任西明，向 聰，雷東陽，管利鳳

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長沙410128）

水稻抗褐飛虱育種研究進(jìn)展與展望

任西明，向 聰，雷東陽*，管利鳳

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長沙410128）

褐飛虱是危害最嚴(yán)重的水稻害蟲之一，能降低產(chǎn)量并影響稻米品質(zhì)?？刂坪诛w虱的關(guān)鍵在于利用品種自身的抗性基因培育新的抗蟲品種。目前，已發(fā)現(xiàn)并報道了34個抗褐飛虱基因，其中28個主效基因已被定位，Bph3、Bph9、Bph14、Bph18、BPH18、Bph26、BPH29、Bph32和Bphi008a等基因已成功克隆。已有研究表明，聚合多個褐飛虱抗性基因的品種抗性明顯高于含單個或不含抗性基因的品種，但目前抗性基因只有個別得到有效利用。本文對褐飛虱的生物型、抗性機(jī)制、抗性基因的定位和克隆以及在水稻育種上的應(yīng)用進(jìn)行了綜述，并對抗褐飛虱育種面臨的問題和育種對策進(jìn)行了討論。

水稻；褐飛虱；抗蟲育種；抗性基因

稻飛虱（Rice planthopper）屬昆蟲綱（Insecta）同翅目（Homoptera）飛虱科（Delphacidae），是一種單食性水稻害蟲。主要種類為褐飛虱（Nilaparvata lugens St?l）、白背飛虱（Sogatella furcifera Horvath）和灰飛虱（Laodelphax striatellus Fallén），其中以褐飛虱危害最為嚴(yán)重。褐飛虱在中國分布廣泛，有極強(qiáng)的季節(jié)性、遷飛性和繁殖能力，爆發(fā)易成災(zāi)，爆發(fā)時導(dǎo)致稻株枯萎、減產(chǎn)甚至絕收［1，2］。在中國，稻飛虱每年的發(fā)生面積約0.25億hm2，致使水稻減產(chǎn)25億kg［3］，近年受災(zāi)情況逐年加重。此外，稻飛虱通過吸食水稻韌皮部汁液維生，這一過程可以傳播如草狀叢矮病毒、齒葉矮縮病毒間接引起生產(chǎn)損失［4］。然而，目前我國種植的大多數(shù)水稻品種對褐飛虱抗性較差，長期以來，一直以化學(xué)防治為主要途徑防控褐飛虱［5］。殺蟲劑的過量使用嚴(yán)重污染環(huán)境，導(dǎo)致稻谷中的農(nóng)藥殘留，影響稻米品質(zhì)和食用安全。此外，由于在施用化學(xué)殺蟲劑的過程中存在大量、持續(xù)和不合理等現(xiàn)象，在防治害蟲的同時也殺死了其大量天敵，誘使害蟲產(chǎn)生抗藥性，如目前常見的褐飛虱類型對常用的有機(jī)氯、有機(jī)磷、吡蟲啉等已產(chǎn)生抗藥性，造成褐飛虱更加猖獗［6，7］。已有研究表明，利用水稻自身抗性已被證明是防治褐飛虱最有效、最經(jīng)濟(jì)、最安全的措施之一。

水稻品種自身對褐飛虱的抗性和褐飛虱致害性變異規(guī)律是如今國內(nèi)外專家學(xué)者研究的重點。筆者就褐飛虱的生物型、水稻品種對褐飛虱的抗性機(jī)制、抗性基因的定位和克隆、抗性基因在水稻育種上的應(yīng)用進(jìn)行概述，討論水稻抗稻飛虱育種面臨的問題及其應(yīng)用前景。

