侯名語，崔順立，穆國俊，楊鑫雷，劉立峰

(華北作物種質(zhì)資源教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河北省作物種質(zhì)資源實(shí)驗(yàn)室，河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，河北 保定 071001)

花生種子黃酮及多酚含量的生態(tài)差異分析

侯名語，崔順立，穆國俊，楊鑫雷，劉立峰

(華北作物種質(zhì)資源教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河北省作物種質(zhì)資源實(shí)驗(yàn)室，河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，河北 保定 071001)

為探討生態(tài)環(huán)境是否對(duì)花生種子黃酮及多酚產(chǎn)生影響，及兩者變化與初生代謝物脂肪和總糖含量變化的相關(guān)性，選用全國廣泛栽培的、種子黃酮及多酚含量具有極顯著差異的花生品種16個(gè)，在多個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)進(jìn)行2年種植，鑒定種子總黃酮、總多酚、脂肪和總糖含量，結(jié)果表明，基因型效應(yīng)顯著影響花生種子黃酮及多酚含量，濮花23號(hào)為高TFC品種，豫花9327為高TPC品種。生態(tài)環(huán)境對(duì)花生種子黃酮及多酚含量具有極顯著效應(yīng)，合肥試驗(yàn)點(diǎn)為適于黃酮和多酚形成的種植區(qū)。此外，黃酮及多酚二次生代謝物與脂肪、可溶性蛋白和總糖等初生代謝物在地域間變化趨勢(shì)年紀(jì)間不一致。

花生；黃酮；多酚；生態(tài)差異

花生種子內(nèi)含有豐富的黃酮、多酚類抗氧化次生代謝物，是一預(yù)防糖尿病、高血壓等代謝類疾病的優(yōu)選食物[1-6]。所以，花生種子內(nèi)黃酮、多酚等功能型成分含量日益引起消費(fèi)者的重視。其含量受地理、氣候的影響，在次生代謝物含量豐富的中草藥中，地理影響尤為明顯。假香野豌豆中槲皮素類黃酮含量在沈陽市棋盤山(41°57′ N，123°38′ E)為 1.98 mg/g，在撫順市新賓縣(41°43′ N，125°02′ E)為17.86 mg/g[7]，兩地緯度相距 14′。在異黃酮含量豐富的大豆中，其籽粒異黃酮總含量與緯度呈極顯著正相關(guān)，存在優(yōu)勢(shì)生產(chǎn)區(qū)。年際間降水量亦影響黃酮含量，同一大豆品種在同一點(diǎn)連續(xù)年份種植，黃酮總含量年份間差異達(dá)極顯著水平，最高值是最低值的近 3 倍[8-9]。分析已有研究結(jié)果表明，年度間花生籽仁黃酮、多酚含量存在差異，Wang 等[10]于 2008-2009 年在美國 Georgia 的 Dawson(31°46′ N，84°26′ W)連續(xù)2年種植，鑒定美國花生核心種質(zhì)的黃酮含量，102 份種質(zhì)2年的平均黃酮含量分別為 19.02，16.2 μg/g。Mondal 等[11]在印度 Gauribidanur 試驗(yàn)地，2010，2011年連續(xù)2年種植由2個(gè)花生栽培種 VG 9514 與 TAG 24 雜交的 RIL 群體，2010 年總多酚含量為1.0～2.3 mg/g，2011 年為0.7～2.1 mg/g。2010 年總黃酮含量為0.11～0.50 mg/g，2011 年為 0.07～0.30 mg/g。而花生籽仁中黃酮、多酚含量在生產(chǎn)地間的差異不甚明了?；ㄉN子內(nèi)除次生代謝物受環(huán)境影響外，脂肪和糖等初生代謝物也具有生態(tài)差異，并且是花生品質(zhì)的重要指標(biāo)，黃酮和多酚等次生代謝物含量變化的同時(shí)，亦應(yīng)關(guān)注脂肪和糖指標(biāo)，明確各物質(zhì)之間區(qū)域差異的關(guān)系，對(duì)各地高品質(zhì)花生生產(chǎn)具有重要的指導(dǎo)意義。

