谷思玉，楊 艷，蔡越桐，郭興軍，于雪薇，朱玉偉，張一鶴，李 悅，張會慧

(東北農(nóng)業(yè)大學 資源與環(huán)境學院，黑龍江 哈爾濱 150030)

桑樹幼苗葉片PSⅡ功能對不同氮素形態(tài)的響應(yīng)

谷思玉，楊 艷，蔡越桐，郭興軍，于雪薇，朱玉偉，張一鶴，李 悅，張會慧

(東北農(nóng)業(yè)大學 資源與環(huán)境學院，黑龍江 哈爾濱 150030)

桑樹；氮形態(tài)；葉綠素熒光；PSⅡ

1 材料和方法

1.1 試驗材料及處理方法

試驗于2015年3-6月在東北農(nóng)業(yè)大學進行。供試桑樹材料為東北農(nóng)業(yè)大學土壤學實驗室自育的當年播種實生苗。待幼苗長至約30 cm時，進行水培養(yǎng)，水培養(yǎng)營養(yǎng)液為1/2Hoagland完全營養(yǎng)液。水培箱規(guī)格：直徑30 cm，高50 cm，不透光。培養(yǎng)條件：溫度(25±3)℃、光照強度400 μmol/(m2·s)、光周期12 h/12 h(光/暗)，水培時電動氣泵連續(xù)通氣，每3 d更換一次營養(yǎng)液。水培30 d幼苗緩苗后，進行不同形態(tài)氮素試驗處理。

1.2 測定參數(shù)和方法

葉綠素熒光參數(shù)及其光響應(yīng)曲線的測定：利用暗適應(yīng)夾對桑樹幼苗頂端第2片完全展開葉片進行0.5 h的暗適應(yīng)，采用便攜式脈沖調(diào)制熒光儀FMS-2(Hansatch公司，英國)測定暗適應(yīng)后PSⅡ最大光化學效率(Fv/Fm)，然后測定光下葉綠素熒光參數(shù)：實際光化學效率(ФPSⅡ)、光化學淬滅系數(shù)(qp)和非光化學淬滅(NPQ)等，每次測定重復3次。利用FMS-2的內(nèi)置光源分別測定經(jīng)0.5 h暗適應(yīng)后桑樹幼苗葉片的ФPSⅡ和ETR光響應(yīng)曲線，F(xiàn)MS-2施加作用光強分別為100，200，400，600，800，1 000，1 200 μmol/(m2·s)，每個作用光強下適應(yīng)3 min[21]。

快相葉綠素熒光動力學曲線的測定：選擇頂端第2片完全展開葉片，進行30 min暗適應(yīng)后利用Mini調(diào)制式掌上葉綠素熒光儀(FluorPen FP 100 max，捷克)測定各暗適應(yīng)后葉片的OJIP曲線。OJIP曲線由3 000 μmol/(m2·s)的脈沖紅光誘導，相對熒光強度的記錄從10 μs開始至1 s結(jié)束。其中OJIP曲線上O、J、I和P點分別為0，2，30和1 000 ms對應(yīng)的時刻，L和K點分別表示0.15，0.30 ms對應(yīng)的時刻。為分析J、I、L和K點相對可變熒光VJ、VI、VL和VK的變化，分別將O-P、O-J和O-K曲線標準化[22]。按照Strasser等[23]的方法對OJIP曲線進行JIP-test分析，得到QA完全被還原所需要的能量(Sm)、QA被氧化還原次數(shù)(N)、吸收光能用于QA-以后的電子傳遞的能量比例(φEo)和非光化學淬滅的最大量子產(chǎn)額(φDo)等參數(shù)。OJIP曲線的測定每個處理重復5次。

1.3 數(shù)據(jù)處理方法

運用Excel和SPSS(22.0)軟件對測定數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，并采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較不同數(shù)據(jù)組間的差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 桑樹幼苗葉片葉綠素熒光參數(shù)對不同氮素形態(tài)的響應(yīng)

圖中數(shù)據(jù)為平均值±標準差；不同小寫字母表示差異顯著，不同大寫字母表示差異極顯著。圖4-5同。

2.2 不同氮形態(tài)下桑樹幼苗葉片葉綠素熒光參數(shù)的光響應(yīng)曲線

圖2 不同氮形態(tài)下桑樹幼苗葉片葉綠素熒光參數(shù)的光響應(yīng)曲線

2.3 桑樹幼苗葉片OJIP曲線對不同氮素形態(tài)的響應(yīng)

2.4 桑樹幼苗葉片OJIP曲線上各特征點相對可變熒光對不同氮素形態(tài)的響應(yīng)

圖3 桑樹幼苗葉片OJIP曲線對不同氮素形態(tài)的響應(yīng)

圖4 桑樹幼苗葉片VL、VK、VJ 和VI對不同氮素形態(tài)的響應(yīng)

2.5 桑樹幼苗葉片Sm、N、φEo和φDo對不同氮素形態(tài)的響應(yīng)

圖5 桑樹幼苗葉片Sm、N、φEo和φDo對不同氮素形態(tài)的響應(yīng)

3 討論與結(jié)論

[1] Shangguan Z P, Shao M A, Dyckmans J . Effect of nitrogen nutrition and water deficit on net photosynthetic rate and chlorophyll fluorescence in winter wheat[J]. Journal of Plant Physiology, 2000, 156(1): 46-51.

