吳媛媛 徐慶國(guó)
摘要 綜述了多花黃精(Polygonatum cyrtonema Hua)的植物學(xué)特征、遺傳變異特征、生長(zhǎng)習(xí)性、光合生理特性、栽培管理及其經(jīng)濟(jì)價(jià)值的研究進(jìn)展,為今后我國(guó)多花黃精資源的開發(fā)與利用提供參考依據(jù)。
關(guān)鍵詞 多花黃精;植物學(xué)特征;光合生理;栽培管理;經(jīng)濟(jì)價(jià)值
中圖分類號(hào) S567.23 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611(2017)34-0128-03
Abstract This paper summarized the research progress of the botanical characteristics,genetic variation characteristics,growth habit,photosynthetic physiological characteristics,cultivation management and economic value of Polygonatum cyrtonema Hua,which provided a reference for the development and utilization of Polygonatum cyrtonema Hua resources in the future.
Key words Polygonatum cyrtonema Hua;Botanical characteristics;Photosynthetic physiology;Cultivation and management;Economic value
多花黃精隸屬于百合目百合科黃精屬(Polygonatum Mill),它是集藥用、食用、觀賞于一身的多年生草本植物。根據(jù)《中國(guó)植物志》第15卷百合科黃精屬的記載,現(xiàn)發(fā)現(xiàn)黃精屬植物有40余種,而中國(guó)就有31種[1]。黃精在我國(guó)已有2 000多年的用藥歷史,最早被發(fā)現(xiàn)記錄在著名中藥典籍《神農(nóng)本草經(jīng)》中,為上品藥材,并在《名醫(yī)別錄》中進(jìn)行了補(bǔ)充,后紛紛對(duì)其藥用研究補(bǔ)充說明并記載在冊(cè),中醫(yī)學(xué)對(duì)黃精的藥性描述都表述黃精平和溫潤(rùn)、味甘、養(yǎng)陰潤(rùn)肺,對(duì)腎、脾、胃虛癥狀均有療效,我國(guó)著名醫(yī)學(xué)典籍《百草綱目》《名醫(yī)別錄》中均有記載?,F(xiàn)代臨床醫(yī)學(xué)研究亦表明,黃精在提高人體自身抵抗力、調(diào)解血糖血脂和美顏等方面均具有良好功效[2]。2015年版《中國(guó)藥典》中規(guī)定僅黃精(Polygonatum sibiricum Red)、多花黃精(Polygonatum cyrtonema Hua)和滇黃精(Polygonatum kingianum Coll.et Hemsl)這3種黃精的根莖入藥[3]。隨著市場(chǎng)需求量的增加,多花黃精野生資源已不能得到滿足,因此,筆者綜述了多花黃精的研究進(jìn)展,以期為今后的多花黃精研究提供參考,從而更好地開發(fā)其效益價(jià)值。
1 植物學(xué)特征及分類研究
1.1 植物學(xué)特征
