陸啟環(huán),張 弢,穆 平,劉雪華,董春海,楊洪兵
(1.青島農(nóng)業(yè)大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,山東省高校植物生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,山東 青島 266109;2.青島農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)與植物保護(hù)學(xué)院,山東 青島 266109)
兩個(gè)小麥新品種的耐鹽性分析
陸啟環(huán)1,張 弢1,穆 平2,劉雪華1,董春海1,楊洪兵1
(1.青島農(nóng)業(yè)大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,山東省高校植物生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,山東 青島 266109;2.青島農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)與植物保護(hù)學(xué)院,山東 青島 266109)
為了研究不同濃度NaCl脅迫對(duì)小麥生理特性及TaNHX1基因表達(dá)的影響,以魯原502和青麥6號(hào)2個(gè)小麥新品種為試驗(yàn)材料,50,100,150,200 mmol/L NaCl脅迫下測(cè)定2個(gè)小麥品種種子發(fā)芽率、幼苗鮮質(zhì)量、根系活力、質(zhì)膜透性、MDA含量、Na+含量等生理指標(biāo),并通過(guò)熒光定量PCR方法對(duì)小麥耐鹽基因TaNHX1在根部和莖基部的表達(dá)量進(jìn)行了比較。結(jié)果表明,100 mmol/L以上濃度NaCl脅迫下青麥6號(hào)種子發(fā)芽率顯著高于魯原502;低濃度NaCl脅迫對(duì)青麥6號(hào)幼苗生長(zhǎng)具有顯著促進(jìn)效應(yīng),150 mmol/L NaCl脅迫下青麥6號(hào)幼苗鮮質(zhì)量顯著降低,而魯原502幼苗鮮質(zhì)量在100 mmol/L NaCl脅迫下就開(kāi)始顯著降低;高濃度NaCl脅迫下魯原502根系活力下降幅度顯著大于青麥6號(hào);相同濃度NaCl脅迫下魯原502葉片質(zhì)膜透性和MDA含量均顯著高于青麥6號(hào),說(shuō)明NaCl脅迫對(duì)青麥6號(hào)葉片細(xì)胞質(zhì)膜傷害較小;高濃度NaCl脅迫下青麥6號(hào)根部和莖基部Na+含量均顯著高于魯原502,說(shuō)明青麥6號(hào)根部和莖基部的拒Na+能力顯著大于魯原502,可以有效限制Na+向地上部運(yùn)輸;魯原502和青麥6號(hào)的TaNHX1基因分別在100,150 mmol/L NaCl脅迫下達(dá)到最高表達(dá)量。以上結(jié)果說(shuō)明青麥6號(hào)比魯原502更耐鹽,魯原502的最高耐鹽濃度為100 mmol/L,青麥6號(hào)的最高耐鹽濃度為150 mmol/L。
小麥;發(fā)芽率;生理特性;Na+含量;TaNHX1表達(dá)量;耐鹽性
