李淑艷，印 荔，蔣潤(rùn)枝，楊健君，程立寶，李良俊*

（1.揚(yáng)州大學(xué)廣陵學(xué)院，江蘇 揚(yáng)州 225009；2.揚(yáng)州大學(xué)園藝與植物保護(hù)學(xué)院，江蘇 揚(yáng)州 225009）

蓮藕（Nelumbo nuciferaGaertn）是睡蓮科多年水生草本植物，原產(chǎn)于中國(guó)、印度，現(xiàn)在中國(guó)、日本及東南亞地區(qū)均有種植，是中國(guó)種植面積最大的水生蔬菜。蓮藕產(chǎn)品主要有鮮藕、藕粉和蓮籽，均含有豐富的淀粉、蛋白質(zhì)、維生素以及礦物質(zhì)，具有較好的營(yíng)養(yǎng)保健功能，深受?chē)?guó)內(nèi)外廣大消費(fèi)者的喜愛(ài)。近年來(lái)中國(guó)蓮藕制品開(kāi)發(fā)力度加大，加工產(chǎn)品種類(lèi)日益豐富，出口創(chuàng)匯數(shù)不斷增加，現(xiàn)已穩(wěn)據(jù)日韓市場(chǎng)的70%以上，成為重要的出口創(chuàng)匯蔬菜之一，所以有關(guān)性狀的研究越來(lái)越多[1]。

土壤中的鹽（主要是NaCl）是影響植物生長(zhǎng)的重要環(huán)境因子之一，鹽含量過(guò)高會(huì)導(dǎo)致植物生長(zhǎng)受抑，嚴(yán)重時(shí)會(huì)導(dǎo)致植株死亡。滲透脅迫是鹽害的表現(xiàn)形式之一。隨著土壤中鹽含量的增加，土壤溶液水勢(shì)降低，植物吸水能力逐漸減弱，細(xì)胞膨壓與滲透勢(shì)發(fā)生變化，引起細(xì)胞失水[2]。離子毒害是鹽害的另一種表現(xiàn)。細(xì)胞膜系統(tǒng)受到過(guò)量Na+和Cl-離子的傷害，導(dǎo)致膜透性增大，胞內(nèi)電解質(zhì)外滲，細(xì)胞代謝失調(diào)。當(dāng)大量Na+在細(xì)胞內(nèi)積累，導(dǎo)致K+外滲，使Na+/K+值增大，離子平衡被打破[3]。鹽害可以通過(guò)產(chǎn)生活性氧，造成活性氧代謝失調(diào)，進(jìn)而破壞蛋白質(zhì)、不飽和脂肪酸和核酸等生物分子，引起蛋白質(zhì)降解、脂質(zhì)過(guò)氧化、酶失活和色素脫色等[4]。

鈣在細(xì)胞中起到第二信使的作用，參與植物生長(zhǎng)發(fā)育的各個(gè)過(guò)程的調(diào)控。在植物受到逆境脅迫時(shí)，植物能通過(guò)提高細(xì)胞質(zhì)中游離的Ca2+濃度，將胞外信號(hào)變?yōu)榘麅?nèi)信號(hào)，進(jìn)而調(diào)控細(xì)胞代謝[5]。張乃華[6]發(fā)現(xiàn)外源Ca2+可減輕鹽脅迫對(duì)玉米葉片膜結(jié)構(gòu)的傷害，降低葉綠素的降解。另外Ca2+能維持根系細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定、促進(jìn)根細(xì)胞質(zhì)膜K+通道的開(kāi)放及根系對(duì)K+的選擇性吸收[7]。Ca2+能夠提高鹽脅迫下幼苗根細(xì)胞質(zhì)H+-PPase活性及根系呼吸強(qiáng)度，為液泡膜的Na+-H+交換提供能量。外源Ca2+可減少植株根中Na+向地上部運(yùn)輸，使Na+較多地滯留在根部，葉片的Na+/K+和Na+/Ca2+值下降[8]。

本試驗(yàn)研究了蓮藕幼苗在鹽脅迫下對(duì)外源鈣離子的響應(yīng)，通過(guò)分析各項(xiàng)生理指標(biāo)的變化，了解外源鈣離子對(duì)鹽脅迫的緩解作用，為深入研究蓮藕耐鹽機(jī)制和耐鹽種質(zhì)改良提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為蓮藕H2品種，種植于揚(yáng)州大學(xué)水生蔬菜試驗(yàn)基地。選取生長(zhǎng)健壯的種藕栽植于小缸（上口直徑30 cm，下口直徑18 cm，深度24 cm）內(nèi)，缸內(nèi)土壤取自于試驗(yàn)田中同一區(qū)域，加入少量餅肥后混勻，每個(gè)缸中裝土9 kg。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

