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        摩爾根:用果蠅揭開遺傳之謎

        2017-06-29 22:45:06尹傳紅
        知識(shí)就是力量 2017年6期
        關(guān)鍵詞:摩爾根孟德爾遺傳學(xué)

        尹傳紅

        托馬斯·亨特·摩爾根創(chuàng)立的基因?qū)W說闡明了染色體作為遺傳性狀攜帶者的功能,揭開了遺傳之謎,從而為研究和了解人類遺傳性疾病奠定了基礎(chǔ),同時(shí)也大大推動(dòng)了生物學(xué)和現(xiàn)代醫(yī)學(xué)的發(fā)展。

        一個(gè)有趣而又讓人困惑不已的問題

        出生于美國(guó)一個(gè)政治世家的托馬斯·亨特·摩爾根打小就對(duì)博物學(xué)表現(xiàn)出極大的興趣,他最喜歡做的事情就是到野外去捕蝴蝶、捉蟲子、掏鳥窩,或是觀察昆蟲的筑巢過程,還制作了許多動(dòng)植物的標(biāo)本。

        ?1919年摩爾根小組在哥倫比亞大學(xué)“蠅室”里的一次聚會(huì),后排最左邊為摩爾根

        有一次,他因?yàn)榧庇谙胫镭埖纳眢w結(jié)構(gòu)是怎樣的,就與堂兄合謀,給家里養(yǎng)的一只貓喂了一把安眠藥。當(dāng)貓迷迷糊糊地躺在兄弟倆搭建的 “工作臺(tái)”上時(shí),膽大的摩爾根居然真的拿起刀子開膛。可憐的小貓一聲慘叫,蹦起來(lái)就跑。

        摩爾根科學(xué)事業(yè)的起點(diǎn),是觀察動(dòng)物的生命如何開始、胚胎如何發(fā)育。

        這在19世紀(jì)和20世紀(jì)之交,是人們正在討論的兩個(gè)重要的生物學(xué)問題之一。另一個(gè)問題以進(jìn)化和遺傳作用為中心,探討的是“種瓜得瓜,種豆得豆”這類現(xiàn)象的機(jī)理。

        這兩個(gè)重要問題其實(shí)由來(lái)已久。早在2300多年前,古希臘著名的哲學(xué)家和科學(xué)家亞里士多德就提出了一個(gè)有趣而又讓人困惑不已的問題:“有一個(gè)白色人種的女子嫁給了一個(gè)黑色人種的男子,他們的子女是白色的。但到了孫兒那一代,又有黑色的。那么,他們白色的子女中,如何藏著黑色的血統(tǒng)呢?”

        千百年來(lái),人們注意到生物繁衍的后代都與其親代相似,但在生物體內(nèi)究竟是什么東西能保證其后代與之相像?繁殖的能力到底位于何處?不清楚。同時(shí),人們又想當(dāng)然地認(rèn)同一種所謂的“混合遺傳”,即近似于“黑+白=灰”,父母的“黑”和“白”簡(jiǎn)單融合,得到了子代的“灰”。

        ?一只長(zhǎng)兩片翅膀的普通果蠅與長(zhǎng)四片翅膀的果蠅突變體(果蠅之所以成為摩爾根實(shí)驗(yàn)對(duì)象,是因?yàn)槠涮厥獾纳飳傩裕绶敝晨欤?/p>

        19世紀(jì)中葉,英國(guó)博物學(xué)家達(dá)爾文發(fā)現(xiàn),在某種植物或者動(dòng)物的特定生活環(huán)境中,同種個(gè)體之間的一些變化會(huì)使某些個(gè)體具有繁殖后代的優(yōu)越性,使得它們比其他欠缺這種優(yōu)越性的個(gè)體具有更多的生存機(jī)會(huì),并且會(huì)把這種優(yōu)越性傳給下一代。因此,具有這種優(yōu)越性的種類將占有優(yōu)勢(shì),生物就是這樣通過“自然選擇”進(jìn)化的。也就是說,“物競(jìng)天擇,適者生存”。不過,達(dá)爾文并不明白物種中的這些變化是如何發(fā)生的,或者說,物種中的性狀是如何傳給下一代的。

