熊鵬飛+鄭聽(tīng)+李金玲+曹國(guó)璠+趙致+王華磊++劉紅昌+姜占東+何堯

摘要：以4個(gè)不同連作年限（不連作、連作1年、連作2年和連作3年）白術(shù)的土壤栽培白術(shù)為研究材料，選擇白術(shù)生長(zhǎng)旺盛期，對(duì)不同連作時(shí)期處理的白術(shù)光合日變化進(jìn)行觀測(cè)和光響應(yīng)曲線進(jìn)行模擬。結(jié)果表明：不同連作年限白術(shù)葉綠素a、葉綠素b及總色素含量比較表現(xiàn)為連作1年>連作2年>連作3年>不連作；白術(shù)葉片的光合作用日變化為雙峰曲線，存在“光合午休”現(xiàn)象，具有陰生植物的特點(diǎn)，凈光合速率與氣孔導(dǎo)度之間具有極顯著的正相關(guān)關(guān)系，并且其線性耦合關(guān)系良好；光合有效輻射（PAR）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間二氧化碳濃度（Ci）與凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）均有不同程度的相關(guān)關(guān)系；通過(guò)非直角雙曲線模型模擬公式對(duì)不同連作年限白術(shù)光響應(yīng)機(jī)制進(jìn)行對(duì)比，發(fā)現(xiàn)其光合能力由大到小排序?yàn)椋哼B作1年>連作2年>連作3年>不連作，對(duì)光照環(huán)境的適應(yīng)范圍大小為連作2年>連作3年>連作1年>未連作，呼吸作用強(qiáng)度大小為連作1年>不連作>連作3年>連作2年，光能利用效率連作2年>連作3年>連作1年>不連作。

關(guān)鍵詞：白術(shù)；連作年限；葉綠素含量；光合作用；凈光合速率；光響應(yīng)曲線

中圖分類號(hào)： S567.23+3.01文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2017）08-0121-06

中藥白術(shù)來(lái)源于菊科多年生植物白術(shù)（Atractylodes macrocephala Koidz.）的干燥根莖，被《神農(nóng)本草經(jīng)》列為上品，氣清香，味甘、微辛，嚼之略帶黏性，具有健脾益氣、燥濕利水、止汗安胎等功效[1-2]。近年研究證實(shí)白術(shù)化合物單體成分具有免疫調(diào)節(jié)、殺菌抗炎、抗癌等功效[3]，對(duì)神經(jīng)系統(tǒng)、腸胃運(yùn)動(dòng)也有一定作用，此外白術(shù)還有調(diào)節(jié)免疫的功效，市場(chǎng)推廣前景廣闊。白術(shù)的野生資源非常稀少，主產(chǎn)于浙江，其中品質(zhì)最佳的是於潛地區(qū)所產(chǎn)的白術(shù)，所以特稱為“於術(shù)”?，F(xiàn)白術(shù)大多為栽培，主要產(chǎn)地是在浙江和安徽等地，在貴州、湖南、河北等地也有種植[4]。

