葉 萱

?

除草劑抗性現(xiàn)狀

葉 萱

(上海市農(nóng)藥研究所，上海 200032)

從雜草、除草劑和作物3個方面介紹了當(dāng)前全球雜草抗性現(xiàn)狀，指出雜草抗性是除草劑應(yīng)用中面臨的一大問題，且此問題越來越嚴(yán)重，應(yīng)引起高度重視。

雜草；除草劑；作物；抗性；抗性管理

除草劑抗性問題一直伴隨著除草劑的使用和發(fā)展，挑戰(zhàn)著除草劑的使用，也“激勵”著除草劑的開發(fā)。1942年2,4-滴的發(fā)現(xiàn)，開啟了化學(xué)除草之門，然而在1957年在加拿大安大略的野生胡蘿卜對2,4-滴產(chǎn)生了抗性，這是第一例有記載的抗性案例[1]。此后直至1965年再未出現(xiàn)除草劑抗性案例報道。在1968年出現(xiàn)了第1例嚴(yán)重除草劑抗性案例，即歐洲千里光種群對莠去津產(chǎn)生抗性。在1965－1980年，有記錄出現(xiàn)的除草劑抗性雜草案例為41例，其中主要為三嗪類除草劑的抗性。在1980－1995年，雜草抗性發(fā)展迅速，在這15年期間，除草劑抗性案例增加為191例，主要是乙酰輔酶A羧化酶和乙酰乳酸合成酶抑制劑類除草劑抗性急劇上升所致。這主要是由于這2類除草劑被大面積廣泛應(yīng)用，使雜草種群產(chǎn)生巨大選擇壓力所致。這兩類除草劑抗性的發(fā)生引起了雜草科學(xué)界和農(nóng)藥行業(yè)的極大重視，組建了首個抗性工作組研究此類抗性機(jī)制，并于1989年成立了除草劑抗性作用委員會。自此開始了除草劑抗性的研究和治理之路。

1996年抗草甘膦作物的引入，被看作是應(yīng)對乙酰乳酸合成酶抑制型除草劑抗性雜草的救世主。很多科學(xué)家認(rèn)為草甘膦具有獨(dú)特的作用機(jī)制，雜草對其產(chǎn)生抗性的可能性非常小。但隨著抗草甘膦作物在美國和全球被快速接受，種植面積迅速的擴(kuò)大(目前美國90%以上種植的大豆、玉米、棉花和甜菜為轉(zhuǎn)基因作物)，多年中在成千上萬公頃的作物田持續(xù)使用草甘膦——一種作用機(jī)制的除草劑進(jìn)行雜草管理，許多情況下，每年多次使用草甘膦，這對抗草甘膦作物生產(chǎn)系統(tǒng)造成了很大的除草劑抗性選擇壓力。2000年后抗草甘膦雜草發(fā)展較快，目前已成為一重要的抗性治理問題。

在這段時間其他作用機(jī)制除草劑的抗性仍在進(jìn)化，到目前抗性雜草種類為479(雜草品種×除草劑作用位點)(圖1)，幾乎涵蓋了所有作用機(jī)制的除草劑。更讓人擔(dān)憂的是多抗和具有交互抗性的雜草種群的數(shù)量不斷增加，給雜草管理帶來了極大的挑戰(zhàn)。

1 抗性雜草

目前全球已有251種雜草對除草劑產(chǎn)生了抗性，其中101種雜草對2種及2種以上作用機(jī)制的除草劑產(chǎn)生抗性，占比達(dá)40.24%，有一種雜草最多對12種作用機(jī)制的除草劑產(chǎn)生了抗性(表1，圖2)，即硬直黑麥草。從表1中可以看出雜草對多種除草劑的交互抗性發(fā)生也較普遍，對除草劑具有交互抗性的雜草為抗性雜草的21.51%。到目前為止，雜草最多對7種作用機(jī)制的除草劑產(chǎn)生交互抗性，此雜草也為硬直黑麥草。由此看出，硬直黑麥草是全球危害嚴(yán)重的抗性雜草，據(jù)報道在12個國家對12種作用位點的除草劑產(chǎn)生抗性，發(fā)生面積達(dá)200多萬公頃。這是由于硬質(zhì)黑麥草遺傳變異性大，暴露于除草劑后，很快就會產(chǎn)生抗性，并通過異性雜交致使眾多除草劑迅速產(chǎn)生多重抗性。這是一個非常棘手的雜草。多花黑麥草也容易產(chǎn)生多重抗性。野燕麥?zhǔn)侨虻诙髳盒钥剐噪s草，已在17個國家發(fā)現(xiàn)抗性案例，但主要對谷田中使用的除草劑產(chǎn)生了抗性。野燕麥?zhǔn)亲曰ㄊ诜垭s草，其多重抗性的產(chǎn)生沒有硬直黑麥草迅速[2]。其他經(jīng)濟(jì)影響大的抗性雜草有稗、小蓬草、光頭稗、大穗看麥娘、牛筋草、藜、地膚、反枝莧、糙果莧和長芒莧(表1列出了對3種及以上作用機(jī)制除草劑產(chǎn)生抗性的雜草)。圖3為數(shù)量位列前10科的抗性雜草種類數(shù)[3]。