待植株長(zhǎng)出2～3片立葉時(shí)，利用0（CK）、50、100、150 mmol/L的NaCl對(duì)材料進(jìn)行鹽脅迫處理，再分別對(duì)NaCl處理進(jìn)行10、20、30 mmol/L的Ca（NO3）2處理。分別于處理后1、2、3、4 d取樣，測(cè)定各項(xiàng)生理指標(biāo)。各處理重復(fù)3次。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 葉綠素含量測(cè)定

參照李合生[9]的方法。取新鮮葉片，擦凈，剪碎混勻，稱(chēng)0.2 g的葉片放入50 mL的離心管（3次重復(fù)），加入25 mL 95%乙醇，放在黑暗處浸提至葉片變白無(wú)綠色，期間搖動(dòng)數(shù)次，加速提取。將提取液倒入比色杯中，以95%乙醇為空白對(duì)照，測(cè)定在波長(zhǎng)652 nm下的OD值。

式中：V：提取液總量（mL）；m：葉片鮮質(zhì)量（mg）；n：稀釋倍數(shù)（此處為1）。

1.3.2 細(xì)胞膜透性測(cè)定

參照張志良等[10]的方法。稱(chēng)取0.2 g鮮樣，用無(wú)離子水洗凈，剪碎后放入試管中并加入20 mL無(wú)離子水，震蕩30 min后再在室溫下靜置30 min，用DDS-IIA型電導(dǎo)率儀測(cè)定溶液的電導(dǎo)率（E1），然后置于沸水浴中10 min，冷卻后測(cè)定溶液總電導(dǎo)率（E2），無(wú)離子水電導(dǎo)率為E0，相對(duì)電導(dǎo)率（P）按以下公式計(jì)算：

1.3.3 蛋白質(zhì)含量測(cè)定

參照李合生[9]的方法。

1.3.3.1 考馬斯亮藍(lán)G-250蛋白染色劑與蛋白質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)溶液的配制

稱(chēng)取100 mg考馬斯亮藍(lán)G-250，溶于50 mL 95%乙醇中，加入100 mL 85%正磷酸，最后加蒸餾水至1 000 mL，攪拌后放置過(guò)夜，過(guò)濾后貯于棕色瓶中備用，常溫下可放置1個(gè)月。

稱(chēng)取100 mg牛血清蛋白，溶于蒸餾水中，定容至100 mL，制成1 000 μg/mL母液。

1.3.3.2 標(biāo)準(zhǔn)曲線(xiàn)制作

取6支10 mL具塞試管，分別加入0、20、40、60、80、100 μL牛血清蛋白母液，用蒸餾水定容至100 μL，以上各管中分別加入5 mL考馬斯亮藍(lán)G-250蛋白染色劑，將試管置于渦旋混勻器上充分混勻后放置2 min，于595 nm下比色制作標(biāo)準(zhǔn)曲線(xiàn)。

1.3.3.3 酶液制備和樣品測(cè)定

稱(chēng)取葉片0.2 g，加入2～4 mL pH為7.8的磷酸緩沖液（PBS）并研磨，15 000 r/min（4 ℃）下離心15 min，取上清液定容至5 mL，取部分上清液經(jīng)適當(dāng)?shù)南♂尯笥糜诘鞍诇y(cè)定。取0.1 mL粗提液于10 mL具塞試管中，加入5 mL考馬斯亮藍(lán)G-250蛋白染色劑，將試管置于渦旋混勻儀上充分混勻后放置2 min，于595 nm下比色，再?gòu)臉?biāo)準(zhǔn)曲線(xiàn)上算得待測(cè)樣品中蛋白質(zhì)的含量。