鹽脅迫是主要的非生物脅迫之一,它影響植物生長(zhǎng)的生化和生理過(guò)程,導(dǎo)致生長(zhǎng)的抑制和產(chǎn)量的降低[1],鹽脅迫是目前制約農(nóng)作物產(chǎn)量增加的主要逆境因素之一,鹽脅迫下植物種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)發(fā)育都會(huì)受到抑制[2]。土壤鹽漬化對(duì)全球農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展和環(huán)境質(zhì)量產(chǎn)生重要影響[3]。小麥?zhǔn)莾H次于玉米和水稻第三大糧食作物,早在我國(guó)糧食安全戰(zhàn)略中占有舉足輕重的地位,其播種面積占耕地面積的20%~30%[4]。通過(guò)對(duì)糧食作物小麥、大麥和玉米,經(jīng)濟(jì)作物甜菜和羅布麻,蔬菜作物三角濱藜和黃瓜,牧草植物披堿草和星星草,以及荊條、白蠟等園林植物的研究發(fā)現(xiàn),高濃度鹽分對(duì)植物生長(zhǎng)有明顯抑制作用,低濃度鹽分對(duì)植物生長(zhǎng)影響較小,甚至具有一定促進(jìn)作用[5]。在植物耐鹽育種研究中,利用耐鹽生理指標(biāo)篩選耐鹽品種十分重要,由于不同植物的耐鹽機(jī)制不同,衡量不同植物耐鹽性的指標(biāo)也有所差異[6]。小麥富含淀粉、蛋白質(zhì)、脂肪、維生素A和維生素C等,是三大糧食作物之一,本研究以小麥新品種魯原502和青麥6號(hào)為材料,通過(guò)檢測(cè)種子發(fā)芽率、幼苗鮮質(zhì)量、根系活力、質(zhì)膜透性、MDA含量、Na+含量及TaNHX1基因的表達(dá)量,分析不同濃度NaCl脅迫對(duì)2種小麥種子萌發(fā)及幼苗耐鹽特性的影響,確定其耐鹽濃度范圍,為小麥抗鹽育種研究提供依據(jù)。
1.1 材料培養(yǎng)與處理
以小麥新品種魯原502和青麥6號(hào)為試驗(yàn)材料,挑選大小一致、籽粒飽滿的小麥種子,1 g/L高錳酸鉀溶液浸泡消毒10 min,蒸餾水中通氣吸漲5 h,種子均勻擺放在鋪有濾紙的培養(yǎng)皿中,26 ℃培養(yǎng)箱中培養(yǎng),NaCl處理濃度分別為0,50,100,150,200 mmol/L;另外一批種子發(fā)芽后移至含有1/2 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液的培養(yǎng)皿中,營(yíng)養(yǎng)液3 d更換1次,自然光照,晝夜溫度為26 ℃/16 ℃,相對(duì)濕度為60%左右,常規(guī)管理,幼苗長(zhǎng)至兩葉一心期開(kāi)始用不同濃度NaCl處理(NaCl溶液用1/2 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液配制),連續(xù)處理3 d后測(cè)定相關(guān)生理指標(biāo)。材料于105 ℃烘箱中殺青10 min,70 ℃烘至恒重,研磨后稱取0.05 g用于Na+含量測(cè)定。每個(gè)處理設(shè)3次重復(fù)。
1.2 試驗(yàn)方法
每組小麥種子數(shù)量121粒,每天記錄發(fā)芽數(shù),連續(xù)記錄5 d,計(jì)算種子發(fā)芽率;幼苗處理前測(cè)一次鮮質(zhì)量,處理3 d后再測(cè)1次鮮質(zhì)量,2次差值即為幼苗鮮質(zhì)量增加值。根系活力參照TTC比色法測(cè)定[7];質(zhì)膜透性以相對(duì)電導(dǎo)率表示,質(zhì)膜透性和MDA含量測(cè)定參照李錦樹(shù)等[8]的方法;Na+含量的測(cè)定參照劉正祥等[9]的方法。
1.3 TaNHX1基因的表達(dá)分析