        1856年,即達(dá)爾文發(fā)表其偉大著作《物種起源》的3年前,在奧匈帝國(guó)摩拉維亞(今捷克布爾諾地區(qū))的圣·托馬斯修道院里,一位時(shí)年34歲、名叫格雷戈?duì)枴っ系聽柕男薜朗浚_始在修道院的后花園里進(jìn)行一項(xiàng)持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)達(dá)8年的豌豆雜交實(shí)驗(yàn)。他根據(jù)結(jié)果推斷,必定有著某種遺傳因子控制著生物的性狀:每代都有一種特征或稱性狀顯現(xiàn)出來(lái)(顯性),而成對(duì)的另一種性狀則隱藏起來(lái)(隱性),即前者在表達(dá)性狀時(shí)對(duì)后者占主導(dǎo)地位。這說明,每個(gè)遺傳性狀能夠獨(dú)立遺傳,它們相互之間沒有關(guān)系,不可能兩者兼而有之,也就是無(wú)法混合或融合。

        摩爾根起初對(duì)孟德爾提出的遺傳原理持懷疑態(tài)度,也希望能通過實(shí)驗(yàn)來(lái)驗(yàn)證達(dá)爾文提出的自然選擇理論。

        “看到照亮生物進(jìn)化過程的新光芒”

        1900年,被忽視了30多年的孟德爾理論(文章)被三位科學(xué)家?guī)缀踉谕粫r(shí)間發(fā)現(xiàn)。其中一位,是荷蘭植物學(xué)家雨果·馬里奧·德弗里斯。他在這一年接待來(lái)訪的摩爾根時(shí),談到了他的一個(gè)發(fā)現(xiàn):一種名叫月見草的植物產(chǎn)生新遺傳類型的能力非常強(qiáng),能在很短時(shí)間內(nèi)冒出性狀迥異的后代,這表明一個(gè)品種可以突然產(chǎn)生另一個(gè)能夠傳之久遠(yuǎn)的新品種。

        事實(shí)上,德弗里斯檢查了大約5萬(wàn)棵月見草,從中發(fā)現(xiàn)了7種突變型,共約800棵,有的甚至只需一個(gè)世代就能產(chǎn)生出差異程度達(dá)到“種”一級(jí)的變化。他把這種發(fā)生在一個(gè)世代的可遺傳的突然性改變稱為“突變”,并且提出了一個(gè)通過突然跳躍(即突變)而實(shí)現(xiàn)進(jìn)化的新學(xué)說。

        這樣看來(lái),進(jìn)化就不再是只能喻于理論而不能觀察到的無(wú)限緩慢的進(jìn)程了。摩爾根就此評(píng)述說:“我認(rèn)為已經(jīng)可以看到照亮生物進(jìn)化過程的新光芒了。自然界中,新物種是突然形成的……進(jìn)化并不是把其他所有生物當(dāng)作對(duì)手的生存競(jìng)爭(zhēng)過程,很多新物種是自然界在本來(lái)不大有生物棲息的場(chǎng)所創(chuàng)造出的具有適應(yīng)性的新種?!?/p>

        時(shí)隔不久,摩爾根熟悉的一位同行朋友的學(xué)生、哥倫比亞大學(xué)研究生薩頓,發(fā)現(xiàn)細(xì)胞核內(nèi)的一種細(xì)長(zhǎng)線狀物質(zhì)染色體——其主要物質(zhì)成分是蛋白質(zhì)和脫氧核糖核酸(DNA),跟孟德爾所報(bào)告的控制著生物性狀的某種遺傳因子(即現(xiàn)在所說的基因)有許多相同之處,進(jìn)而在1903年發(fā)表論文《遺傳中的染色體》,提出了染色體是基因的物質(zhì)載體的假設(shè),并明確指出:“父本與母本染色體將構(gòu)成孟德爾遺傳定律的物質(zhì)基礎(chǔ)?!?/p>