1.3.3.4 丙二醛（MDA）含量的測(cè)定

參照李合生[9]的方法。稱(chēng)取1 g葉片，加入10%三氯乙酸（TCA）2 mL和少許石英砂研磨，再加入8 mL TCA進(jìn)一步研磨后裝入10 mL具塞試管中，于離心機(jī)中12 000 r/min離心10 min，提取上清液。取3 mL上清液于具塞試管中，對(duì)照管中加入3 mL 10%TCA，再分別加入3 mL 0.6%硫代巴比妥酸（TBA），混合后于沸水浴上反應(yīng)15 min，冷卻后12 000 r/min離心10 min，以對(duì)照調(diào)零，于紫外可見(jiàn)分光光度計(jì)532、600、450 nm處比色。按以下公式計(jì)算MDA含量：

1.3.4 脯氨酸含量的測(cè)定

參照李合生[9]的方法。

1.3.4.1 標(biāo)準(zhǔn)曲線(xiàn)制作

分別吸取0.00、0.50、1.25、2.50、5.00、7.50、10.00、15.00 mL標(biāo)準(zhǔn)母液加入50 mL容量瓶中，定容。吸取標(biāo)準(zhǔn)溶液2 mL、冰醋酸2 mL、茚三酮2 mL，加入到10 mL具塞試管中，沸水浴15 min，測(cè)定520 nm處的OD值。利用測(cè)定結(jié)果及脯氨酸濃度制作標(biāo)準(zhǔn)曲線(xiàn)。

1.3.4.2 提取與測(cè)定

稱(chēng)取3份樣品，每份1 g，剪碎后加入80%乙醇及少許石英砂研磨。研磨后的勻漿轉(zhuǎn)移至20 mL試管中，用80%乙醇清洗定容，80 ℃水浴20 min，之后加入約0.4 g的人造沸石和0.2 g活性炭，強(qiáng)烈振蕩5 min，過(guò)濾，濾液備用。吸取上述提取液2 mL，加入2 mL冰醋酸和2 mL茚三酮試劑，于沸水浴中反應(yīng)15 min，冷卻后測(cè)定520 nm處各樣品的OD值，從標(biāo)準(zhǔn)曲線(xiàn)上查出每毫升被測(cè)樣品中脯氨酸的含量。

1.3.5 超氧化物歧化酶（SOD）活性測(cè)定

參照張志良等[9]的方法。吸取3 mL的反應(yīng)混合液（54 mL 14.5 mmol/L甲硫氨酸、2 mL 3 μmol/L EDTA、2 mL 2.25 mmol/L氯化硝基四氮唑藍(lán)（NBT）、2 mL 60 μmol/L核黃素），然后加入酶液，對(duì)照管中加入磷酸緩沖液（PBS），在4 000 lx光照培養(yǎng)箱或日光燈下照光20 min，以對(duì)照管調(diào)零，測(cè)定560 nm處的OD值。

1.4 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS軟件及Duncan多重比較法（P＜0.05）進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源Ca2+對(duì)鹽脅迫下蓮藕葉片葉綠素含量的影響

研究表明，不同濃度鹽脅迫下，除50 mmol/L NaCl處理外，蓮藕葉片葉綠素含量隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)大致呈先升高后下降的變化趨勢(shì)（圖1A）。在50 mmol/L鹽脅迫下，隨著施加Ca2+濃度的升高，30 mmol/L的Ca2+處理在第4天比未施Ca2+的鹽脅迫處理葉綠素含量有所增加（圖1B）；在100 mmol/L鹽脅迫下，20 mmol/L的Ca2+處理中的葉綠素含量高于其他處理組（圖1C）；在150 mmol/L鹽脅迫下，所有濃度的Ca2+處理第4天的葉綠素含量顯著高于未施Ca2+的鹽脅迫處理（圖1D）。

2.2 外源Ca2+對(duì)鹽脅迫下蓮藕葉片細(xì)胞膜透性的影響

隨鹽脅迫濃度的提高和處理時(shí)間的延長(zhǎng)，蓮藕葉片細(xì)胞的相對(duì)電導(dǎo)率總體上呈增加趨勢(shì)，第4天后均顯著高于對(duì)照（圖2A）。施加Ca2+后，蓮藕葉片相對(duì)電導(dǎo)率總體表現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，說(shuō)明Ca2+對(duì)鹽脅迫具有緩解作用；在50 mmol/L鹽脅迫下，外源Ca2+處理使得葉片相對(duì)電導(dǎo)率上升趨勢(shì)減緩（圖2B）；在100 mmol/L鹽脅迫下，外源Ca2+處理的葉片相對(duì)電導(dǎo)率在第4天均顯著低于未施Ca2+的鹽脅迫處理（圖2C）；在150 mmol/L鹽脅迫下，施加Ca2+第4天蓮藕葉片相對(duì)電導(dǎo)率雖顯著高于CK植株，但均低于未施加Ca2+的處理（圖2D）。