光合作用是綠色植物重要的一個(gè)生理功能，是植物生命活動(dòng)的重要組成部分之一。綠色植物的光合作用是植物光合器官吸收光能、同化二氧化碳和水同時(shí)制造有機(jī)物質(zhì)和釋放氧氣的過(guò)程[5]。綠色植物的光合作用作為一個(gè)最大的生物合成過(guò)程，它既是一個(gè)生物化學(xué)反應(yīng)過(guò)程，也是綠色植物本身特有的一種生理功能。所以說(shuō)光合作用是地球上生命活動(dòng)的物質(zhì)基礎(chǔ)和能量來(lái)源，它對(duì)維持生態(tài)平衡起著非常重要的作用，所以光合作用在保障人類的生存及發(fā)展有非常重要的意義[6]。光合作用對(duì)研究生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部的能量流動(dòng)規(guī)律有著極其重要的作用，是研究植物生產(chǎn)力形成機(jī)制的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，也是在生理生態(tài)方面的重點(diǎn)研究方向[7]。十藥九術(shù)，中藥白術(shù)作為我國(guó)一種臨床常用的溫補(bǔ)用藥，具有很重要的藥用價(jià)值。光合作用涉及一系列復(fù)雜的光化反應(yīng)過(guò)程，其中光合作用速率是眾多環(huán)境因素綜合影響的結(jié)果，也和植株的生長(zhǎng)狀況以及所處發(fā)育階段密切相關(guān)[8-11]。因此，在不同的發(fā)育階段，進(jìn)行不同光、溫、水、CO2等因素的控制試驗(yàn)觀測(cè)，可以全面了解白術(shù)光合作用的特性及其機(jī)理，具有理論和生產(chǎn)應(yīng)用上的價(jià)值。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2015年2月在貴州大學(xué)教學(xué)實(shí)驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)進(jìn)行，白術(shù)來(lái)源于貴州松桃華源藥材種植公司，由貴州大學(xué)王華磊教授鑒定為菊科蒼術(shù)屬植物白術(shù)（A. macrocephala），試驗(yàn)土壤取自貴州省松桃縣正大鄉(xiāng)正光村貴州恒霸藥業(yè)白術(shù)種植基地不同連作年限（0、1、2、3年）的白術(shù)種植區(qū)（109°31′～109°39′ E、27°95′～28°10′N），海拔730～750 m，土壤質(zhì)地為黏壤土。采用盆栽試驗(yàn)，塑料盆上口直徑31 cm，底直徑 27 cm，高 27 cm，每盆裝入土壤15 kg，栽入白術(shù)苗，每盆5株，每個(gè)處理30盆，整個(gè)生育期不追肥，試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組排列。在白術(shù)旺盛生長(zhǎng)期光照較好的一天，于08：00—19：00觀測(cè)自然條件下白術(shù)光合速率及環(huán)境因子日變化，對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

1.2測(cè)定指標(biāo)及其測(cè)定方法

1.2.1白術(shù)葉片葉綠素含量的測(cè)定稱取0.1 g白術(shù)葉片，剪成2 mm細(xì)絲，置于試管中，在室溫下立即用丙酮研磨法提取白術(shù)葉片的葉綠素。用10 mL混合液浸泡，加塞置于暗處（不能見(jiàn)光），浸提，每隔一定時(shí)間（一般過(guò)夜）觀察浸提情況并搖動(dòng)，以材料葉片完全變白為準(zhǔn)，用混合液作為空白調(diào)零，使用紫外分光光度計(jì)分別測(cè)定663、652、645、470 nm處的吸光度。

1.2.2白術(shù)葉片的光合日變化測(cè)定白術(shù)葉片的光合-蒸騰日變化采用Li-6400光合-蒸騰觀測(cè)系統(tǒng)（Li-Cor Inc. USA）進(jìn)行觀測(cè)。該系統(tǒng)能測(cè)定植物葉片的凈光合速率[Pn，μmol/（m2·s）]、光合有效輻射[PAR，μmol/（m2·s）]、氣孔導(dǎo)度[Gs，mol/（m2·s）]、蒸騰速率[Tr，mmol/（m2·s）]、葉片溫度（Tl，℃）、空氣相對(duì)濕度（RH，%）、胞間CO2濃度（Ci，μmol/mol）和大氣CO2濃度（Ca，μmol/mol）等多個(gè)微氣象和生理參數(shù)。白術(shù)的觀測(cè)日期為2014年8月，白術(shù)生長(zhǎng)狀況良好，選擇3株長(zhǎng)勢(shì)良好的白術(shù)，每株3個(gè)葉片，葉面朝向較為一致的葉片進(jìn)行觀測(cè)，每個(gè)葉片重復(fù)觀測(cè)5次，觀測(cè)時(shí)間為8：00—19：00，每1 h觀測(cè)1次，一共12次。

1.2.3白術(shù)葉片的光響應(yīng)曲線使用美國(guó)LI-COR公司生產(chǎn)的Li-6400光合作用測(cè)定系統(tǒng)。選擇晴朗的上午進(jìn)行測(cè)定，光合有效輻射分別設(shè)定為1 800、1 500、1 200、900、600、300、100、50、20、0 μmol/（m2·s），共計(jì)10個(gè)梯度。測(cè)定時(shí)隨機(jī)選擇健康葉，以葉的中部作為測(cè)試部位，3次重復(fù)，結(jié)果取平均值。根據(jù)非直線雙曲線模型公式：