        “薩頓假設(shè)”引起了生物學(xué)界的廣泛關(guān)注。這意味著,要證實(shí)染色體是基因載體,就得把某個(gè)特定的基因與某條具體的染色體聯(lián)系起來(lái)??蛇@個(gè)時(shí)候,摩爾根心中還有懷疑:基因到底是真實(shí)地存在,還是純屬想象?但他深信突變?cè)谏w的進(jìn)化過程中起著作用。

        1904年,摩爾根來(lái)到紐約哥倫比亞大學(xué),就任全美國(guó)設(shè)置最早的實(shí)驗(yàn)動(dòng)物學(xué)教授。他主要的研究興趣集中在遺傳學(xué)和進(jìn)化論,以及它們與突變的關(guān)系(后來(lái)他自嘲說,他能成為他那個(gè)政治世家中唯一的科學(xué)家,可能就是家族基因突變的結(jié)果吧)。他注意從整體上研究生物,卻又強(qiáng)調(diào)實(shí)驗(yàn)方法,篤信任何一種想法或假說,必須經(jīng)過實(shí)驗(yàn)的檢驗(yàn),才能在科學(xué)上得到立足之地。

        那一時(shí)期,摩爾根的工作重心是研究動(dòng)物的突變階段。他開始用老鼠、豚鼠和鴿子做實(shí)驗(yàn)。由于這類實(shí)驗(yàn)動(dòng)物繁殖緩慢,相應(yīng)的研究工作進(jìn)展也不快?!帮w躍”的偶發(fā)機(jī)遇在1908年開啟:摩爾根建議他的學(xué)生佩恩做一些實(shí)驗(yàn)來(lái)研究法國(guó)生物學(xué)家拉馬克提出的“用進(jìn)廢退”和“獲得性狀遺傳”學(xué)說是否有道理。

        佩恩早前研究過沒有眼睛的洞穴魚。此次的研究對(duì)象,他找的是嗡嗡亂飛、隨處可見的果蠅。他把這些小生物關(guān)在暗室里飼養(yǎng),以觀察它們?cè)诤诎档沫h(huán)境里會(huì)不會(huì)因?yàn)殚L(zhǎng)時(shí)間不用眼睛而產(chǎn)生沒有眼睛的后代。結(jié)果,到69代果蠅羽化時(shí),還是沒有任何事情發(fā)生,而摩爾根由此卻發(fā)現(xiàn)了一種極好的實(shí)驗(yàn)有機(jī)體,用于研究遺傳和進(jìn)化。

        “果蠅是上帝專為摩爾根創(chuàng)造的”

        摩爾根把他的果蠅實(shí)驗(yàn)室建在了哥倫比亞大學(xué)的一棟大樓里。他設(shè)想通過培育出有用的突變個(gè)體,從而能在其后代中跟蹤一個(gè)特性,把某個(gè)特定的基因跟某條具體的染色體聯(lián)系起來(lái)。

        為此他和助手們把果蠅折騰得夠嗆:或?qū)⒐壷糜诟邷睾偷蜏叵嘛曫B(yǎng),或喂給它們不同尋常的食物,或用酸、堿、鹽、糖處理蠅卵,或用X射線輻射處理果蠅的幼蟲、蛹、成蟲。然而,一兩年時(shí)間過去,似乎也沒有什么特異的事情發(fā)生。

        1910年1月,研究小組終于發(fā)現(xiàn)有一只果蠅的胸部顯出一種奇怪的三叉形;3月,又有兩個(gè)突變體出現(xiàn);5月,最富戲劇性的突變體出現(xiàn)了—那是一只白眼睛的雄性果蠅(果蠅通常都是紅眼睛的)。