圖1 1955－2015年全球抗性雜草種類數(shù)量增長曲線

目前雜草已對25個已知作用機(jī)制類別的除草劑中的22個產(chǎn)生了抗性。從表2可以看出抗性雜草中有62.95%的雜草對乙酰乳酸合酶抑制劑除草劑已產(chǎn)生抗性。全球有57個登記的乙酰乳酸合酶抑制劑除草劑，其數(shù)量是任一作用機(jī)制除草劑數(shù)量的2倍多，達(dá)所有登記除草劑的1/6之多。此類除草劑用于所有主要作物防除大多數(shù)雜草30多年，是應(yīng)用的第二大除草劑。而其作用位點易于發(fā)生基因突變。綜上兩點導(dǎo)致當(dāng)前雜草對乙酰乳酸合酶抑制劑類除草劑的抗性最嚴(yán)重。全球29.08%的抗性雜草對光合體系II A位點的抑制劑類除草劑產(chǎn)生抗性，此類除草劑是第二大易產(chǎn)生抗性的除草劑?？挂阴］o酶A羧化酶抑制劑除草劑的雜草有48種，占抗性雜草的19.12%。這是由于在相當(dāng)時間內(nèi)大面積種植的小麥依賴乙酰輔酶A羧化酶抑制劑防除雜草所致。目前抗此類除草劑的野燕麥屬、黑麥草屬、看麥娘屬、虉草屬和狗尾草屬雜草對谷物的種植危害嚴(yán)重。合成生長素是目前使用最廣泛的除草劑之一，但對其產(chǎn)生抗性的雜草只占所有抗性雜草的13.55%，其抗性雜草對經(jīng)濟(jì)影響微弱，是最不易進(jìn)行抗性選擇的除草劑類別之一(圖4)。

注：從上到下依次為對2、3、4……11種作用機(jī)制的除草劑

圖3 位列前10科的抗性雜草數(shù)量

2 除草劑品種的抗性

到目前為止全球登記的除草劑共有303個，其中162除草劑已產(chǎn)生抗性，抗性產(chǎn)生率53.62%。在162個已產(chǎn)生抗性的除草劑中，105個除草劑的抗性雜草為3個或3個以上。其中莠去津的抗性最為廣泛，在23國家共66種雜草對其產(chǎn)生抗性，這是由于莠去津使用年份長，使用范圍廣，2014年其銷售額列世界除草劑市場的第7位(5.50億美元)[4]，對雜草的選擇壓力大造成的。雖然美國、歐盟和日本將其列入內(nèi)分泌干擾化合物名單，歐洲已逐漸淘汰，但近年其仍然是除草劑主打產(chǎn)品，在使用中要注重抗性的管理。草甘膦和百草枯都是滅生性除草劑，其應(yīng)用非常廣泛，特別是抗除草劑轉(zhuǎn)基因作物的種植以來，在2014年全球除草劑銷售額市場中草甘膦和百草枯位列第1、2。與其應(yīng)用廣泛相對應(yīng)的是抗性的發(fā)展也較嚴(yán)重，到目前為止在28個國家共37種雜草對草甘膦產(chǎn)生抗性，17個國家共31種雜草對百草枯產(chǎn)生抗性。草甘膦被認(rèn)為是低風(fēng)險抗性選擇除草劑，但隨著抗草甘膦作物的大面積種植和草甘膦廣泛多次的應(yīng)用，草甘膦抗性雜草數(shù)量增長迅速(圖4)。這為抗除草劑作物田中除草劑的應(yīng)用起到了警示作用——要做好抗性管理工作?；酋ｋ孱惓輨┦亲钤玳_發(fā)成功的ALS抑制劑，自商業(yè)化以后其應(yīng)用在世界各地迅速普及。其產(chǎn)品數(shù)量為35個，為ALS抑制劑(57個)的61.40%。從表2可看出磺酰脲類除草劑的抗性發(fā)展也較嚴(yán)重，這也與ALS抑制劑抗性雜草數(shù)量最多相一致，具體抗性嚴(yán)重的產(chǎn)品有苯磺隆、氯磺隆、甲磺隆、甲基碘磺隆鈉鹽、芐嘧磺隆、噻吩磺隆、吡嘧磺隆、甲磺胺磺隆、煙嘧磺隆。甲氧咪草煙(ALS)、咪唑煙酸和咪唑乙煙酸(咪唑啉酮類除草劑)以及啶磺草胺(磺酰胺羰基三唑酮類)也是ALS抑制劑，它們的抗性也較嚴(yán)重，較多種類的雜草也對其他類除草劑西瑪津和精噁唑禾草靈產(chǎn)生了抗性。