[2] Wang J, Baerenklau K A. Crop response functions integrating water, nitrogen, and salinity[J]. Agricultural Water Management,2014,139(3):17-30.

[3] Kuelland K. Amino acid absorption by arctic plants:implications for plant nutrition and nitrogen cycling[J]. Ecology 1994, 75(8): 2373-2383.

[4] Chapin F S, Autumn K, Pugnaire F. Evolution of suites of traits in response to environmental stress[J]. The American Naturalist, 1993, 142(142): 78-92.

[5] 王 磊,隆小華,郝連香,等.氮素形態(tài)對鹽脅迫下菊芋幼苗PSⅡ光化學效率及抗氧化特性的影響[J].草業(yè)學報,2012,21(1):133-140.

[6] Kim T, Mills H A, Wetzstein H Y. Studies on effects of nitrogen form on growth, development, and nutrient uptake in pecan[J]. Journal of Plant Nutrition ,2002,25(3):497-508.

[7] Nordin A, Uggla C, N?sholm T. Nitrogen forms in bark, wood and foliage of nitrogen-fertilizedPinussylvestris[J]. Tree Physiology, 2001, 21(1):59-64.

[8] 宋 娜,郭世偉,沈其榮.不同氮素形態(tài)營養(yǎng)及水分脅迫對分蘗期水稻水分吸收及光合特性的影響[J].南京農(nóng)業(yè)大學學報,2006,29(4):64-69.

[9] 陳永亮,劉明河,李修嶺.不同形態(tài)氮素配比對紅松幼苗光合特性的影響[J].南京林業(yè)大學學報:自然科學版,2005,29(3):77-80.

[10] 杜 蕊,張會慧,田 野,等.氮素形態(tài)對煙草葉片光合PSⅡ能量分配比例的影響[J].湖北農(nóng)業(yè)科學, 2014,53(15):3520-3524.

[11] 鄒 娜,李保海,強曉敏,等.高銨脅迫對擬南芥根系向重性的影響及機制初探[J].土壤,2013,45(1):166-171.

[12] Nathawat N S, Kuhad M S, Goswami C L, et al. Interactive effect of N source on salinity on growth indices and ion content of Indian mustard[J]. Journal of Plant Nutrition,2007,30(4):569-598.

[13] 楊 瑛,馬 梅,鄭青松,等.不同供氮形態(tài)下油菜幼苗對鹽脅迫的響應(yīng)[J].植物營養(yǎng)與肥料學報,2012,18(5):1220-1227.

[14] Ali A, Tucker T C, Thompson T L, et al. Effects of salinity and mixed ammonium and nitrate nutrition on the growth and nitrogen utilization of barley[J]. Journal of Agronomy and Crop Science,2001,186(4):223-228.

[15] 張會慧,張秀麗,胡彥波,等.中堿鈉鹽脅迫對桑樹幼苗生長及光合特性的影響[J].南京林業(yè)大學學報:自然科學版,2013,37(1):217-222.

[16] 張會慧,張秀麗,李 鑫,等.NaCl和Na2CO3脅迫對桑樹幼苗生長和光合特性的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學報,2012,23(3):625-631.

[17] 原俊鳳,田長彥,馮 固,等.硝態(tài)氮對鹽脅迫下囊果堿蓬幼苗根系生長和耐鹽性的影響[J].植物營養(yǎng)與肥料學報,2009,15(4) :953- 959.

[18] 王?；?邢雪榮,韓興國.草地生態(tài)系統(tǒng)中土壤氮素礦化影響因素的研究進展[J].應(yīng)用生態(tài)學報,2004,15(11):2184-2188.

[19] 許 楠,張會慧,朱文旭,等.氮素形態(tài)對飼料桑樹幼苗生長和光合特性的影響[J].草業(yè)科學, 2012, 29(10): 1568-1572.

[20] 逄好勝,張會慧,敖 紅,等.硝態(tài)氮對Na2CO3脅迫下桑樹幼苗生長和光合特性的影響[J].草業(yè)科學,2014,31(8):1515-1522.

