秦炎+秦亞平

摘要：以雜交水稻廣兩優(yōu)476為材料，研究了不同種植密度對(duì)水稻群體質(zhì)量以及產(chǎn)量形成的影響。結(jié)果表明，采用株行距為13.3 cm×30.0 cm（D2）的種植密度，經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量達(dá)到9.9 t/hm2，產(chǎn)量分別較株行距16.7 cm×30 .0 cm（D4）和10.0 cm×30.0 cm（D1）處理的提高14.5%和7.3%；與D3無(wú)顯著差異；D2具有較優(yōu)的群體質(zhì)量，主要表現(xiàn)為群體莖蘗數(shù)和葉面積指數(shù)（LAI）適中，冠層功能葉有較高的葉綠素含量和光合速率，比葉重較大，群體透光性好，下部黃葉少。值得關(guān)注的是D3處理種植密度與D2相似，D3處理只是采取了寬窄行的種植規(guī)格（寬行40.0 cm、窄行20.0 cm），其群體質(zhì)量也表現(xiàn)出與D2相似的規(guī)律。研究結(jié)果還表明，構(gòu)建適當(dāng)規(guī)模的群體，發(fā)揮雜交水稻個(gè)體分蘗能力強(qiáng)的優(yōu)勢(shì)，提高冠層的光合功能，是發(fā)掘雜交水稻生產(chǎn)潛力、取得高產(chǎn)的有效途徑。

關(guān)鍵詞：水稻；種植密度；群體質(zhì)量；產(chǎn)量形成

中圖分類(lèi)號(hào)：S511；S359.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2017）12-2222-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.12.007

Effects of Planting Density on Rice Population Quality and Grain Yield Formation

QIN Yan，QIN Ya-ping

（College of Agriculture， Yangtze University，Jingzhou 434025， Hubei， China）

Abstract： The purpose of this experiment was to study the effects of planting density on rice（hybrid combination Guagnliangyou 476） population quality and grain yield formation. The results indicated that treatment of planting space 13.3 cm×30 cm（D2） had the highest grain yield（9.9 t hm-2），which was 14.5% and 7.3% higher than the treatments of planting space 16.7 cm×30 cm（D4） and 10 cm×30 cm（D1），respectively. However， no significant difference was observed between D2 and D3. D2 had an optimal population quality with a moderate population tillering numbers and leaf area index （LAI）， higher chlorophyll contents and net photosynthesis rate in functioning leaves of canopy，increased specific leaf weight and population light transmittance and less yellow leaves in the lower layer. It should be mentioned that D3 in which rice seedlings were planted in alternating wide and narrow row （wide row spacing 40.0 cm，narrow row spacing 20.0 cm）， had a similar planting density and population quality with D2. These results suggested that its an effective approach to increase yield potential and achieve high yield of hybrid rice varieties by constructing a moderate population， taking advantage of strong tillering capacity of hybrid rice and improving photosynthesis rate of canopy layer.

Key words： rice； planting density； population quality； grain yield formation

水稻是中國(guó)最主要的糧食作物。大田生產(chǎn)中水稻栽培方式主要有育秧移栽（人工手插、機(jī)插、拋秧）和直播兩種。從中國(guó)水稻主產(chǎn)區(qū)水稻生產(chǎn)的發(fā)展趨勢(shì)看，未來(lái)中國(guó)水稻機(jī)插或直播將成為主流[1]。實(shí)現(xiàn)水稻機(jī)插或直播是為了在降低生產(chǎn)成本的基礎(chǔ)上提高水稻的產(chǎn)量與品質(zhì)。不管是哪種栽培方式都會(huì)對(duì)水稻的群體質(zhì)量產(chǎn)生影響，所以研究栽培方式對(duì)水稻的群體質(zhì)量和產(chǎn)量形成的影響就顯得十分必要。

本研究以雜交水稻廣兩優(yōu)476為材料，采取雜交水稻常見(jiàn)的幾種種植密度，研究不同種植密度對(duì)水稻群體質(zhì)量及產(chǎn)量形成的影響，旨在探索優(yōu)化群體與種植密度的關(guān)聯(lián)機(jī)制，為水稻高產(chǎn)栽培提供技術(shù)儲(chǔ)備和理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)點(diǎn)狀況