多花黃精(Polygonatum cyrtonema Hua)為百合科黃精屬多年生草本植物,肥壯厚實(shí)的根狀莖常常是幾個(gè)塊狀結(jié)節(jié)連接而成,表面粗糙,一般為灰黃色或黃褐色。莖光滑呈圓柱形,略向一側(cè)歪斜。葉互生,無葉炳,植株葉片數(shù)十幾到幾十片不等?;ㄉL(zhǎng)在腋間,傘形,花被為黃綠色。漿果接近為直徑大小約1 cm的球形[1]。不同生長(zhǎng)環(huán)境的多花黃精其物候期略有差異[4-5]。
1.2 系統(tǒng)分類
黃精屬最早植物分類是在1875年由Baker根據(jù)葉序?qū)⑵浞譃槿?,分別為互生葉類(Alternifolia)、輪生葉類(Verticillata)、對(duì)生葉類(Oppositifolia)。1978年,《中國(guó)植物志》以此為基礎(chǔ)又將其細(xì)分為苞葉系、互葉系等8個(gè)系。但是1987年汪勁武等[6]研究了黃精屬的幾個(gè)種的細(xì)胞學(xué)分類,如長(zhǎng)梗黃精(Polygonatumfilipes Merr)同種間具有18對(duì)和16對(duì)2種不同的染色體數(shù),同系間核型也存在明顯差異,如互葉系的熱河黃精(Polygonatummacropodum Turczaninow)與多花黃精(Polygonatum cyrtonema Hua)的核型分別為2B和3B。隨后1999年聶劉旺等[7]分析了安徽各地區(qū)的5種7個(gè)居群黃精屬植物的同工酶酶譜,發(fā)現(xiàn)與汪勁武等[6]的研究一致,黃精屬植物無論是種間還是種內(nèi)都存在較大的變異,其形態(tài)學(xué)上界定的種在其遺傳上并非同質(zhì)[8]。如黃精與玉竹同屬于黃精屬互葉系,在其外形上非常相似,但是其藥用成分不同,在中藥用藥上也不可通用。以上都是黃精屬植物分類的障礙因素,因此,導(dǎo)致目前很難對(duì)黃精屬植物進(jìn)行合理科學(xué)規(guī)范化的系統(tǒng)分類。
2 生物學(xué)特性研究
2.1 生長(zhǎng)習(xí)性
多花黃精在中國(guó)主要分布在湖南、湖北等南方地區(qū),它最適合生長(zhǎng)在海拔300~690 m的落葉闊葉林或竹林下[9]。章文前[10]研究表明,郁閉度在0.6~0.8時(shí),多花黃精植株地上部生長(zhǎng)狀況最佳,無論是其株高、地莖粗都高于郁閉度0.4~0.6的,說明略微的遮陰有利于多花黃精的生長(zhǎng),其地下部分的生長(zhǎng)情況則剛好相反;而當(dāng)郁閉度>0.8時(shí),多花黃精的生長(zhǎng)狀況則較差。多花黃精在盆栽、大田與林下等3種生境中的表現(xiàn)明顯不同,大田下的多花黃精的生長(zhǎng)速度、生物量及光合能力等都優(yōu)于林下與盆栽的,但在7月中旬,由于過高的氣溫使得大田生長(zhǎng)下的多花黃精葉片嚴(yán)重枯萎,而盆栽和林下的多花黃精則其葉片枯萎情況比較輕,表明多花黃精具有不耐高溫的特性[11]。黃云鵬等[12]對(duì)多花黃精不同郁閉度的根、莖多糖含量測(cè)定也發(fā)現(xiàn),郁閉度在0.4~0.6時(shí),多花黃精的多糖含量最高。因此,多花黃精可根據(jù)其利用途徑適當(dāng)進(jìn)行不同的調(diào)整,如多花黃精用作觀賞時(shí),其郁閉度可適當(dāng)提高;如采集其地下根莖做藥用時(shí)則可適當(dāng)降低其郁閉度。
2.2 耐陰性