注：ACCase抑制劑(1)；ALS抑制劑(2)；EPSP合成酶抑制劑(9)；合成生長素類(4)；PSⅡ抑制劑(5, 6, 7)。

表1 抗性雜草(對3種及以上作用機(jī)制除草劑產(chǎn)生抗性)所抗除草劑作用機(jī)制及數(shù)量及發(fā)生國家、抗性案例數(shù)和交互抗性

續(xù)上

作用機(jī)制數(shù)雜草種類作用靶標(biāo)發(fā)生主要國家b和國家數(shù)抗性案例數(shù)互抗涉及最多機(jī)制和互抗案例數(shù) 4日本看麥娘aA、B、C2、D中國，142，1 三爺鬼針草B、C1、G、D342，1 旱雀麥A、B、C1、C2美國，360，0 藜B、C1、C2、O美國、加拿大、新西蘭，19470，0 野塘蒿B、C1、G、D澳大利亞、以色列，11192，1 田間鴨嘴草A、B、C2、D333，1 歐千里光B、C1、C2、C3美國，10160，0 狗尾巴草A、B、C1、K1加拿大、美國，4162，2 Sisymbrium orientaleB、C1、O、F1澳大利亞，182，1 石茅高梁A、B、G、K1阿根廷、美國，10252，1 3莧aB、C1、D440，0 看麥娘aA、B、K1日本，252，2 Amaranthus powelliiB、C1、C2加拿大、美國，5112，3 Apera spica-ventiA、B、C2德國、波蘭，10173，5 Avena sterilisA、B、25Z意大利，9143，3 Avena sterilis ssp. ludovicianaA、B、Z澳大利亞、伊朗72，1 菵草aA、C2、K1230，0 雙雄雀麥A、B、G澳大利亞，130，0 蘇門白酒草B、G、D巴西，8102，1 播娘蒿aB、O 、E中國，240，0 馬唐aA、B、C1法國，8122，1 稻稗A、B、N222，1 Echinochloa phyllopogonA、B、N美國，462，2 白苞猩猩草B、C2、E342，1 Hordeum murinum ssp. glaucumA、B、D澳大利亞，140，0 刺萵苣B、G、O美國、澳大利亞，270，0 小籽虉草A、B、C印度，8113，2 奇異虉草A、B、C1682，1 大狗尾草A、B、C1美國，3130，0 巨狗尾草A、B、C1美國，240，0 野芥B、C1、O加拿大，7132，1 東方龍葵B、C1、D美國，260，0 苦苣菜B、G、O澳大利亞，160，0 繁縷aB、C1、O加拿大、美國，14230，0

注：A：乙酰輔酶A羧化酶；B：乙酰乳酸合酶；C1：光合體系IIA位點的抑制劑；C2：光合體系IIA位點的抑制劑(不同于C1)；D：光系統(tǒng)I電子傳遞抑制劑；G：EPSP合成酶抑制劑；K1：微管組裝抑制劑；O：合成激素；F2：對羥苯基丙酮酸雙氧化酶；C3：光合作用光合體系IIB位點的抑制劑；L：纖維素合成抑制劑；K2：有絲分裂抑制劑；K3：長鏈脂肪酸合成抑制劑；N：脂質(zhì)合成抑制劑；F3：類胡蘿卜素生物合成抑制劑；F4：DOXP抑制劑；27Z：未知；8Z：細(xì)胞延長抑制劑；25Z：抗微管有絲分裂抑制劑；E：原卟啉原氧化酶抑制劑；H：谷氨酰胺合成酶抑制劑。主要國家：指發(fā)生案例為3及以上的國家；a為在中國發(fā)生，b為案例數(shù)大于等于3的國家。