本研究選用廣泛種植的具有黃酮和多酚差異的花生品種，在不同緯度試驗(yàn)點(diǎn)種植2年，測(cè)定總黃酮(TFC：Total flavonoid content)、總多酚(TPC：Total polyphenol content)、脂肪(FC：Fat content)、總糖含量(TSC：Total sugar content)，以明確土質(zhì)、緯度及年度間氣候?qū)S酮、多酚含量的影響，并初步闡釋生態(tài)環(huán)境對(duì)多酚和黃酮等次生代謝物含量與脂肪和糖等初生代謝物變化相關(guān)性的影響。

1 材料和方法

1.1 供試品種及試驗(yàn)點(diǎn)

16 個(gè)由山東、河南、河北、四川等省育成的供試花生栽培品種：山花9號(hào)、開農(nóng)49號(hào)、濮花28號(hào)、濮花23號(hào)、濮9519、濰花8號(hào)、冀02-6、豫花9326、豫花9327、豫花9719、天府23號(hào)、花育24號(hào)、花育33號(hào)、花育31號(hào)、冀花8號(hào)、冀花7號(hào)。供試品種于2011年 6-9 月種植于安徽省合肥(31°51′N，117°17′E)、山東省濰坊(36°37′N，119°11′E)和河北省保定(38°51′N，115°28′E)等試驗(yàn)地，2012 年 6 -9 月增加河南省濮陽(35°42′N，115°02′E)和江蘇省徐州(34°15′N，117°11′E)試驗(yàn)地。

1.2 TFC、TPC、FC、TSC的測(cè)定

取果殼內(nèi)部變褐色的花生種子自然晾干，高速萬能粉碎機(jī)粉碎，石油醚(沸程：60～90 ℃)反復(fù)抽提，按國標(biāo)法 GB/T 14772-2008 計(jì)算粗脂肪含量。去掉脂肪后的樣品用于測(cè)定 TFC、TPC 和 TSC。

花生種子TFC測(cè)定參照Chukwumah 等[12]的方法。以蘆丁(RT：Rutin)為標(biāo)準(zhǔn)品。以每克花生籽仁重(FW：Fresh weight)中含有 RT 的 毫克當(dāng)量值表示TFC，即：mg/g。

花生種子中 TPC 測(cè)定參照Shem-Tov等[13]的方法，標(biāo)準(zhǔn)品為沒食子酸(GA：Gallic acid)。以每克花生籽仁重(FW：Fresh weight)中含有GA 的毫克當(dāng)量值表示TPC，即：mg/g。

水楊酸法測(cè)定種子總糖含量[14]。葡萄糖為標(biāo)準(zhǔn)品，葡萄糖購自上海千葉生物科技公司。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用 SAS 編輯 ANOVA 程序及 Excel 進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 布點(diǎn)試驗(yàn)方差分析

對(duì)影響 TFC、TPC 的年份效應(yīng)、地點(diǎn)效應(yīng)、基因型效應(yīng)，及各效應(yīng)間互作效應(yīng)進(jìn)行F測(cè)驗(yàn)(表1)，結(jié)果表明，除地點(diǎn)效應(yīng)及基因型×地點(diǎn)的2年效應(yīng)外，影響 TFC 的各項(xiàng)效應(yīng)均極顯著，影響TPC 的各項(xiàng)效應(yīng)為顯著或極顯著。影響FC及TSC的各項(xiàng)效應(yīng)中涉及年份、地點(diǎn)的效應(yīng)均極顯著。

表1 花生品種多點(diǎn)試驗(yàn)種仁 TFC、TPC、FC、TSC的方差分析

注：*、**.分別表示0.05 和0.01 的顯著水平； -.表示顯著性測(cè)驗(yàn)為不顯著。

Note：*，**. Significant difference at the 0.05 and the 0.01 probability levels，respectively；-. No significance at the 0.05 probability level.

以上結(jié)果分析可知，環(huán)境和基因型對(duì) TFC、TPC 均有影響。各項(xiàng)效應(yīng)的相對(duì)重要程度見表 2。TFC、TPC 的各項(xiàng)效應(yīng)中，涉及年份的效應(yīng)值最大，影響 TFC 的各項(xiàng)效應(yīng)依次是年份×地點(diǎn)>年份>年份×地點(diǎn)×基因型>基因型×年份>基因型>地點(diǎn)>基因型×地點(diǎn)；影響TPC的各項(xiàng)效應(yīng)依次為年份>年份×地點(diǎn)>基因型×年份>年份×地點(diǎn)×基因型>基因型>地點(diǎn)>基因型×地點(diǎn)。生態(tài)環(huán)境中，年份×地點(diǎn)是影響 FC、TSC 的最大效應(yīng)。所以，在評(píng)價(jià)花生品質(zhì)性狀時(shí)，除基因型差異因素外，需要參考種植點(diǎn)及當(dāng)年的氣象數(shù)據(jù)。