1 褐飛虱生物型和抗性機(jī)制

1.1 褐飛虱的生物型

根據(jù)對抗性基因的不同反應(yīng)以及對水稻的危害程度，褐飛虱大致可劃分為1～4種生物型。生物型1屬野生型，能危害無抗性基因的水稻品種，如TN1；生物型2能危害無抗性基因和攜帶Bph1抗性基因的水稻品種。生物型1和2是最常見的褐飛虱生物型，主要分布于東南亞。生物型3是國際水稻研究所（IRRI）分離到的實驗種群，尚未在田間發(fā)現(xiàn)；生物型4主要存在于南亞次大陸［8］。中國各稻作區(qū)的褐飛虱生物型主要為生物型1、生物型2的混合群體。自20世紀(jì)90年代以來，我國褐飛虱生物型出現(xiàn)了變化，生物型1和孟加拉型逐漸向生物型2轉(zhuǎn)變［9］，其中生物型2占60.1%，生物型1和孟加拉型各占12.9%和26.3%，生物型的多樣性增加了水稻抗蟲育種的難度。隨著種植年限的增加，品種對褐飛虱抗性水平逐漸下降，一旦遭遇了新的褐飛虱生物型，蟲害又會出現(xiàn)，即抗性品種喪失了抗性。所以，發(fā)掘、鑒定和利用不同來源的抗褐飛虱基因已成為利用寄主抗性防治褐飛虱的基礎(chǔ)［10］。

1.2 水稻品種的抗性機(jī)制

1951年，Painter等［11］首次提出抗蟲性的三機(jī)制，即：非嗜性（nonpreference）、抗生性（antibiosis）、耐害性（tolerance）。1987年，Kennedy等從生理功能的角度也提出了更為全面的抗性機(jī)理，劃分了趨避性、抗生性和耐害性3種抗性。

（1）趨避性。由于抗蟲品種本身的生理、生化特性，使得害蟲不喜在該品種上取食或產(chǎn)卵，因此該品種上的蟲口密度就低。劉光杰等［12］研究表明，給不同品種的水稻稻株上接種褐飛虱，抗、感稻株上的成蟲和若蟲數(shù)量在數(shù)小時內(nèi)沒有明顯差異，但在接種24或48 h后，出現(xiàn)大量成蟲和若蟲逃離抗褐飛虱稻株，趨向感蟲稻株的現(xiàn)象。朱麟等［13］研究發(fā)現(xiàn)，褐飛虱對抗性品種的嗜好明顯弱于感蟲品種，但隨著試驗時間的延長，抗蟲品種上的褐飛虱數(shù)量并不呈規(guī)律性變化。

（2）抗生性。抗蟲品種所釋放的某些物質(zhì)會降低害蟲的生育能力，提高死亡率等，影響害蟲的正常生長和發(fā)育。褐飛虱危害稻株是以吸食水稻篩管中的汁液為主，經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)篩管中的汁液主要成分為蔗糖和游離氨基酸［14］。已有研究表明，品種抗性與游離氨基酸的含量存在一定的相關(guān)性［15～17］，其中，谷氨酸、丙氨酸、纈氨酸等對褐飛虱的取食有刺激作用，這些氨基酸在感蟲品種中的含量明顯高于抗性品種；相反，γ-氨基丁酸等不利于取食氨基酸在抗性品種中的含量更高。國外學(xué)者在早期也曾得出相似結(jié)論［18］。

（3）耐害性?？瓜x品種對褐飛虱的侵害有較高的耐受能力，不通過殺死害蟲，而是通過植株自身的生長減少蟲害帶來的損失［19］。有學(xué)者認(rèn)為［20，21］，使用抗生性品種已導(dǎo)致褐飛虱生物型的變化，產(chǎn)生新的致害類群體，使品種失去原有抗性。而耐害品種多為水平抗性，不易導(dǎo)致褐飛虱產(chǎn)生新的生物型［22］。

2 褐飛虱抗性基因的定位與克隆

對褐飛虱抗性基因的研究始于20世紀(jì)70年代。到目前為止，已報道了34個褐飛虱抗性位點［23～51］，其中顯性基因19個，隱性基因15個，已經(jīng)定位的主效抗性基因達(dá)28個。這些基因中，Bph1、Bph3、bph2、Bph9、Bph14、Bph15、Bph18和Bph26被精細(xì)定位［52］，Bph3［25］、Bph9［30］、Bph14［36］、Bph18［50］、BPH18［48］、Bph26［44］、BPH29［49］、Bph32［50］、Bphi008a［51］已經(jīng)被成功克隆，其中，BPH18和BPH26是功能不同的等位基因，BPH18同時參與排趨性和抗生性作用；鑒定了一些重要的褐飛虱抗性相關(guān)基因（表1）。這些抗性位點主要集中在第2、第3、第4、第6、第8和第12染色體上。Bph1是最早被發(fā)現(xiàn)的抗褐飛虱基因，被定位于第12染色體標(biāo)記em5814與R2708之間的5.8 cM區(qū)間內(nèi)，并從ASD7中鑒定出一個抗褐飛虱隱性基因bph2［23］。

