dòng)物的體重變化模式具有種屬特異性。瑞士小鼠和MF1小鼠的研究結(jié)果表明它們的持續(xù)能量攝入不受到消化道器官的限制，即不支持中央限制假說[18, 20]，這兩種鼠類可能通過其它途徑來增加食物攝入，從而維持體重穩(wěn)定或者體重增加。對(duì)于大絨鼠而言，哺乳期體重下降，可能是動(dòng)用了體內(nèi)脂肪含量，來維持高的能量需求，這就意味著增加食物攝入已經(jīng)不能夠彌補(bǔ)后代所需的能量，因此大絨鼠的持續(xù)能量攝入可能受到其他因素的影響，不支持中央限制假說。

哺乳期大絨鼠在5℃條件下的食物攝入量較其他2組顯著增加，表明溫度對(duì)于哺乳期大絨鼠的食物攝入有影響，相似的結(jié)果在瑞士小鼠[21]和MF1小鼠[10]中均有報(bào)道。在低溫條件下，哺乳期的動(dòng)物往往需要更多的能量用于繁殖，本研究結(jié)果表明5℃組的胎仔數(shù)和其它2組差異不顯著，但是5℃組平均胎仔重和總胎仔重均顯著低于其他2組。這可能是因?yàn)椋涸诘蜏貤l件下母體的泌乳能力不能再上調(diào)，是受到限制的，支持外周限制假說。還有一個(gè)原因就是低溫條件下產(chǎn)熱增加，母體為了維持生存必須要消耗更多的能量去維持體溫恒定，因此，投入到后代中相對(duì)較少，最終導(dǎo)致胎仔重較低。此外，25℃組和30℃組幼仔胎仔重差異不顯著，這和熱散失假說違背，因此本研究結(jié)果不支持熱散失假說。

綜上所述，哺乳期大絨鼠在低溫條件下降低體重、增加食物攝入量和靜止代謝率，降低胎仔重。而25℃組和30℃組以上指標(biāo)均差異不顯著。以上結(jié)果支持外周限制假說，不支持熱散失假說。當(dāng)然，由于本研究沒有測(cè)定大絨鼠母體的泌乳量，是否在低溫條件下母體的泌乳能力受到限制還有待進(jìn)一步的研究。

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Effect of different temperature on sustainable energy intake inEothenomysmiletusduring lactation

ZHU Wan-long, CAI Jin-hong, WANG Zheng-kun

(Key Laboratory of Ecological Adaptive Evolution and Conservation on Animals-Plants in Southwest Mountain Ecosystem of Yunnan Province Higher Institutes College, School of Life Sciences， Yunnan Normal University, Kunming 650500, China)

Limits to SusEI during peak lactation may be imposed peripherally by the capacity of mammary glands to produce milk or may be driven by the ability of animals to dissipate body heat. To distinguish between the two mechanisms, body mass change, resting metabolic rate, food intake, litter size and mass were measured inEothenomysmiletuslactating at 5℃, 23℃ and 30℃. The results showed that femaleE.miletuslactating at 5℃ showed significantly lower change in body mass, but it had higher RMR and food intake than females at 23℃ and 30℃. No significant differences in litter size were observed between the three groups, however, litter mass at 5℃ was lower than litter mass at 23℃ and 30℃. These data suggested that females lactating at cold temperatures increased food intake to compensate for additional energy demands for thermogenesis, but they might not be capable of exporting more energy as milk to the pups, indicating a possible consistency with the peripheral hypothesis.

Eothenomysmiletus; sustainable energy intake; temperature

2016-03-03；

2016-03-08

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(No. 31560126;31260097)；云南師范大學(xué)博士科研啟動(dòng)項(xiàng)目

朱萬龍，副教授，研究方向?yàn)閯?dòng)物生理生態(tài)，E-mail: zwl_8307@163.com

Q955

A

2095-1736(2017)03-0033-04

doi∶10.3969/j.issn.2095-1736.2017.03.033