2.2 基因型間TFC、TPC、FC、TSC的差異

經(jīng)2011年3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)和2012年5個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)，共計(jì)8個(gè)試驗(yàn)環(huán)境的種植，各種質(zhì)品質(zhì)差異顯著性分析結(jié)果表明(表3)，TFC、TPC(以鮮質(zhì)量計(jì))在參試品種間存在差異，濮花23號(hào)和豫花9326的TFC高于其他品種，兩品種間無顯著差異；豫花9327的TPC和豫花9719的FC高于其他品種。各品種TSC之間無顯著差異。在本次試驗(yàn)的8個(gè)試驗(yàn)環(huán)境中，濮花23號(hào)種子TFC在2年的保定、濰坊和安徽試驗(yàn)點(diǎn)屬于高含量，豫花9326種子TFC在2011年的3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)及2012年的濮陽、徐州、安徽試驗(yàn)點(diǎn)屬于高含量。豫花9327種子TPC在2年的保定、濰坊試驗(yàn)點(diǎn)和2012年徐州、安徽試驗(yàn)點(diǎn)，共計(jì)6個(gè)試驗(yàn)環(huán)境中屬于高含量。說明花生品種間具有穩(wěn)定的TFC、TPC差異，培育穩(wěn)定的高TFC、TPC花生品種是可行的。

表2 TFC、TPC、FC、TSC等花生種子性狀方差分量估算

表3 供試品種間TFC、TPC、FC、TSC的差異

注：不同的大、小字母分別表示0.01 和0.05 的差異顯著水平。表4同。

Note：Values followed by a different capital,small letter are significantly different at the 0.01 and 0.05 probability levels，respectively.The same as Tab.4.

2.3 試點(diǎn)間花生籽仁 TFC、TPC、FC、TSC 區(qū)域生態(tài)差異分析

2011，2012 年各試驗(yàn)點(diǎn)間TFC、TPC、FC、TSC等品質(zhì)差異見表 4，各試驗(yàn)點(diǎn)間TFC、TPC和FC差異極顯著，2012 年，TSC在保定、濮陽、徐州間無顯著差異，在4個(gè)品質(zhì)中，TSC 受生態(tài)環(huán)境影響最小。合肥試驗(yàn)點(diǎn)TFC 在2年和TPC在2011年均極顯著高于其他試驗(yàn)點(diǎn)，利于TFC和TPC的形成。試點(diǎn)在緯度上的排列順序?yàn)楸６?濰坊<濮陽<徐州<合肥，結(jié)果表明，TFC、TPC、FC、TSC與緯度變化趨勢(shì)不明顯，說明影響花生4個(gè)品質(zhì)的因素不僅是溫度、降水等由緯度引起的氣候因素，與土壤質(zhì)地等亦有密切關(guān)系。

2.4 年份間花生籽仁TFC、TPC、FC、TSC生態(tài)差異分析

TFC、TPC、FC、TSC 年度效應(yīng)均極顯著(表1)。各品種在各試點(diǎn)的TPC均為 2012 年極顯著高于 2011 年(表5)。從試驗(yàn)結(jié)果推測(cè)年紀(jì)間溫度、水分的微小變化影響花生TFC及TPC 的形成。各品種在各試驗(yàn)點(diǎn)的TPC 年紀(jì)間變化趨勢(shì)一致，只是反應(yīng)程度不同，認(rèn)為高TPC花生生產(chǎn)栽培措施在品種間可通用。而各品種在各試驗(yàn)點(diǎn)的TFC年紀(jì)間變化趨勢(shì)不一致，尤其是在濰坊試驗(yàn)點(diǎn)，10個(gè)品種為 2012 年高于 2011 年，有 6個(gè)品種是 2011 年高于 2012 年，說明花生品種間黃酮代謝過程基因表達(dá)對(duì)降水、溫度變化的響應(yīng)機(jī)制有異，高TFC花生生產(chǎn)栽培措施的制定有一定的品種針對(duì)性。

表4 不同年份試點(diǎn)間 TFC、TPC、FC、TSC的差異

表5 兩年間花生品種種子 TFC、TPC 顯著性差異 P(T≤t)值

注：*、**.分別表示 0.05 和 0.01 的顯著水平；+(-).2012年TFC(TPC)均值大于(小于)2011 年。

Note：*，**.Significant difference at the 0.05 and the 0.01 probability levels，respectively；+ (-).TFC(TPC)in 2012 was larger (smaller) than its in 2011.