表1 已鑒定、定位或克隆的抗性基因及其所在的染色體Table 1 Identified，located or cloned resistance genes and their chromosomes

3 褐飛虱抗性基因在水稻育種上的應(yīng)用

3.1 水稻抗褐飛虱種質(zhì)資源的發(fā)掘和篩選

抗蟲品種選育關(guān)鍵在于利用好的抗性基因［53］，因此，種質(zhì)資源鑒定和雜交后代的抗性選擇是培育抗蟲品種的基礎(chǔ)［54］。1969年，國際水稻研究所（IRRI）選育出了第一個抗褐飛虱水稻品種IR26（含Bph1），接著又育成抗蟲品種IR36（含bph2）。我國育種工作者也進(jìn)行了大量的篩選工作，鑒定出大量抗性資源。陳建明等［55］從浙江省769份水稻種質(zhì)資源中篩選出93份抗級為0～5級的抗性資源。譚玉娟等［56］對廣東省7368份水稻材料進(jìn)行選擇，篩選出63份抗性資源，包括白蘭11、白比考等。黃鳳寬等［57］采用苗期群體鑒定法從廣西383份水稻材料中發(fā)掘出107份抗褐飛虱兼抗白背飛虱的稻種資源，這些抗性資源部分已經(jīng)在水稻育種實踐中利用。

3.2 水稻抗褐飛虱種質(zhì)利用

利用上述提到的抗蟲種質(zhì)資源，育種家們通過常規(guī)育種手段培育出了一些抗蟲品種。如汕優(yōu)6號即為IR26和珍汕97A雜交育成［58］。李容柏等［59］將普通野生稻作為褐飛虱抗源，釆取雜交和花藥離體培養(yǎng)技術(shù)，培育出一批優(yōu)質(zhì)的抗褐飛虱品系。這些品種的推廣曾在一定時間和范圍內(nèi)有效控制了褐飛虱對水稻生產(chǎn)的危害，但是僅僅具有單一抗性的品種很難長期控制蟲害，很快就會被害蟲新的生物型所危害。如，IR26推廣2年后失去抗性，IR36的抗性也僅維持了8年［8］。

3.3 抗性基因在分子標(biāo)記輔助育種上的應(yīng)用

選育廣譜、高抗蟲的水稻新品種一直是育種工作者的重要目標(biāo)。常規(guī)的育種手段很難將多個抗性基因有效聚合起來，而通過常規(guī)育種和分子標(biāo)記輔助育種兩個方面有效結(jié)合，可以顯著提高育種效率。大量研究證明，同時含有兩個抗性基因的品種的抗性明顯優(yōu)于含單個抗性基因的品種。趙鵬等［60］結(jié)合常規(guī)育種、分子標(biāo)記輔助育種和抗蟲鑒定3種手段，將Bph20（t）、Bph21（t）和抗稻瘟病基因Pi9成功聚合到保持系博ⅢB中，并選育出5份兼抗褐飛虱和稻瘟病的材料。胡巍等［61］利用分子標(biāo)記和連續(xù)回交的方法將Bph3、Bph14和Bph15導(dǎo)入到華南高產(chǎn)水稻品種桂農(nóng)占中，顯著提高了其對褐飛虱的抗性。閆成業(yè)等［62］通過分子標(biāo)記輔助選擇、雜交和回交等技術(shù)手段，將Bph14和Bph15同時導(dǎo)入恢復(fù)系R1005中，選育出CY11711-14、CY11712-5和CY11714-100這3個同時攜帶Bph14和Bph15的純合株系，苗期鑒定均對褐飛虱高抗。劉開雨等［63］將Bph3和Bph24（t）分別導(dǎo)入廣恢998、明恢63、R15、R29和9311中，獲得了32份Bph3導(dǎo)入系，22份Bph24（t）導(dǎo)入系和13份Bph3Bph24（t）優(yōu)良聚合系。經(jīng)人工接蟲鑒定，Bph3和Bph24（t）導(dǎo)入系對褐飛虱的抗性可達(dá)中抗至抗的水平，且以Bph3和Bph24（t）聚合系的抗性最強(qiáng)。樓玨等［64］利用分子標(biāo)記輔助輪回選擇和田間鑒定的方法，將抗稻瘟病基因Pi-GD-1（t）、Pi-GD-2（t），抗白葉枯病基因Xa23和抗褐飛虱基因Bph18（t）導(dǎo)入溫恢117、溫恢845和溫恢143等3個恢復(fù)系中，獲得了8個兼抗稻瘟病和褐飛虱的聚合系。