分別取0.1 g樣品,利用TRIzol總RNA抽提試劑盒(TaKaRa)步驟提取RNA,電泳檢測(cè)其質(zhì)量,利用分光光度計(jì)測(cè)定RNA濃度,取等量總RNA進(jìn)行反轉(zhuǎn)錄,合成cDNA,參考小麥的TaNHX1(AY040245)序列設(shè)計(jì)引物,引物序列見(jiàn)表1,通過(guò)Agilent Technologies Stratagene Mx3000P儀器進(jìn)行熒光定量PCR分析,采用2-ΔΔCT的方法計(jì)算TaNHX1基因在小麥不同部位的相對(duì)表達(dá)量[10]。
表1 熒光定量PCR分析所用引物
2.1 不同濃度NaCl脅迫對(duì)小麥種子發(fā)芽率的影響
種子能夠在鹽脅迫下萌發(fā)成幼苗,是植物在鹽堿條件下生長(zhǎng)發(fā)育的前提,因此,研究鹽脅迫下種子萌發(fā)生理具有重要意義[11]。由圖1可見(jiàn),與對(duì)照相比,隨著NaCl脅迫濃度的增加,2個(gè)小麥品種的種子發(fā)芽率都有所降低,50,100,150,200 mmol/L NaCl脅迫下,魯原502種子發(fā)芽率分別比對(duì)照降低了2.49,21.82,47.76和72.69個(gè)百分點(diǎn),青麥6號(hào)種子發(fā)芽率分別比對(duì)照降低了0.84,7.44,18.62和34.38個(gè)百分點(diǎn)。魯原502種子發(fā)芽率在150,200 mmol/L NaCl脅迫下降低幅度較大,青麥6號(hào)種子發(fā)芽率在200 mmol/L NaCl脅迫下降低幅度較大,且100,150,200 mmol/L NaCl脅迫下,青麥6號(hào)種子發(fā)芽率均顯著大于魯原502,說(shuō)明魯原502種子對(duì)NaCl脅迫更敏感。
圖柱上不同字母表示處理間在0.05水平上差異顯著。圖2-7同。Values followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level.The same as Fig.2-7.
2.2 不同濃度NaCl脅迫對(duì)小麥幼苗鮮質(zhì)量的影響
前人通過(guò)盆栽方式研究了在不同濃度NaCl脅迫下。冬小麥物質(zhì)分配和根部特征,結(jié)果表明隨著鹽濃度的增加,小麥地上干質(zhì)量以及根的長(zhǎng)度顯著減小[12]。由圖2看出,50 mmol/L NaCl脅迫下,魯原502幼苗鮮質(zhì)量無(wú)顯著變化,而青麥6號(hào)幼苗鮮質(zhì)量顯著增加,比對(duì)照增加了16.10%;100 mmol/L NaCl脅迫下,青麥6號(hào)幼苗鮮質(zhì)量無(wú)顯著變化,而魯原502幼苗鮮質(zhì)量顯著降低,比對(duì)照降低了12.40%;150,200 mmol/L NaCl脅迫下,2個(gè)小麥品種幼苗鮮質(zhì)量均顯著降低,魯原502分別比對(duì)照降低了29.75%和44.63%,青麥6號(hào)分別比對(duì)照降低了14.41%和21.19%,魯原502降低幅度顯著大于青麥6號(hào)。
2.3 不同濃度NaCl脅迫對(duì)小麥幼苗根系活力的影響
根系是作物吸收水分和養(yǎng)分的主要器官,根系活力是反映植株吸收和代謝功能的重要指標(biāo),根系活力變化直接影響地上部生長(zhǎng)發(fā)育[13]。圖3所示,隨著NaCl脅迫濃度的增加,魯原502幼苗根系活力(以鮮質(zhì)量計(jì))呈持續(xù)下降趨勢(shì),100,150,200 mmol/L NaCl脅迫下降低幅度較大,分別比對(duì)照降低了31.62%,57.75%和68.04%;青麥6號(hào)幼苗根系活力在50 mmol/L NaCl脅迫下比對(duì)照有小幅增加,100,150,200 mmol/L NaCl脅迫下分別比對(duì)照降低了0.93%,23.14%和44.67%,青麥6號(hào)根系活力在200 mmol/L NaCl脅迫下降低幅度較大。100,150,200 mmol/L NaCl脅迫下,青麥6號(hào)幼苗根系活力顯著大于魯原502。