2.5 試點(diǎn)間、年份間花生籽仁 TFC、TPC 變化與 FC、TSC 含量變化的關(guān)系

將各年各點(diǎn) TFC、TPC、FC 和 TSC 按極顯著差異大小進(jìn)行比較(表4)。2011 年，TFC、TPC 2種次生代謝物含量與初生代謝物含量 TSC 均為合肥實(shí)驗(yàn)點(diǎn)最高，而另一初生代謝物 FC 在合肥的值最小。尤為突出的是 TFC，其在各點(diǎn)間的變化趨勢(shì)與 TSC 完全相同，與 FC 相反。2012 年，合肥和徐州兩試驗(yàn)點(diǎn)的 TFC 與 FC 極顯著高于其他試驗(yàn)點(diǎn)，濮陽試驗(yàn)點(diǎn)極顯著低于其他試驗(yàn)點(diǎn)，而 TSC 在合肥試驗(yàn)點(diǎn)極顯著低于其他試驗(yàn)點(diǎn)。TPC 在各點(diǎn)間的變化有其獨(dú)特的特點(diǎn)，徐州最高，保定最小。2年結(jié)果綜合分析，環(huán)境因子中，影響黃酮與 FC、TSC 之間變化趨勢(shì)的主要因子是降水和溫度。影響多酚與 FC、TSC 之間變化趨勢(shì)的是土質(zhì)、氣候等多種因素。

3 討論

植物體內(nèi)的次生代謝物含量受地理、氣候、脅迫等外界環(huán)境影響大，黃酮、多酚比水楊酸、木質(zhì)素等次生代謝物的遺傳力強(qiáng)[15]。本研究結(jié)果表明，基因型差異是 TPC、TFC 差異的重要因子。追溯濮花 23 號(hào)、豫花 9326 和豫花 9327 等高 TFC、TPC 種質(zhì)的育成系譜，發(fā)現(xiàn)其均含伏花生血統(tǒng)[16-18]，伏花生血統(tǒng)在濮花 23 號(hào)中經(jīng)由徐州 68-4 遺傳[18]，在豫花 9327 中經(jīng)由鄭 86036-19 遺傳[16]，而在豫花 9326 中經(jīng)由徐州 68-4 和 鄭86036-19 兩親本共同遺傳[16]。但同樣具有伏花生血統(tǒng)的花育 24 號(hào)的TFC極顯著低于濮花23號(hào)和豫花9326[16]，其TPC顯著低于豫花9327。高 TFC、TPC 基因在伏花生、徐州 68-4 和鄭 86036-19 中的遺傳模式，及濮花 23 號(hào)、豫花 9326 和豫花 9327 種質(zhì)中黃酮、多酚合成過程中的基因表達(dá)模式有待深入研究。

土質(zhì)、溫度、降水量等環(huán)境因子極顯著影響次生代謝物含量。磷和鉀有助于黃酮的形成，蕎麥上，過量施用氮肥會(huì)降低蕎麥類黃酮含量，磷肥和有機(jī)肥提高蕎麥類黃酮含量[19]；在大豆上研究結(jié)果表明，過量施用氮肥降低異黃酮含量，增施磷肥提高異黃酮含量[20]；枸杞中黃酮含量與速效鉀呈正相關(guān)[21]。非正常溫度、降水等氣候條件對(duì)黃酮的形成亦有影響，大豆莢果發(fā)育時(shí)低溫有利于異黃酮含量形成[9，22-23]。葡萄在成熟期干旱條件下，有利于黃酮積累，在果實(shí)成熟過程中，干旱使得黃酮合成過程中CHS、CHI、F3′5′H、F3H、FLS基因上調(diào)[24]。這可能與次生代謝物的抗脅迫功能有關(guān)。本研究結(jié)果表明，2011，2012年安徽合肥試驗(yàn)點(diǎn) TFC極顯著高于其他試驗(yàn)地，2011年安徽合肥試驗(yàn)點(diǎn)TPC極顯著高于其他試驗(yàn)點(diǎn)。今后試驗(yàn)中應(yīng)詳細(xì)記錄降水、溫度等氣象資料，測(cè)定試驗(yàn)地土質(zhì)和各種礦物質(zhì)含量等土壤數(shù)據(jù)，以研究營(yíng)養(yǎng)元素及成熟期水量和溫度對(duì)籽仁中 TFC、TPC 的影響模式及機(jī)理。