利用現(xiàn)代分子育種和傳統(tǒng)育種手段的結(jié)合，將多個抗性基因聚合到一個材料中以提高品種抗性，應(yīng)對復(fù)雜多變的生物型，延長抗性品種的使用時間，提高了抗病蟲品種的育種效率。

4 問題與展望

褐飛虱是水稻生產(chǎn)上的重要害蟲之一，雖然目前已培育出一些抗褐飛虱的水稻品種，對褐飛虱的生物型和致害性的研究也有涉及，但其變異規(guī)律尚不明確，抗性機(jī)理也有待完善。雖已發(fā)現(xiàn)大量抗褐飛虱基因，但除了少數(shù)得到了利用外，大部分基因都還未充分利用，且多數(shù)基因并非廣譜，抗性不持久；此外，一些抗性基因和不利基因緊密連鎖，導(dǎo)入這些抗性基因的同時也導(dǎo)入了不利基因，會產(chǎn)生負(fù)面影響。針對這些問題，筆者認(rèn)為應(yīng)著力從以下幾方面開展進(jìn)一步研究：

（1）繼續(xù)發(fā)掘抗褐飛虱種質(zhì)資源和抗性基因。除了在主栽品種中繼續(xù)探究新的抗性基因外，還要充分利用野生稻資源，如主效抗性基因Bph20（t）、Bph21（t）就來源于小粒野生稻。

（2）進(jìn)一步研究抗性品種對褐飛虱的抗性機(jī)制，明確抗性機(jī)理，完善抗褐飛虱研究的理論基礎(chǔ)。

（3）重點進(jìn)行多基因聚合育種。多個抗性基因的聚合可以延長抗性品種的使用壽命。利用分子標(biāo)記輔助育種，通過聚合多個抗性基因于一個材料，達(dá)到抗譜廣、抗性強(qiáng)和抗性持久的目的。

（4）開發(fā)新的、高效的分子標(biāo)記。在向目標(biāo)材料導(dǎo)入抗性基因的時候，一旦抗性基因與不利基因緊密連鎖，勢必造成不良影響，因此，開發(fā)與抗性基因緊密連鎖的分子標(biāo)記顯得尤為重要。

（5）針對目前已育成的，但抗性喪失或不穩(wěn)定的品種要進(jìn)一步研究，明確其原因。

（6）不可單純追求對褐飛虱的高抗，還要配合其他優(yōu)良性狀，旨在培育出集高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病蟲和廣適性等優(yōu)良性狀于一體的水稻新品種。

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Present Status and Prospect of Resistance Breeding of Brown Planthopper in Rice

REN Xim ing，XIANG Cong，LEIDongyang*，GUAN Lifeng
（College of Agronomy，Hunan Agricultural University，Changsha，Hunan 410128，China）

Brown planthopper（BPH）is one of the most destructive pests in rice production，it influences rice yield and quality seriously.Cultivating BPH-resistance varieties with related resistance genes is considered as the key to control BPH.To date，at least34 BPH-resistance genes have been identified，among them，28major BPH-resistance genes have been mapped，Bph3、Bph9、Bph14、Bph18、BPH18、Bph26、BPH29、Bph32和Bphi008a have already been cloned.Polymerizing several resistance genes can increase resistance to BPH significantly.However，only little genes have been utilized effectively.Biotypes；resistance mechanism；mapping，clone and application in breeding of BPH-resistance genes were summarized，and discussed the existing problems and the trend of development of BPH-resistance breeding.

Oryza sativa L；brown planthopper；insect resistant breeding；resistance gene

2017- 03- 30

任西明（1992-），男，碩士研究生，Email：renximing1992＠163.com。*通信作者：雷東陽，教授，主要從事水稻遺傳育種研究，Email：leidongyang1980＠126.com。

湖南省科技計劃項目（2015NK1001-1）。

S511.034

A

1001-5280（2017）04-0453-06

：10.16848／j.cnki.issn.1001-5280.2017.04.25