多花黃精適當(dāng)遮光時(shí)長(zhǎng)勢(shì)較好,如過度遮陰則不利生長(zhǎng)。李迎春等[13]采用不同的透光條件,研究了光照對(duì)多花黃精生長(zhǎng)、光合和葉綠素?zé)晒鈪?shù)等特征的影響,結(jié)果表明,多花黃精在不同的透光條件的葉綠素?zé)晒獯蟛糠种笜?biāo)均表現(xiàn)明顯的差異,適當(dāng)遮光可以提高其光合能力及其光合機(jī)構(gòu)的防御能力,當(dāng)透光率只有15%±5%時(shí),其存活率略低。遮陰率在83.7%時(shí),其植株長(zhǎng)勢(shì)較好,株高較高,但因此會(huì)出現(xiàn)倒伏現(xiàn)象[14];郁閉度在0.8以上時(shí),其根莖生物量也會(huì)出現(xiàn)明顯降低的現(xiàn)象[10]。研究還表明,泰山黃精在適當(dāng)?shù)恼诠鈼l件下可以提高其抗性,還可減少黃精斑葉病的發(fā)生[15]。目前多花黃精的耐陰性研究還較少,對(duì)其耐陰性抗性分析可以為其生態(tài)習(xí)性進(jìn)行更深層次的了解,從而為其引種栽培等起到指導(dǎo)作用。
3 栽培管理技術(shù)
3.1 繁殖技術(shù)
多花黃精的繁殖方式主要有無性繁殖和有性繁殖2種。無性繁殖采用根莖栽培一般在每年12月底前完成[16],一般選擇多花黃精1~2年無病害、大小在40~80 g、兩節(jié)一個(gè)頂芽的健壯根莖進(jìn)行根莖無性繁殖[17]。多花黃精的栽種方式采用芽頭朝下的平擺倒種法,該法可比常規(guī)種植方法的產(chǎn)量提高10%[18]。多花黃精種植土壤以壤土或沙壤土、持水能力強(qiáng)與排水良好的地塊為宜,土壤pH以5.8最佳,在土溫在16~20 ℃且適當(dāng)遮陰時(shí)其生長(zhǎng)狀態(tài)最優(yōu)[19]。
多花黃精種子繁殖存在諸多障礙。首先,多花黃精的種皮堅(jiān)硬,吸水緩慢,提前休眠的特性致使種子不能成熟,胚發(fā)育不完整;其次,其種子結(jié)實(shí)率低[20];再者,其種皮、胚乳和胚的不同部位又存在內(nèi)源抑制物[21]。為促進(jìn)多花黃精種子發(fā)芽,劉保財(cái)?shù)萚22]將多花黃精種子在低溫沙藏后,用50 mg/L GA3浸種3 h,其發(fā)芽率可達(dá)93.33%,顯著高于未經(jīng)沙藏的種子。根據(jù)Roberts 提出的假說[23],李昭玲等[24]測(cè)定了層積后的重樓種子的蘋果酸脫氧酶(MDH)與6-磷酸葡萄糖脫氫酶(G-6-PDH)活性,結(jié)果表明其MDH和G-6-PDH分別發(fā)生明顯的下降和上升,表明在種子解除休眠的過程中,其呼吸代謝途徑發(fā)生了由三羧酸途徑轉(zhuǎn)為磷酸戊糖途徑的變化。因此,今后多花黃精可嘗試施加呼吸抑制劑或增加種子內(nèi)氧氣分壓等促進(jìn)其種子呼吸磷酸戊糖途徑進(jìn)行,從而可能解除其種子休眠,促進(jìn)種子發(fā)芽。
3.2 田間管理技術(shù)
多花黃精的適應(yīng)能力較強(qiáng),對(duì)弱光利用能力強(qiáng),在45%~75%的透光率下其生長(zhǎng)狀態(tài)最優(yōu),一般采用林下經(jīng)濟(jì)套種模式[13]。在4—5月多花黃精的株高50 cm 左右時(shí)進(jìn)行去頂摘蕾,從而可促進(jìn)其地下根莖有機(jī)物的積累[25]。多花黃精生長(zhǎng)期間要注意中耕除草、追肥[26],中耕時(shí)應(yīng)注意避免傷及根莖,并及時(shí)補(bǔ)充適當(dāng)水分,防止中耕除草后土壤蒸騰量增強(qiáng),造成多花黃精葉片枯萎。還可采用地膜覆蓋方式進(jìn)行大面積的雜草防治[27]。
多花黃精追施N、P、K肥同時(shí)還可以追加鋅、錳肥,可對(duì)其新老根莖的產(chǎn)量與藥用成分含量均有顯著提高效果[28]。每年5月或6月適當(dāng)噴施敵百蟲防治其病蟲害[17]。8、9月份多花黃精會(huì)出現(xiàn)嚴(yán)重落果、地上部枯死現(xiàn)象,其死亡率高達(dá)91%[29],而少量多花黃精嫩芽開始萌發(fā),進(jìn)入秋發(fā)期[4]。此時(shí)可適量施加追肥以及灌溉,幫助多花黃精進(jìn)入秋發(fā)期,渡過休眠期,為翌年的返青做好準(zhǔn)備。