圖2 不同濃度NaCl脅迫對(duì)小麥幼苗鮮質(zhì)量的影響
圖3 不同濃度NaCl脅迫對(duì)小麥幼苗根系活力的影響
2.4 不同濃度NaCl脅迫對(duì)小麥幼苗葉片質(zhì)膜透性的影響
大量研究表明,干旱脅迫會(huì)造成玉米膜透性和MDA的顯著增加,從而對(duì)植物造成氧化脅迫[14-15]。因此,測(cè)定植物葉片的電解質(zhì)滲出率可以作為植物抗逆性的一個(gè)重要參考指標(biāo)。圖4看出,隨著NaCl脅迫濃度的增加,2個(gè)小麥品種葉片質(zhì)膜透性都隨之增加,50,100,150,200 mmol/L NaCl脅迫下,魯原502葉片質(zhì)膜透性分別比對(duì)照增加了6.85%,18.19%,26.86%和35.19%,青麥6號(hào)葉片質(zhì)膜透性分別比對(duì)照增加了1.75%,6.69%,11.39%和23.35%,相同濃度NaCl脅迫下魯原502葉片質(zhì)膜透性顯著大于青麥6號(hào)。
圖4 不同濃度NaCl脅迫對(duì)小麥幼苗葉片質(zhì)膜透性的影響
2.5 不同濃度NaCl脅迫對(duì)小麥幼苗葉片MDA含量的影響
MDA(丙二醛)是膜脂過(guò)氧化的產(chǎn)物,逆境脅迫下MDA含量(以鮮質(zhì)量計(jì))與膜脂過(guò)氧化傷害程度密切相關(guān)。圖5顯示,100,150,200 mmol/L NaCl脅迫下魯原502葉片MDA含量增加幅度較大,分別比對(duì)照增加了85.97%,138.88%和221.80%,青麥6號(hào)在150,200 mmol/L NaCl脅迫下葉片MDA含量增加幅度較大,分別比對(duì)照增加了63.68%和97.85%。同等鹽度脅迫下,魯原502葉片MDA含量顯著大于青麥6號(hào)。
圖5 不同濃度NaCl脅迫對(duì)小麥幼苗葉片MDA含量的影響
2.6 不同濃度NaCl脅迫對(duì)小麥幼苗根部和莖基部Na+含量的影響
圖6顯示,50 mmol/L NaCl脅迫下,2個(gè)小麥品種根部Na+含量(以干質(zhì)量計(jì))無(wú)顯著差異,莖基部Na+含量也無(wú)顯著差異;100,150,200 mmol/L NaCl脅迫下,青麥6號(hào)根部Na+含量顯著大于魯原502,根部Na+含量分別高出30.86%,101.43%和84.54%;青麥6號(hào)莖基部Na+含量也顯著大于魯原502,莖基部Na+含量分別高出15.63%,28.99%和58.77%。說(shuō)明鹽脅迫下青麥6號(hào)根部和莖基部的拒Na+能力明顯強(qiáng)于魯原502。
2.7 不同濃度NaCl脅迫對(duì)小麥幼苗根部和莖基部TaNHX1表達(dá)量的影響
液泡膜蛋白NHX與作物的耐鹽性密切相關(guān),其在作物耐鹽改良方面的研究較多[16]。本研究對(duì)NaCl脅迫下魯原502和青麥6號(hào)2個(gè)小麥品種TaNHX1基因的表達(dá)水平進(jìn)行了分析,圖7顯示,隨著NaCl脅迫濃度的增加,2個(gè)小麥品種根部和莖基部TaNHX1基因表達(dá)量都表現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(shì),在100 mmol/L NaCl脅迫下魯原502根部和莖基部TaNHX1表達(dá)量最高,分別比對(duì)照高出245.83%和94.00%;150 mmol/L NaCl脅迫下青麥6號(hào)根部和莖基部TaNHX1表達(dá)量最高,表達(dá)量分別比對(duì)照分別高出266.67%和1 445.45%,且青麥6號(hào)根部和莖基部的TaNHX1表達(dá)量均顯著大于魯原502,表達(dá)量分別高出178.87%和75.26%。這與之前的小麥拒Na+生理研究結(jié)果相一致,即耐鹽小麥品種的拒Na+部位主要在根部,鹽敏感小麥品種的拒Na+部位主要在根莖結(jié)合部[17]。