Pn=（PARQ+Pn，max-（PARQ+Pn，max）2-4kPARQPn，max）/（2k）-Rd。

式中：Pn為凈光合速率；Pn，max為最大凈光合速率；RD為暗呼吸速率；PAR為光合有效輻射；Q為表觀量子效率；k為光響應(yīng)曲線曲角[18]。根據(jù)該模型利用SPSS非線性回歸，得到相應(yīng)的預(yù)測(cè)值Pv，同時(shí)計(jì)算出Q、RD、Pn，max及k值，繪制PAR-Pv的擬合曲線。當(dāng)PAR<200 μmol/（m2·s）時(shí)，使用實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)（Pn），對(duì)PAR-Pv進(jìn)行直線回歸，得到擬合直線方程y=ax+b，式中x為光合有效輻射PAR，y為凈光合速率實(shí)測(cè)值Pn，光補(bǔ)償點(diǎn)[LCP，μmol/（m2·s）]為擬合直線與x軸的交點(diǎn)、表觀量子效率為a，將最大凈光合率Pn，max預(yù)測(cè)值代入擬合直線方程可以求得光飽和點(diǎn)[LSP，μmol/（m2·s）]。

1.3數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析均采用Excel表格制表和作圖，用DPS 7.05和SPSS 17.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2結(jié)果與分析

2.1不同連作年限白術(shù)葉綠素含量比較

植物產(chǎn)量形成主要依靠光合作用，葉綠素是植物進(jìn)行光合作用所需要的重要物質(zhì)。由表1可知，不連作白術(shù)的葉綠素a、葉綠素b及總色素含量均最低，且隨著連作年限延長(zhǎng)呈先升高后降低的趨勢(shì)；連作1年、連作2年葉綠素a和葉綠素b含量顯著高于不連作、連作3年，連作1年與連作2年、不連作與連作2年之間葉綠素a和葉綠素b含量差異不顯著；連作1年、連作2年和連作3年總色素顯著高于不連作；葉綠素a/葉綠素b值可以作為判斷植物喜光性的指標(biāo)，不同連作年限白術(shù)葉綠素a/葉綠素b值差異不顯著，但均小于2.3，表明白術(shù)具有陰生植物特性。

2.2不同連作年限白術(shù)光合因子及生態(tài)環(huán)境因子的日變化

從圖1可以看出，不同連作年限白術(shù)凈光合速率日變化皆呈雙峰曲線，可以看出有較為明顯“光合午休”現(xiàn)象，但在具體到達(dá)峰值的時(shí)間上有一定的差異。不同連作年限的白術(shù)葉片凈光合速率日變化的第1個(gè)峰值表現(xiàn)為連作1年>連作2年>不連作>連作3年，第2個(gè)峰值表現(xiàn)為不連作>連作3年>連作1年>連作2年。其中，不連作、連作1年第1個(gè)峰值出現(xiàn)在上午11：00，峰值分別為7.98、8.41 μmol/（m2·s），連作2年與連作3年第一個(gè)峰值出現(xiàn)在上午10：00，峰值分別為8.32、7.83 μmol/（m2·s）；不連作、連作1年第2個(gè)峰值出現(xiàn)在下午15：00，峰值分別為6.90、3.62 μmol/（m2·s），連作2年第2個(gè)峰值出現(xiàn)在下午17：00，峰值為 3.58 μmol/（m2·s），連作3年第2個(gè)峰值出現(xiàn)在下午 16：00，峰值為3.70 μmol/（m2·s）?！肮夂衔缧荨焙螅贿B作白術(shù)光合速率仍可以維持在一個(gè)較高水平，光合能力明顯強(qiáng)于連作白術(shù)，這可能是連作降低產(chǎn)量的原因之一。且可以明顯觀察到不連作白術(shù)的葉片凈光合速率雙峰現(xiàn)象較連作白術(shù)明顯，其凈光合速率值變化幅度較連作白術(shù)更大，說(shuō)明不連作白術(shù)葉片對(duì)光照的敏感程度要高于連作白術(shù)。