[21] 張會慧,張秀麗,胡彥波,等.高粱-蘇丹草雜交種的生長特性和光合功能研究[J].草地學報,2012,20(5):881-887.

[22] Zhang H H, Zhong H X, Wang J F, et al. Adaptive changes in chlorophyll content and photosynthetic features to low light inPhysocarpusamurensisMaxim andPhysocarpusopulifolius"Diabolo" [J].2016,4(3):e2125. DOI 10.7717/peerj.2125.

[23] Strasser R J, Srivastava A, Govindjee. Polyphasic chlorophyll a fluorescence transient in plants and cyanobacteria[J]. Photochemistry and Photobiology,1995,61(1):32-42.

[24] 陳 貴,周 毅,郭世偉,等.水分脅迫條件下不同形態(tài)氮素營養(yǎng)對水稻葉片光合效率的調(diào)控機理研究[J].中國農(nóng)業(yè)科學,2007,40(10):2162-2168.

[25] 陳 貴,周 毅,郭世偉,等.局部根系水分脅迫下不同形態(tài)氮素營養(yǎng)對苗期水稻的影響[J].中國水稻科學,2006,20(6):638-644.

[26] 孫谷疇,曾小平,趙 平,等.不同氮源下生長的柚樹葉片光合參數(shù)對高濃度CO2馴化作用的比較[J].生態(tài)學報,2003,23(1):14-21.

[28] Jan A, Osman M B, Amanullah. Response of chickpea to nitrogen sources under salinity stress[J]. Journal of Plant Nutrition,2013,36(9):1373-1382.

[29] Nathawat N S, Kuhad M S, Goswami C L, et al. Interactive effect of N source on salinity on growth indices and ion content of Indian mustard[J]. Journal of Plant Nutrition, 2007,30(4):569-598.

[30] 李鵬民,高輝遠, Strasser R J.快速葉綠素熒光誘導動力學分析在光合作用研究中的應(yīng)用[J].植物生理與分子生物學學報, 2005,31(6): 559-566.

[31] 張會慧,張秀麗,許 楠,等.鹽脅迫下桑樹葉片D1蛋白周轉(zhuǎn)和葉黃素循環(huán)對PSⅡ的影響[J].林業(yè)科學,2013,49(1):99-106.

[32] 劉 冉,石 峰,劉偉成,等.不同形態(tài)氮素對鹽脅迫下番茄細胞超微結(jié)構(gòu)與光合作用的影響[J].園藝學報,2015,42(3):471-479.

[33] 馬英姿,張 慧,王志毅,等.高溫脅迫對蛇足石杉質(zhì)膜透性及葉綠體結(jié)構(gòu)的影響[J].中草藥,2013,44(18):2605-2610.

歡迎訂閱2017年《山西農(nóng)業(yè)科學》

《山西農(nóng)業(yè)科學》是山西省農(nóng)業(yè)科學院主辦的大農(nóng)業(yè)學術(shù)性期刊(中國科技核心期刊)，主要欄目有：宏觀農(nóng)業(yè)、生物技術(shù)、遺傳育種、耕作栽培、生理生化、資源與環(huán)境、植物保護、畜牧獸醫(yī)、水產(chǎn)漁業(yè)、貯藏與加工、信息技術(shù)、文獻綜述等。主要讀者對象為：農(nóng)業(yè)研究機構(gòu)科研人員、農(nóng)業(yè)院校師生、涉農(nóng)部門農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣工作者。

本刊為月刊，大16開本，96頁碼。每期定價8.00元，全年96.00元。國際刊號為ISSN 1002-2481，國內(nèi)統(tǒng)一刊號CN 14-1113/S，郵發(fā)代號22-24。

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Responses of PS Ⅱ Function in Leaves ofMorusalbaSeedlings to Nitrogen Form

GU Siyu，YANG Yan，CAI Yuetong，GUO Xingjun，YU Xuewei，ZHU Yuwei，ZHANG Yihe，LI Yue，ZHANG Huihui

(College of Resources and Environment，Northeast Agricultural University，Harbin 150030，China)

Mulberry；Nitrogen form；Chlorophyll fluorescence characteristics；PSⅡ

地址:太原市龍城大街81號 郵編:030031電話:0351-7089783E-mail:sxnykx@126.com

2017-01-07

黑龍江省自然科學基金項目(C200917)

谷思玉(1964-)，女，黑龍江肇源人，教授，博士，主要從事土壤肥力修復研究。

張會慧(1986-)，男，內(nèi)蒙古赤峰人，講師，博士，主要從事土壤學和植物營養(yǎng)生理學研究。

Q945.79;S143.1

A

1000-7091(2017)02-0164-07

10.7668/hbnxb.2017.02.025