4 光合特性研究
4.1 日變化
光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育和生物量積累的基礎(chǔ),多花黃精比滇黃精和黃精的凈光合速率均高[17]。光強(qiáng)、溫度、水分是影響光合作用的重要因子,多花黃精光合作用的日變化趨勢(shì)基本一致為單峰曲線,沒有“光合午休”現(xiàn)象發(fā)生[13,30],其最大凈光合速率基本在4~8 μmol/(m2·s),而其光合作用峰值出現(xiàn)時(shí)間主要分布在11:00—13:00,這可能由于測(cè)定時(shí)環(huán)境因子引起,如外界溫度、光照強(qiáng)度等。光合速率日變化與蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度日變化趨勢(shì)基本一致,而與其胞間CO2濃度的變化趨勢(shì)則相反[13,30-31]。
4.2 光合曲線變化
多花黃精的光合曲線變化表現(xiàn)出明顯的光抑制現(xiàn)象,其光補(bǔ)償點(diǎn)在8 μmol/(m2·s)左右,光飽和點(diǎn)與中性植物接近,約為700 μmol/(m2·s)[29],與自然全光照條件下的相似。當(dāng)林下透光率為75%±5%時(shí),多花黃精的凈光合速率最大為(9.67±1.85)μmol/(m2·s),光飽和點(diǎn)約達(dá)到1 000 μmol/(m2·s),光化學(xué)淬滅效率最高為0.746±0.056,光合電子傳遞能力最強(qiáng),光合能力最強(qiáng),生長(zhǎng)狀態(tài)最佳;隨著透光率的降低,其光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)及凈光合速率都在下降且達(dá)到顯著性差異[13]。多花黃精的光補(bǔ)償點(diǎn)偏低,光飽和點(diǎn)中等甚至偏高,屬于中性偏陽植物,適當(dāng)遮陰可促進(jìn)其生長(zhǎng),對(duì)光照強(qiáng)度有較強(qiáng)的適應(yīng)能力。一般植物的光合作用受自身遺傳特性、生長(zhǎng)狀態(tài)、所在地環(huán)境等因子共同影響,了解多花黃精光合生理學(xué)變化規(guī)律,對(duì)多花黃精的生長(zhǎng)習(xí)性、栽培管理及品種選擇均有指導(dǎo)意義。
5 經(jīng)濟(jì)價(jià)值研究
5.1 藥用價(jià)值
多花黃精的藥用成分主要包含黃精多糖、甾體皂苷類、蛋白質(zhì)、無機(jī)元素及氨基酸等[32],其提取技術(shù)也比較成熟。黃精多糖可以有效提高人體細(xì)胞SOD活性和機(jī)體免疫力[33],具有降血糖、血脂、提高免疫力、改善記憶力、抗炎、抗腫瘤等功能[32]。目前黃精、滇黃精藥用成分提取和分析研究較多,但對(duì)多花黃精藥用成分的探索還待繼續(xù)深入進(jìn)行。
5.2 食用價(jià)值
黃精性味甘甜,含有大量淀粉、糖類、維生素、微量元素以及氨基酸,可生食亦可作為藥膳進(jìn)補(bǔ)?!妒朝煴静荨放c《太平圣惠方》均記載了黃精藥膳的做法與功效[34],另外根據(jù)國(guó)家衛(wèi)生部[2002]51號(hào)文件,已經(jīng)把黃精納入《既是食品又是藥品的物品名單》中[35]。李惠[36]以黃精為材料,采用浸提、濃縮、干燥、調(diào)配等方法調(diào)制出了3種黃精速溶茶產(chǎn)品,其口味獨(dú)特又具有保健功能。徐鑫[37]、尚禮[38] 、趙廣蘭[39] 等也以黃精、大豆等研制出了新型的凝固性黃精酸豆奶。此外,黃精的果實(shí)可用來釀造果酒、制作罐頭和飲品等。