試驗(yàn)設(shè)在湖北省荊州市長(zhǎng)江大學(xué)實(shí)驗(yàn)基地，該區(qū)光照充足，熱量豐富，無(wú)霜期長(zhǎng)，降水充沛。年平均日照時(shí)間為2 080 h，日平均氣溫≥10 ℃的總積溫為5 300 ℃，年降雨量為1 500 mm左右，年蒸發(fā)量為1 500 mm，無(wú)霜期230～300 d。土壤類(lèi)型為黃壤土。試驗(yàn)田肥力均勻、田面平整、排灌方便。

1.2 田間管理和試驗(yàn)材料

移栽前1周（6月7日）施用復(fù)合肥（N∶P2O5∶K2O=1∶1∶1）337.5 kg/hm2，分別按60 kg/hm2和5 kg/hm2施用硅肥和大粒鋅肥。返青后（6月17日）施用與基肥相同的尿素。苗期淺水，分蘗前期間歇灌溉，分蘗中后期間歇輕曬，孕穗抽穗期灌寸水，壯子期干干濕濕灌溉。同時(shí)做好薊馬、稻縱卷葉螟、二化螟、三化螟、稻飛虱、稻瘟病、紋枯病、白葉枯病、稻曲病等病蟲(chóng)害防治。成熟后，搶晴天及時(shí)收割。試驗(yàn)材料廣兩優(yōu)476由湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所選育。2010年3月通過(guò)湖北省品種審定委員會(huì)審定（鄂審稻2010004）。

1.3 試驗(yàn)處理

試驗(yàn)設(shè)置D1、D2、D3和D4四個(gè)不同密度處理，株行間距依次為：10.0 cm×30.0 cm（2.2萬(wàn)穴/667 m2）、13.3 cm×30.0 cm（1.67萬(wàn)穴/667 m2）、13.3 cm×寬窄行（寬行40.0 cm，窄行20.0 cm）（1.67萬(wàn)穴/667 m2）和16.7 cm×30.0 cm（1.3萬(wàn)穴/667 m2），每穴播2粒谷苗。各處理均設(shè)3次重復(fù)，完全隨機(jī)排列。小區(qū)面積（長(zhǎng)30.0 mm、寬1.8 m）54.0 m2，周?chē)O(shè)0.5 m寬保護(hù)行，水分管理為單排單放。

1.4 測(cè)定項(xiàng)目和方法

莖蘗動(dòng)態(tài)：每處理定苗20蔸，記載生育進(jìn)程，每5 d記載1次分蘗動(dòng)態(tài)，直到抽穗揚(yáng)花時(shí)止。

葉綠素：采用喬富廉酒精丙酮混合浸提法[2]。每處理隨機(jī)取3株，每株取倒一葉倒二葉，然后把每片葉用剪刀剪碎，秤取0.01 kg放入裝有配制好的酒精的有蓋試管中靜置24 h，乙醇體積分?jǐn)?shù)為90%，然后用分光光度計(jì)進(jìn)行比色。

光能利用：分別在齊穗期和灌漿期采用冠層分析系統(tǒng)（SunScan）測(cè)定植株上、中、下部的葉面積指數(shù)（LAI）、消光度（AI）。

光合速率：采用多功能光合作用測(cè)定系統(tǒng)測(cè)定光合速率，每處理隨機(jī)取5株，測(cè)倒一葉和倒二葉光合速率。

生物量：分別于分蘗期、孕穗期、齊穗期和收獲期自田間按小區(qū)平均莖蘗取3穴水稻，并分別按莖鞘、葉和穗分開(kāi)，于烘箱中105 ℃殺青后，80 ℃烘干直恒重。

考種和測(cè)產(chǎn)：谷粒成熟時(shí)，去邊行后，每小區(qū)以3點(diǎn)取樣法取樣，每個(gè)樣點(diǎn)連續(xù)取10蔸，共30蔸，記載每蔸有效穗數(shù)，并計(jì)算成穗率。最后根據(jù)其平均值取有代表性的植株5穴，測(cè)定經(jīng)濟(jì)性狀，包括有效穗數(shù)、每穗穎花數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重。同時(shí)，各小區(qū)單收單打，計(jì)算實(shí)際產(chǎn)量。

2 結(jié)果與分析

2.1 群體動(dòng)態(tài)