不僅是黃酮和多酚二次生代謝物含量受土質(zhì)、氣象等環(huán)境影響，脂肪和糖2個(gè)初生代謝物亦受外界環(huán)境影響?；ㄉ缙凇⑶v果生長(zhǎng)期干旱降低籽仁含油量，壤土和沙土比黏土有利于花生種子中糖的形成。日照時(shí)數(shù)是影響花生中脂肪含量的主要?dú)庀笠蜃?，即與緯度相關(guān)[25]。黃酮和多酚均屬于苯丙烷代謝途徑產(chǎn)生的次生代謝物，與初生代謝物脂肪共同爭(zhēng)奪糖代謝的同一中間產(chǎn)物-丙酮酸，黃酮和多酚含量理論上推測(cè)與脂肪含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與糖呈正相關(guān)關(guān)系。外界環(huán)境如施肥、水量等因子變化時(shí)，初生代謝物和次生代謝物之間的關(guān)系與理論推測(cè)有異。速效鉀肥不僅能促進(jìn)枸杞中黃酮的形成，也能提高果實(shí)中多糖含量，全鹽對(duì)枸杞中甜菜堿和維生素 C 的形成有促進(jìn)作用，與總糖含量也呈正相關(guān)[21]。不同時(shí)期增施鉀肥能同時(shí)提高紅富士蘋果的可溶性糖和維生素 C 的含量[26]。但也有研究結(jié)果表明，一定的氮肥水平下，枸杞中黃酮含量與多糖、胡蘿卜素含量呈負(fù)相關(guān)，與總糖正相關(guān)，但超過一定的氮肥水平，各代謝物的變化趨勢(shì)不同[27]。本研究 2011 年結(jié)果符合理論推測(cè)，2012 年就完全不符，另外，在分析影響黃酮、多酚的因子中，涉及年份的效應(yīng)值是最大的，推測(cè)降水、溫度是影響貯藏代謝物比例變化關(guān)系的重要因子。

致謝：感謝國家花生產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系安徽合肥實(shí)驗(yàn)站、江蘇徐州實(shí)驗(yàn)站、河南濮陽實(shí)驗(yàn)站、山東濰坊實(shí)驗(yàn)站和河北保定實(shí)驗(yàn)站提供試驗(yàn)用材料。

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Ecologic Difference of Flavonoid and Polyphenol Content in Peanut Seeds

HOU Mingyu，CUI Shunli，MU Guojun，YANG Xinlei，LIU Lifeng

(North China Key Laboratory for Crop Germplasm Resources Laboratory of Education Ministry，Key Laboratory of Crop Germplasm Resources Laboratory of Hebei，College of Agronomy,Hebei Agricultural University，Baoding 071001，China)

In order to explore the ecological environment impact on peanut seed flavonoids and polyphenols，and the correlation between their changes with changes of fat and total sugar content，16 widely cultivated peanut varieties which were significantly different in flavonoid and polyphenol content，were planted in several test locations for two years. Total flavonoids content，total polyphenols content，fat content and total sugar content of peanut seeds were evaluated. The results showed that the genotype effect significantly affected the content of flavonoids and polyphenols in peanut seeds.Puhua 23 was a high TFC variety and Yuhua 9327 was a high TPC variety. The effects of ecological environment on the content of flavonoids and polyphenols were significant，and Hefei was the most suitable planting areas for forming flavonoid and polyphenol. The effect of temperature and precipitation was also significant. In addition，the corresponding trend between the secondary metabolites (flavonoids and polyphenols)and primary metabolites (fat, soluble protein and total sugar) among the locations were different between two years.

Peanut； Flavonoid； Polyphenol； Ecological difference

2017-03- 06

國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)(CARS-14)；河北省科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(16226301D)

侯名語(1976-)，女，河北保定人，實(shí)驗(yàn)師，在讀博士，主要從事花生種質(zhì)資源研究與利用。

劉立峰(1968-)，男，河北寧晉人，教授，博士，主要從事花生遺傳育種研究。

S565.5

A

1000-7091(2017)03-0155-06

10.7668/hbnxb.2017.03.024