由圖1可以看出，晴天白術(shù)的蒸騰速率與凈光合速率一樣也呈雙峰曲線，不連作白術(shù)葉片蒸騰速率日變化的峰值出現(xiàn)在12：00和15：00，分別為2.20、 3.19 mmol/（m2·s），在19：00時(shí)出現(xiàn)全天最低值，為 0.53 mmol/（m2·s）；連作1年白術(shù)葉片蒸騰速率日變化的峰值分別出現(xiàn)在12：00和 15：00，分別為3.36、1.76 mmol/（m2·s），在19：00時(shí)出現(xiàn)全天最低值，為 0.53 mmol/（m2·s）；連作2年葉片蒸騰速率日變化的峰值分別出現(xiàn)在13：00和17：00，分別為2.05、1.51 mmol/（m2·s），在19：00時(shí)出現(xiàn)全天最低值，為 0.65 mmol/（m2·s）；連作3年葉片蒸騰速率日變化的峰值分別出現(xiàn)在11：00和13：00，分別為1.62、1.79 mmol/（m2·s），在19：00時(shí)出現(xiàn)全天最低值，為0.28 mmol/（m2·s）。

PAR是光合作用的能量來(lái)源。Tl是葉片能量平衡里的感熱組分（潛熱主要以蒸騰方式耗散掉），兩者都與太陽(yáng)輻射有著密切關(guān)系。由圖1可以看出，在觀測(cè)時(shí)段內(nèi)不連作和連作3年白術(shù)的光合有效輻射PAR呈現(xiàn)出單峰的日變化特征，連作1年和連作2年白術(shù)的光合有效輻射PAR呈現(xiàn)出不明顯雙峰的日變化特征。不連作白術(shù)光合有效輻射PAR峰值出現(xiàn)在14：00，為1 201.18 μmol/（m2·s）；連作1年白術(shù)光合有效輻射PAR第一個(gè)峰值出現(xiàn)在12：00，為 563.88 μmol/（m2·s），第二個(gè)峰值出現(xiàn)在14：00，為 849.90 μmol/（m2·s）；連作2年白術(shù)光合有效輻射PAR第一個(gè)峰值出現(xiàn)在12：00，為763.21 μmol/（m2·s），第二個(gè)峰值出現(xiàn)在14：00，為1 076.32 μmol/（m2·s）；連作3年白術(shù)光合有效輻射PAR峰值出現(xiàn)在14：00，為914.47 μmol/（m2·s）。12：00—16：00時(shí)間段內(nèi)，不連作白術(shù)光合有效輻射PAR高于連作白術(shù)，四者PAR最大峰值皆存在于14：00，主要是由于此時(shí)太陽(yáng)高度角最大，光照強(qiáng)度最大。

氣孔是葉片與大氣間CO2和水汽交換的通道，是調(diào)控光合和蒸騰的重要生物學(xué)因子。由圖1可以看出，不連作白術(shù)葉片氣孔導(dǎo)度峰值出現(xiàn)在11：00和15：00，峰值分別為0052、0.050 mol/（m2·s），連作1年白術(shù)葉片氣孔導(dǎo)度峰值出現(xiàn)在12：00和17：00，峰值分別為0.073、0.043 mol/（m2·s），連作2年白術(shù)葉片氣孔導(dǎo)度峰值出現(xiàn)在10：00和17：00，峰值分別為0.048、0.037 mol/（m2·s），連作3年白術(shù)葉片氣孔導(dǎo)度峰值出現(xiàn)在10：00和17：00，峰值分別為0.047、0.022 mol/（m2·s）。不同連作年限白術(shù)的孔導(dǎo)度日變化基本上呈雙峰曲線，白術(shù)葉片孔導(dǎo)度的第一個(gè)峰值基本出現(xiàn)在10：00—12：00之間，在達(dá)到第一個(gè)峰值之前，葉片氣孔導(dǎo)度隨葉片溫度的增加而增大，而后葉片溫度在14：00達(dá)到最大值，氣孔導(dǎo)度隨葉片溫度增加而下降。在不同連作年限白術(shù)葉片氣孔導(dǎo)度中，連作1年白術(shù)葉片氣孔導(dǎo)度的變化值最大，最大值為0.073 mol/（m2·s），最小值為 0.020 mol/（m2·s）；連作2年白術(shù)葉片氣孔導(dǎo)度的變化值最大，最小值為0.018 mol/（m2·s），最大值為 0.048 mol/（m2·s）。