2.1.1 葉面積指數(shù)（LAI） 由圖1可知，D1、D2和D4處理各時(shí)期LAI在不同生育時(shí)期隨栽植密度依次降低（P<0.05）。結(jié)果顯示在各個(gè)時(shí)期栽植密度大的D1處理LAI明顯高于其他三個(gè)處理，并在齊穗期LAI達(dá)到最大值，表明其密度過(guò)大。和D2栽植密度相當(dāng)?shù)腄3，LAI在收獲期低于D2，而在前三個(gè)生育時(shí)期兩者差異均不顯著，說(shuō)明D3處理的后勁不足。

2.1.2 莖蘗動(dòng)態(tài) 由圖2可知，不同處理水稻群體莖蘗數(shù)有顯著的差異。各處理均在7月中旬達(dá)到分蘗高峰，而后分蘗數(shù)快速下降，至8月上旬達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)。莖蘗數(shù)峰值呈現(xiàn)D1>D2>D3>D4，莖蘗數(shù)穩(wěn)定后呈現(xiàn)D1>D2≥D3>D4。其中，D1達(dá)到峰值最早，D4達(dá)到峰值時(shí)的時(shí)間較其余處理明顯滯后，穩(wěn)定時(shí)群體莖蘗數(shù)僅為196萬(wàn)/hm2左右，顯著低于其他3個(gè)處理。

2.2 冠層特征

2.2.1 葉綠素 不同種植密度下，水稻群體功能葉葉綠素含量呈現(xiàn)顯著差異（圖3）。D1齊穗期和灌漿期顯著較其余處理低，D4最高。D2與D3齊穗期和灌漿期差異均不顯著。

2.2.2 比葉重 比葉重是指單位葉面積的葉片重量（干重或鮮重），通常用干重來(lái)表示。由圖4可見(jiàn)，D1、D2和D4處理各時(shí)期比葉重各生育時(shí)期隨栽植密度依次提高（P<0.05）。和D2栽植密度相當(dāng)?shù)腄3，比葉重在前三個(gè)生育時(shí)期兩者差異均不顯著。

2.2.3 黃葉比 黃葉比是指在各生育時(shí)期下部黃葉的干物重與綠葉之間的比例。由圖5可見(jiàn)，D1、D2和D4處理各時(shí)期比葉重各生育時(shí)期隨栽植密度依次降低（P<0.05）。和D2栽植密度相當(dāng)?shù)腄3，黃葉比在前各生長(zhǎng)時(shí)期兩者差異均顯著低于D2（P<0.05）。

2.2.4 光合速率 由圖6可見(jiàn)，齊穗期和收獲期功能葉光合速率不同種植密度處理間差異顯著。其中以D1光合速率最小，而D4光合速率最大。D2與D3的光合速率差異不顯著；齊穗期，前者在齊穗期與D4無(wú)顯著差異，而后者差異顯著；收獲期，兩者均顯著較D4小。

2.3 生物產(chǎn)量

水稻生物產(chǎn)量積累是個(gè)體和群體協(xié)調(diào)的結(jié)果。由圖7可見(jiàn)，其中D1在各生長(zhǎng)時(shí)期生物產(chǎn)量最大，而D4最小。D2和D3生物產(chǎn)量間未見(jiàn)顯著差異， D2在齊穗期生物產(chǎn)量與D1差異不顯著（P>0.05）。

2.4 產(chǎn)量及其構(gòu)成

由表1可知，不同處理下水稻經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量有顯著差異，其中D2產(chǎn)量達(dá)到9.9 t//hm2最高，較D4產(chǎn)量提高14.5%，也顯著高于其余處理；理論產(chǎn)量同時(shí)也表現(xiàn)相似的規(guī)律。表1還顯示出不同處理對(duì)水稻產(chǎn)量構(gòu)成因素也有顯著影響，即種植密度大，有效穗數(shù)多，其中D2和D3由于栽植密度相當(dāng)，其有效穗數(shù)差異不顯著。結(jié)實(shí)率、穗粒數(shù)和千粒重與此有相反的趨勢(shì)，即提高種植密度，結(jié)實(shí)率、穗粒數(shù)和千粒重相應(yīng)降低。從理論產(chǎn)量上看，種植密度過(guò)大或過(guò)小均不利形成較高產(chǎn)量，由此進(jìn)一步驗(yàn)證了個(gè)體和群體協(xié)調(diào)發(fā)展才是構(gòu)建和優(yōu)化群體質(zhì)量的基礎(chǔ)[3]。