表2 抗主要作用機(jī)制除草劑雜草的數(shù)量及占抗性雜草比例及發(fā)生交互抗性比例

注：字母意思同表1。

表3 抗性雜草種類數(shù)為3個或3個以上的除草劑

注：a中國發(fā)生。

表4為2014全球除草劑市場位列前15位產(chǎn)品及其抗性雜草種數(shù)數(shù)量。其中莠去津、草甘膦、百草枯抗性問題在全球來看較嚴(yán)重，當(dāng)然此問題只局限于一些國家，但應(yīng)用這些除草劑時一定要注意抗性的管理。硝磺草酮、異丙甲草胺、丙炔氟草胺和異惡草松在全球只有一兩種抗性雜草產(chǎn)生，可以用于治理其他除草劑的抗性，但同時也要做好抗性管理工作。

表4 2014年世界銷售額排前15的除草劑及目前(2017年5月26日)抗性情況

此外，一些較新的產(chǎn)品也產(chǎn)生了抗性，雖然對其產(chǎn)生抗性的雜草種類為1種或2種，如氯氨吡啶酸在(藜)、pyroxasulfone(野燕麥)、苯嘧璜草胺(白苞猩猩草)、噻酮磺隆(歐洲千里光和小蓬草)、苯唑草酮(長芒莧和糙果莧)、三氯吡氧乙酸()、氟胺磺隆(地膚和繁縷)、三氟甲磺隆(繁縷)，但也值得關(guān)注，以指導(dǎo)這些除草劑的應(yīng)用。

3 作 物

除草劑是用于防除一定作物田中的雜草，故除草劑的應(yīng)用和除草劑的抗性與作物也密切相關(guān)。圖5為全球不同作物田中抗性雜草種類數(shù)量的情況。從圖5知小麥、玉米、水稻和大豆四大作物田中抗性雜草的數(shù)量最多，這與這些作物種植面積大，除草劑用量大以及使用次數(shù)多所致。這就需要不斷地為這些作物開發(fā)新的除草劑，同時做好這些作物田中雜草抗性管理工作。

圖5 全球不同作物田中抗性雜草種類數(shù)量的情況

4 總 結(jié)

一直以來科研人員都是通過不斷開發(fā)新的產(chǎn)品來解決已出現(xiàn)的作物保護(hù)問題，如毒性、殘留、健康影響等，抗性問題也是如此，通過開發(fā)新的產(chǎn)品來代替已有問題的產(chǎn)品。隨著作物保護(hù)產(chǎn)品開發(fā)難度的不斷增大，歷時、費(fèi)用不斷增加，面市的新產(chǎn)品越來越少，特別是除草劑，20多年來沒有一個新作用機(jī)制的產(chǎn)品出現(xiàn)。面對此困境，就需要采取多種方式來解決問題。

隨著集約化農(nóng)業(yè)的發(fā)展，除草劑的應(yīng)用越來越多，除草劑的抗性出現(xiàn)會更快，發(fā)生會更嚴(yán)重，我們將面臨的雜草抗性問題將會更加嚴(yán)峻。為了能更好地防除雜草，不但需要更努力地開發(fā)新的除草劑產(chǎn)品，特別是新作用機(jī)制的除草劑，同時一定要做好雜草抗性的管理。要把抗性管理、抗性治理提到新的認(rèn)知、實施高度，不僅在抗性產(chǎn)生后重視，而且要在一個新的產(chǎn)品上市之前，開發(fā)者就要高度重視此問題，制定抗性管理策略，這不僅會節(jié)約大量的人力、物力，而且相當(dāng)于變相地“開發(fā)新產(chǎn)品”。

總之，害物的抗性是推動人類農(nóng)藥發(fā)展的原動力，也就是說人類與害物的斗爭史也是一部農(nóng)藥發(fā)展史。

[1] 莜禾. 從除草劑抗性歷史中反思[J]. 世界農(nóng)藥, 2015, 37(1): 26－28.

[2] 葉萱. 全球抗性雜草的現(xiàn)狀[J]. 世界農(nóng)藥, 2015, 37(2): 11－18.

[3] DAVID R. SHAW. The “wicked” nature of the herbicide resistance problem[J]. Weed Science, 2016, 64 (Supplement): 552－558.

[4] 顧林玲, 王欣欣. 全球除草劑市場、發(fā)展概括及趨勢(Ⅰ)[J]. 現(xiàn)代農(nóng)藥, 2016, 15(2): 8－12.

The Status of Herbicide Resistance

YE Xuan

(Shanghai Pesticide Research Institute, Shanghai 200032, China)

The current world weed resistance was introduced from three aspects of weeds、herbicides and crops, which showed weed resistance was a serious problem in herbicides application and would be paid attention to.

weed; herbicide; crop; resistance; resistance management

10.16201/j.cnki.cn31-1827/tq.2017.03.01

TQ457

A

1009-6485(2017)03-0001-06

葉萱，女，工程師，碩士。Tel: 021-64387891-201。

2017-06-10。