圖1 外源Ca2+對(duì)鹽脅迫下蓮藕葉片葉綠素含量的影響

2.3 外源Ca2+對(duì)鹽脅迫下蓮藕葉片可溶性蛋白含量的影響

受鹽脅迫后，蓮藕幼苗葉片可溶性蛋白含量總體呈先上升后下降趨勢(shì)（圖3A）。施加外源Ca2+可增加鹽脅迫后葉片的可溶性蛋白含量，且不同濃度的Ca2+對(duì)可溶性蛋白含量增加的效果不同。在50 mmol/L鹽脅迫下，30 mmol/L的Ca2+處理效果最明顯（圖3B）；100 mmol/L鹽脅迫下，各濃度Ca2+處理中可溶性蛋白含量先上升，第3天后效果有所下降（圖3C）；150 mmol/L鹽脅迫下，10 mmol/L的Ca2+處理效果最好（圖3D）。

2.4 外源Ca2+對(duì)鹽脅迫下蓮藕葉片SOD活性的影響

NaCl處理下，隨著鹽濃度升高，蓮藕幼苗葉片SOD活性總體呈上升趨勢(shì)（圖4A）。加入Ca2+處理后，SOD活性也呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，且上升幅度高于對(duì)照。在50 mmol/L鹽脅迫下，SOD活性在30 mmol/LCa2+處理下顯著增強(qiáng)（圖4B）；100 mmol/L鹽脅迫下，各濃度Ca2+對(duì)SOD活性均有較好的增加效果（圖4C）；150 mmol/L鹽脅迫下，10 mmol/L和20 mmol/L的Ca2+處理效果最好（圖4D）。

2.5 外源Ca2+對(duì)鹽脅迫下蓮藕葉片丙二醛含量的影響

圖2 外源Ca2+對(duì)鹽脅迫下蓮藕葉片相對(duì)電導(dǎo)率的影響

受鹽脅迫后，蓮藕幼苗葉片丙二醛（MDA）含量隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)呈上升趨勢(shì)（圖5A），加入Ca2+處理后，MDA含量總體呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)（圖5B～D）。由此說(shuō)明，一定濃度的外源Ca2+能降低鹽脅迫下膜脂受傷害的程度，增強(qiáng)植物對(duì)鹽環(huán)境的抗性。在50 mmol/L鹽脅迫下，MDA含量在Ca2+處理后總體呈先上升后下降的趨勢(shì)，第3～4天比未施Ca2+處理均顯著降低，100 mmol/L鹽脅迫下，MDA含量在10、20 mmol/L Ca2+處理下均表現(xiàn)為先上升后下降；150 mmol/L鹽脅迫下，MDA含量在Ca2+處理下總體也呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)。

2.6 外源Ca2+對(duì)鹽脅迫下蓮藕葉片脯氨酸含量的影響

隨著鹽脅迫濃度增加，蓮藕葉片的脯氨酸含量呈逐漸上升趨勢(shì)（圖6A）；隨著外源Ca2+處理濃度的升高，不同鹽處理下的脯氨酸含量均有不同程度的升高（圖6B～D）。50、100 mmol/L鹽處理下，20 mmol/L與30 mmol/L的Ca2+處理可使脯氨酸含量的積累速率加快；150 mmol/L鹽處理下，10 mmol/L與20 mmol/L的Ca2+可加速脯氨酸含量的積累。

3 結(jié)論

3.1 不同濃度的Ca2+對(duì)蓮藕葉片可溶性蛋白含量增加的效果不同。在50 mmol/L鹽脅迫下，30 mmol/L的Ca2+效果最明顯；100 mmol/L鹽脅迫下，各濃度Ca2+處理可溶性蛋白含量先上升，第3天后有所下降；150 mmol/L鹽脅迫下，10 mmol/L的Ca2+處理效果最佳。

圖3 外源Ca2+對(duì)鹽脅迫下蓮藕葉片可溶性蛋白含量的影響

3.2 在50 mmol/L鹽脅迫下，葉片SOD活性在30 mmol/L的Ca2+處理下顯著增強(qiáng)；100 mmol/L鹽脅迫下，各濃度Ca2+對(duì)SOD活性均有較好的增加效果；150 mmol/L鹽脅迫下，10 、20 mmol/L的Ca2+處理效果最佳。