胞間CO2濃度反映外界的CO2進(jìn)入葉細(xì)胞的濃度，它是衡量葉片光合速率大小的主要指標(biāo)之一。圖1表明，不同連作年限白術(shù)葉片胞間CO2濃度日變化趨勢(shì)幾乎一致，早晚較高，日間呈現(xiàn)規(guī)律性變化，表現(xiàn)出從16：00開(kāi)始，隨著時(shí)間的推移，胞間CO2濃度明顯上升，在18：00達(dá)到全天的最高值，此時(shí)不同連作年限白術(shù)葉片胞間CO2濃度峰值表現(xiàn)為連作2年（32254 μmol/mol）>連作1年（290.30 μmol/mol）>不連作（260.34 μmol/mol）>連作3年（220.06 μmol/mol）。在 08：00—10：00，不同連作年限白術(shù)葉片胞間CO2濃度不連作>連作1年>連作3年>連作2年（圖1）。

2.3不同連作年限白術(shù)生態(tài)及環(huán)境因子之間相關(guān)性

由白術(shù)的光合日變化趨勢(shì)可以看出白術(shù)屬于C3植物，在晴天葉片光合蒸騰及其環(huán)境和生理因子日變化中，不連作白術(shù)Tr-Pn、RH-PAR為一般顯著，Gs-Pn、Tn-PAR、Tn-RH、Tl-PAR、Tl-RH、Tl-Tn均達(dá)到了極顯著水平。連作1年白術(shù)Tr-Pn、Tr-PAR、Tn-PAR、Tl-PAR為一般顯著，Gs-Pn、GS-Tr、Tn-RH、Tl-RH、Tl-Tn均達(dá)到了極顯著水平。連作2年白術(shù)Tn-Tr、Tn-PAR、Tl-PAR、Tr-PAR、Gs-Pn、Ci-Pn、Ci-Gs、Tn-RH、Tl-RH、Tl-Tn均達(dá)到了極顯著水平。連作3年白術(shù)Tr-Pn、Tr-PAR、GS-Tr、Ci-Pn、Ci-Tr、Ci-PAR、Tn-PAR、Tl-PAR為一般顯著，Gs-Pn、Tn-RH、Tl-RH、Tl-Tn均達(dá)到了極顯著水平?？梢钥闯觯瑲饪讓?dǎo)度（Cond）-凈光合速率（Pn）、空氣溫度（Tn）-空氣相對(duì)濕度（RH）、葉片溫度（Tl）-空氣相對(duì)濕度（RH）、葉片溫度（Tl）-空氣溫度（Tn）在不同連作年限白術(shù)中均呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)，氣孔導(dǎo)度（Cond）是影響白術(shù)的凈光合速率（Pn）最主要的生理因子，且不連作白術(shù)氣孔導(dǎo)度（Cond）與凈光合速率（Pn）的相關(guān)系數(shù)較連作白術(shù)低，連作2年白術(shù)影響凈光合速率（Pn）的次要生理因子是胞間CO2濃度（Ci）。連作1年白術(shù)影響蒸騰速率（Tr）的主要生理因子是氣孔導(dǎo)度（Cond），連作2年白術(shù)影響蒸騰速率（Tr）的主要因素是光合有效輻射（PAR），次要因素是葉片溫度（Tl），不連作白術(shù)中空氣溫度（Tn）和葉片溫度（Tl）與光合有效輻射（PAR）呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)，連作白術(shù)中皆為一般顯著。葉片溫度-空氣溫度的相關(guān)系數(shù)在不同連作年限中均為最大，達(dá)到了0.98以上，說(shuō)明空氣溫度對(duì)葉片溫度（Tl）的綜合作用最大，空氣相對(duì)濕度次之（表2）。

2.4不同連作年限白術(shù)光響應(yīng)曲線模擬比較

從不同連作時(shí)期白術(shù)的光響應(yīng)曲線（圖2）可以看出，不同連作年限白術(shù)光響應(yīng)曲線的變化趨勢(shì)基本相似，其中連作2年和連作3年幾乎一致。當(dāng)光合有效輻射（PAR）為 0 μmol/（m2·s） 時(shí)，不同連作年限白術(shù)凈光合速率（Pn）均為負(fù)值；當(dāng)光合有效輻射（PAR）在0～600 μmol/（m2·s）時(shí)，凈光合速率（Pn）幾乎呈直線增長(zhǎng)趨勢(shì)；當(dāng)光合有效輻射（PAR）繼續(xù)升高到一定數(shù)值（即光飽和點(diǎn)）后，不同連作年限白術(shù)凈光合速率（Pn）的增長(zhǎng)速度逐漸減慢，而后基本維持穩(wěn)定狀態(tài)沒(méi)有出現(xiàn)下降趨勢(shì)， 表明過(guò)高的光合有效輻射不會(huì)引