3 小結(jié)與討論

3.1 合理的種植密度是優(yōu)化群體結(jié)構(gòu)的前提

廣兩優(yōu)476具有較強(qiáng)的分蘗能力，群體數(shù)量不足時(shí)，可發(fā)揮一定的個(gè)體補(bǔ)償作用。本研究中，采用較小密度時(shí)（D4），其群體莖蘗數(shù)高峰值出現(xiàn)時(shí)間滯后，說(shuō)明有效分蘗高峰期延長(zhǎng)了；但莖蘗數(shù)量穩(wěn)定時(shí)的群體數(shù)量仍較小，導(dǎo)致其收獲時(shí)有效穗數(shù)也較少（圖1、表1）。采取較大密度（D1），其群體數(shù)量較大，而齊穗期LAI也明顯高于其余處理（圖2），但也導(dǎo)致田間密閉，限制了個(gè)體的發(fā)展。因?yàn)樽魑锶后w高產(chǎn)的獲得在于培育經(jīng)濟(jì)器官生長(zhǎng)期能有較高的光合生產(chǎn)和物質(zhì)生產(chǎn)能力的群體，其軀體空間結(jié)構(gòu)的質(zhì)量指標(biāo)是在穩(wěn)定LAI條件下盡可能擴(kuò)大庫(kù)（經(jīng)濟(jì)器官），提高庫(kù)源比；控制無(wú)效和低效莖葉的生長(zhǎng)，提高有效莖葉和高效莖葉在群體中的適宜比例[4]。就此而言，D2和D3能夠保持一定的LAI的基礎(chǔ)上，群體數(shù)量也較大。

3.2 適當(dāng)稀植是優(yōu)化冠層群體質(zhì)量的前提

由于密度較大，D1的功能葉葉綠素含量和比葉重均較低。由于葉綠素含量較低，限制了功能葉的光合能力；而比葉重過(guò)低、上部葉片披散，下部葉因無(wú)法得到足夠的光照而變黃。范晶等人研究認(rèn)為，比葉重過(guò)小是植物葉片光合能力下降的主要原因[5]。這與我們的研究結(jié)果是一致的。由于根部所需要的有機(jī)物主要靠下部葉供給，因此，密度過(guò)大不僅會(huì)限制低位分蘗的生長(zhǎng)，還會(huì)使下部葉光合作用降低，導(dǎo)致下根不輸送的有機(jī)產(chǎn)物減少，影響根系的活力、進(jìn)而限制根系獲取水分、養(yǎng)分的能力。D2和D3處理相對(duì)較好的協(xié)調(diào)了群體和個(gè)體的關(guān)系，保證下層葉片得到充足的光照，同時(shí)也充分發(fā)揮了功能葉的光合能力，冠層群體質(zhì)量?jī)?yōu)化的主要原因。

3.3 不同種植密度間水稻生物產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的差異

研究表明隨種植密度的增加，水稻生物產(chǎn)量有明顯提高趨勢(shì)（圖4）；經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量表現(xiàn)趨勢(shì)隨種植密度增大，個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)較激烈，其穗部（庫(kù)）較小，突出表現(xiàn)為千粒重和穗粒數(shù)較小、結(jié)實(shí)率降低。相反，密度過(guò)小，個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)減小，水稻“庫(kù)”較大、結(jié)實(shí)率相應(yīng)提高。由于群體數(shù)量較小，有效穗數(shù)不足，仍無(wú)法取得較高的產(chǎn)量（表1）。在廣兩優(yōu)476栽培過(guò)程中，應(yīng)注意協(xié)調(diào)好群體與個(gè)體的矛盾，在發(fā)揮其個(gè)體分蘗能力強(qiáng)的優(yōu)勢(shì)的同時(shí)，應(yīng)構(gòu)建適當(dāng)規(guī)模的群體，優(yōu)化群體質(zhì)量，這樣才能充分發(fā)掘該品種的生產(chǎn)潛力，獲取較高的生產(chǎn)效益。

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