        摩爾根如獲至寶,馬上把這只果蠅精心地供養(yǎng)起來(lái),每天上下班都把它帶回家中,放在床邊觀察,第二天一早再把它帶回實(shí)驗(yàn)室,生怕它出現(xiàn)“不測(cè)”。不久,他讓這只白眼睛果蠅同一只正常的紅眼雌蠅交配,留下突變基因。隨后發(fā)現(xiàn),這個(gè)家系的子一代全是紅眼的,顯然紅對(duì)白表現(xiàn)為顯性。接著,讓子一代交配,結(jié)果發(fā)現(xiàn)子二代中紅、白果蠅的比例正好是3︰1,這完全符合孟德爾通過對(duì)豌豆的研究所總結(jié)出的遺傳規(guī)律。

        摩爾根對(duì)這一突變特征的傳遞做了詳細(xì)的分析,發(fā)現(xiàn)了性連鎖現(xiàn)象(伴性遺傳)。這是遺傳學(xué)領(lǐng)域第一次把一個(gè)具體的基因(白眼)定位于一條特定的X染色體上,證實(shí)染色體就是遺傳特征的載體,基因是實(shí)際存在的物質(zhì)實(shí)體(亦可視為有遺傳效應(yīng)的DNA片段)。一條染色體上通常只有一個(gè)DNA分子。接下來(lái),摩爾根與他的得力助手開爾文·布里奇斯、阿爾弗雷德·斯特蒂文特和·赫爾曼穆勒又推算出各種基因在染色體上的位置。

        看起來(lái)就是這樣:每條染色體都包含一批稱為基因的小單元,它們?nèi)绱榘阌行虻嘏帕性谌旧w上。摩爾根還證明:染色體在分裂時(shí)偶爾會(huì)交換染色質(zhì)—他稱之為“交換”,這是自然界動(dòng)植物之所以呈現(xiàn)出多樣性的另一個(gè)原因。1913年,斯特蒂文特發(fā)現(xiàn),每個(gè)基因都能被分派于染色體圖譜的特定位置上,這為繪制人類基因組圖奠定了基礎(chǔ)。

        “果蠅是上帝專為摩爾根創(chuàng)造的?!焙髞?lái)有人調(diào)侃說。

        摩爾根也講過一句俏皮話,大意是:他雖然出生于1866年,但他的生命是在1865年開始孕育的—孟德爾正是在那一年提出了遺傳學(xué)的基本原理,所以他注定要從事遺傳學(xué)研究。

        對(duì)孟德爾的遺傳學(xué)說和達(dá)爾文的進(jìn)化論而言,基因是缺失的一環(huán),而摩爾根的染色體遺傳學(xué)說填補(bǔ)了這處空白,并且把物理學(xué)和化學(xué)的實(shí)驗(yàn)分析方法引入生物學(xué),從而使后者再也不是單純依靠觀察和描述的學(xué)科了。

        1933年,摩爾根獲得了諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。如今,染色體圖上表示基因之間的遺傳距離單位被命名為“摩”,以紀(jì)念這位杰出的遺傳學(xué)家。

        摩爾根小傳

        托馬斯·亨特·摩爾根(Thomas Hunt Morgan,1866-1945年),美國(guó)遺傳學(xué)家、胚胎學(xué)家、實(shí)驗(yàn)生物學(xué)家。1866年畢業(yè)于肯塔基州立學(xué)院(現(xiàn)在的肯塔基大學(xué)),1890年在約翰·霍普金斯大學(xué)獲博士學(xué)位。先后執(zhí)教于布林馬爾學(xué)院、哥倫比亞大學(xué)和加州理工學(xué)院。曾任美國(guó)國(guó)家科學(xué)院院長(zhǎng)、美國(guó)遺傳學(xué)會(huì)主席。著有《進(jìn)化的科學(xué)基礎(chǔ)》《胚胎學(xué)與遺傳學(xué)》《基因論》等書。因闡明了染色體作為遺傳性狀攜帶者的功能而獲得1933年諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。

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