起白術(shù)葉片光合活性的降低，不會(huì)造成光抑制現(xiàn)象。

2.4.1最大凈光合速率對(duì)不同連作時(shí)期白術(shù)的光響應(yīng)曲線進(jìn)行比較可以看出，不同連作年限白術(shù)葉片的最大凈光合速率有一定差別，其中連作1年白術(shù)葉片的最大凈光合速率最大，為3.79 μmol/（m2·s）；其次為連作2年白術(shù)，其最大凈光合速率為3.10 μmol/（m2·s）；然后是連作3年白術(shù)，最大凈光合速率為2.99 μmol/（m2·s）；不連作白術(shù)葉片的最大凈光合速率最小，為1.16 μmol/（m2·s），說(shuō)明連作1年白術(shù)在不同連作年限白術(shù)中具有最強(qiáng)的光合作用能力。

2.4.2光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)比較不連作白術(shù)葉片的光補(bǔ)

償點(diǎn)大小在100～300 μmol/（m2·s）之間，光飽和點(diǎn)大小在900 μmol/（m2·s）左右；連作1年白術(shù)葉片的光補(bǔ)償點(diǎn)大小在50～100 μmol/（m2·s）之間，光飽和點(diǎn)在900 μmol/（m2·s）左右；連作2年白術(shù)葉片的光補(bǔ)償點(diǎn)大小在50 μmol/（m2·s）左右，光飽和點(diǎn)在1 500 μmol/（m2·s）左右；連作3年白術(shù)葉片的光補(bǔ)償點(diǎn)大小在50～100 μmol/（m2·s）之間，光飽和點(diǎn)在1 500 μmol/（m2·s）左右。由此可知，連作2年白術(shù)葉片的光補(bǔ)償點(diǎn)較低，光飽和點(diǎn)較高，表明其可利用光的范圍最廣，對(duì)光照環(huán)境的適應(yīng)性最強(qiáng)；然后是連作1年和連作3年白術(shù)，其中連作3年白術(shù)葉片的光飽和點(diǎn)（LSP）高于連作1年白術(shù)，光補(bǔ)償點(diǎn)大小相差不大，所以其可利用光的范圍較連作1年要大，相對(duì)來(lái)說(shuō)，對(duì)光照環(huán)境的適應(yīng)性比連作1年更強(qiáng)；不連作白術(shù)葉片的光補(bǔ)償點(diǎn)較高，光飽和點(diǎn)較低，說(shuō)明在不同連作年限白術(shù)中，不連作白術(shù)的可利用光的范圍最窄，對(duì)光照環(huán)境的適應(yīng)性最弱。

2.4.3暗呼吸速率比較由圖2可以看出，不同連作年限白術(shù)葉片的暗呼吸速率有所不同，連作1年白術(shù)葉片的暗呼吸速率最大，不連作白術(shù)葉片的暗呼吸速率次之，然后是連作3年白術(shù)，連作2年白術(shù)葉片的暗呼吸速率最小。說(shuō)明不同連作年限白術(shù)的呼吸作用連作1年>不連作>連作3年>連作2年。

2.4.4表觀量子效率比較不同連作年限白術(shù)葉片的表觀量子效率連作1年>連作3年>連作2年>不連作。說(shuō)明連作1年白術(shù)葉片對(duì)光能的利用能力最強(qiáng)，其次是連作3年白術(shù)，然后是連作2年白術(shù)，不連作白術(shù)葉片對(duì)光能的利用能力最弱。

3結(jié)論與討論

3.1結(jié)論

（1）對(duì)不同連作年限白術(shù)葉片葉綠素含量進(jìn)行了比較，結(jié)果表明：不連作白術(shù)葉綠素a、葉綠素b及總色素含量均低于連作白術(shù)，具體順序?yàn)檫B作1年>連作2年>連作3年>不連作，不同連作年限白術(shù)葉綠素a/葉綠素b值之間差異不顯著，但均小于2.3，表明白術(shù)具有陰生植物特性。

（2）通過(guò)對(duì)不同連作年限白術(shù)在夏季白天光合作用日變化的監(jiān)測(cè)，可以看出不同連作年限白術(shù)的凈光合速率日變化均為雙峰型，有明顯的“光合午休”現(xiàn)象，在夏季炎熱的氣候下，不同連作年限白術(shù)均顯示出了C3植物的光合生理特征。