3.3 加入不同濃度Ca2+的處理下，植株體內(nèi)的MDA含量總體呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，各濃度Ca2+處理表現(xiàn)基本一致。

3.4 50、100 mmol/L鹽處理下，20 mmol/L與30 mmol/L的外源Ca2+可使蓮藕葉片脯氨酸含量的積累速率增加；150 mmol/L鹽處理下，10 mmol/L與20 mmol/L的外源Ca2+能夠顯著提高脯氨酸含量。

4 討論

圖4 外源Ca2+對(duì)鹽脅迫下蓮藕葉片SOD活性的影響

植物在鹽脅迫環(huán)境下，自身有機(jī)體的功能會(huì)產(chǎn)生變化以適應(yīng)環(huán)境，當(dāng)鹽濃度過(guò)高，超出植物自身調(diào)節(jié)范圍時(shí)，則導(dǎo)致植物生長(zhǎng)受到影響甚至死亡。植物受到鹽脅迫后，最先受到影響的是細(xì)胞質(zhì)膜，因細(xì)胞中鈉離子的過(guò)度積累，具有保護(hù)膜脂作用的Ca2+被置換，膜結(jié)構(gòu)及膜的穩(wěn)定性遭到破壞[11]。鈣元素是一種植物生長(zhǎng)必需的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)，也是細(xì)胞內(nèi)生理生化反應(yīng)的第二信使，它可維持質(zhì)膜及膜結(jié)合蛋白的穩(wěn)定，調(diào)控酶活性，調(diào)節(jié)離子運(yùn)輸[12-13]。在植物受到鹽脅迫時(shí)，施加外源鈣提高植物細(xì)胞質(zhì)中游離Ca2+濃度，可保護(hù)質(zhì)膜結(jié)構(gòu)，抑制活性氧生成，維持植物正常光合作用，進(jìn)而緩解鹽害效應(yīng)。薛延豐等[14]研究表明，外源Ca2+可增強(qiáng)植株光合作用，維持較高的SOD活性，降低MDA含量和細(xì)胞膜透性。馬淑英等[15]研究結(jié)果表明，Ca2+通過(guò)提高擬南芥對(duì)鹽脅迫的適應(yīng)而增加脯氨酸含量，增強(qiáng)植物抗離子、滲透和氧化等脅迫的能力，從而緩解鹽對(duì)幼苗的傷害，提高擬南芥的耐鹽性。本試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，外源Ca2+處理后，蓮藕幼苗葉片MDA的含量降低，與對(duì)照比較差異不顯著，可能是由于鈣對(duì)質(zhì)膜與膜結(jié)合蛋白的穩(wěn)定作用，將受到破壞的磷脂雙分子層及鑲嵌其中的蛋白結(jié)構(gòu)恢復(fù)，也使得植株內(nèi)的蛋白質(zhì)含量略有增加。外源Ca2+能夠使脯氨酸含量顯著增加，提高SOD活性，這與前人研究結(jié)果相似，說(shuō)明外源Ca2+處理可緩解鹽對(duì)蓮藕的傷害，提高其耐鹽性。

圖5 外源Ca2+對(duì)鹽脅迫下蓮藕葉片丙二醛含量的影響

在鹽脅迫下脯氨酸含量的增加可有效保護(hù)植物體內(nèi)的酶活性[16]，防止質(zhì)膜受損，保護(hù)多核糖體的功能[17]。鹽脅迫下植物光合作用受到抑制的機(jī)理非常復(fù)雜，與植物光合系統(tǒng)的諸多方面均有關(guān)。鹽脅迫能提高葉綠素酶的活性，加快葉綠素b的分解，進(jìn)而影響植株發(fā)育[18]，影響類(lèi)囊體的組成，降低其膜的垛疊能力，為保持葉肉細(xì)胞的水勢(shì)，葉片氣孔關(guān)閉也嚴(yán)重影響二氧化碳的進(jìn)入，進(jìn)而影響光合作用。本試驗(yàn)中，不同濃度的鹽脅迫下，蓮藕葉片內(nèi)的葉綠素含量顯著降低，而加入Ca2+后，蓮藕葉片內(nèi)的葉綠素含量均顯著提高，說(shuō)明外源Ca2+能緩解蓮藕的鹽害效應(yīng)。

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