（3）對(duì)不同連作年限白術(shù)生態(tài)及環(huán)境因子進(jìn)行了相關(guān)性分析，結(jié)果表明：氣孔導(dǎo)度是影響白術(shù)凈光合速率最主要的生理因子，其次要生理因子是蒸騰速率和胞間CO2濃度。

（4）不同連作年限白術(shù)光響應(yīng)曲線的變化趨勢(shì)大體上一致，但從曲線上計(jì)算并判斷出的具體特征參數(shù)有所不同。不同連作年限白術(shù)葉片最大凈光合速率不同，其大小順序?yàn)檫B作1年>連作2年>連作3年>不連作，說(shuō)明連作1年白術(shù)在不同連作年限白術(shù)中具有最強(qiáng)的光合作用能力，這與從葉綠素含量的比較中得出的結(jié)論是一致的。不同連作年限白術(shù)葉片光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)的差值大小順序?yàn)檫B作2年>連作3年>連作1年>不連作，表明連作2年白術(shù)可利用光的范圍最廣，對(duì)光照環(huán)境的適應(yīng)性最強(qiáng)。同樣，不同連作年限白術(shù)葉片暗呼吸速率也有所不同，連作1年白術(shù)葉片的暗呼吸速率最大，不連作白術(shù)葉片的暗呼吸速率次之，然后是連作3年白術(shù)，連作2年白術(shù)葉片的暗呼吸速率最小，表明連作2年白術(shù)葉片的呼吸作用最強(qiáng)。不同連作年限白術(shù)葉片的表觀量子效率連作1年最大，連作3年次之，然后是連作2年，不連作白術(shù)葉片的表觀量子效率最小，說(shuō)明連作1年白術(shù)葉片對(duì)光能的利用能力最強(qiáng)，不連作白術(shù)葉片對(duì)光能的利用能力最弱。

3.2討論

作物產(chǎn)量的積累是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，眾多的因素參與其中。其形成主要有光合產(chǎn)物生產(chǎn)和分配，還受到多種營(yíng)養(yǎng)元素的限制及外部環(huán)境和自身特性的影響。對(duì)不同連作年限白術(shù)葉綠素含量和光響應(yīng)曲線的研究得出結(jié)論：不連作白術(shù)在光合作用能力、對(duì)光照環(huán)境的適應(yīng)性以及對(duì)光能的利用能力方面均不如連作白術(shù)，但是不同連作年限白術(shù)的產(chǎn)量不連作白術(shù)高于連作，可能是由于白術(shù)產(chǎn)量形成過(guò)程中其他復(fù)雜因子的變化掩蓋了產(chǎn)量與光合性能之間的相關(guān)關(guān)系，有研究表明在開(kāi)花前，光合產(chǎn)物的形成主要是為產(chǎn)量奠定前期的基礎(chǔ)，主要表現(xiàn)在營(yíng)養(yǎng)器官的建造方面[12]。另外采集白術(shù)葉片標(biāo)本和測(cè)定光響應(yīng)曲線的時(shí)間均在上午，可能是因?yàn)闇y(cè)定的時(shí)間一樣，光響應(yīng)曲線的最大凈光合速率與葉綠素含量變化是一致的，但是不連作白術(shù)光合作用日變化第二峰值明顯高于連作白術(shù)，“光合午休”后，其光合速率仍可以維持在一個(gè)較高的水平，光合能力明顯強(qiáng)于連作白術(shù)，說(shuō)明連作白術(shù)在下午時(shí)段光合速率下降，光合產(chǎn)物減少，所以產(chǎn)量減少，這可能是造成連作白術(shù)產(chǎn)量下降的的原因之一。

綜上所述，對(duì)白術(shù)的光合生理特性進(jìn)行研究對(duì)于指導(dǎo)生產(chǎn)具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。本試驗(yàn)結(jié)果表明：白術(shù)的光合產(chǎn)物積累主要在下午時(shí)段，連作白術(shù)雖然在上午的光合作用能力優(yōu)于不連作白術(shù)，但是在下午時(shí)段光合速率明顯低于不連作，造成連作白術(shù)的產(chǎn)量下降。對(duì)于不同連作年限白術(shù)光合生理因子相互之間錯(cuò)綜復(fù)雜的關(guān)系以及在不同生育時(shí)期的光合特性，有待更進(jìn)一步探索。

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