圖6 不同濃度NaCl脅迫對(duì)小麥幼苗根部和莖基部Na+含量的影響
圖7 不同濃度NaCl脅迫對(duì)小麥幼苗根部和莖基部TaNHX1表達(dá)量的影響
鹽脅迫誘導(dǎo)植物產(chǎn)生多種生化和生理反應(yīng),幾乎影響植物所有的代謝過(guò)程[18-19]。多數(shù)植物在無(wú)鹽條件下種子發(fā)芽最好,低濃度鹽分會(huì)延緩種子萌發(fā),高濃度鹽分抑制種子萌發(fā)[20]。本研究中,100 mmol/L以上NaCl脅迫下青麥6號(hào)種子發(fā)芽率均顯著大于魯原502,特別是150,200 mmol/L NaCl脅迫下,魯原502種子發(fā)芽率下降趨勢(shì)更為明顯,說(shuō)明魯原502種子對(duì)高濃度NaCl脅迫更敏感。本研究中,50 mmol/L NaCl脅迫下青麥6號(hào)幼苗鮮質(zhì)量顯著增加,說(shuō)明低鹽度脅迫對(duì)青麥6號(hào)幼苗生長(zhǎng)具有顯著促進(jìn)效應(yīng),150 mmol/L NaCl脅迫下青麥6號(hào)幼苗鮮質(zhì)量顯著降低,而魯原502幼苗鮮質(zhì)量在100 mmol/L NaCl脅迫下就開(kāi)始顯著降低,說(shuō)明魯原502幼苗對(duì)鹽更敏感。
根系不僅是植物吸收水分和養(yǎng)分的器官,也是物質(zhì)同化、轉(zhuǎn)化或合成的重要部位,其生長(zhǎng)發(fā)育狀況和活力強(qiáng)弱對(duì)植物的耐鹽能力至關(guān)重要[21]。在150 mmol/L NaCl脅迫下魯原502根系活力下降幅度顯著大于青麥6號(hào),200 mmol/L NaCl脅迫下魯原502根系活力下降更為顯著,說(shuō)明青麥6號(hào)的根系對(duì)于鹽脅迫環(huán)境的適應(yīng)能力比魯原502強(qiáng)。
膜系統(tǒng)是植物鹽害的主要敏感部位,鹽脅迫下植物細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能受到傷害,表現(xiàn)為質(zhì)膜透性增大[22]。膜透性是衡量細(xì)胞中溶質(zhì)分子滲出狀況的指標(biāo),鹽脅迫下質(zhì)膜透性變化小的材料耐鹽性強(qiáng)。本研究中,相同濃度NaCl脅迫下魯原502葉片質(zhì)膜透性顯著大于青麥6號(hào),說(shuō)明NaCl脅迫對(duì)青麥6號(hào)葉片細(xì)胞質(zhì)膜傷害較小。逆境條件下,植物細(xì)胞內(nèi)活性氧產(chǎn)生與清除的平衡遭到破壞,膜脂過(guò)氧化作用增加,導(dǎo)致質(zhì)膜透性增大,離子平衡失調(diào),代謝紊亂[23]。本研究中,高濃度NaCl脅迫下2種小麥葉片MDA含量增加較多,特別是魯原502葉片MDA含量增加量顯著大于青麥6號(hào),說(shuō)明高鹽度脅迫下魯原502葉片膜脂過(guò)氧化作用明顯,對(duì)NaCl脅迫更加敏感。
不同植物的拒Na+機(jī)理是不同的,大麥通過(guò)根的拒Na+作用使運(yùn)至地上部分的Na+減少,大豆通過(guò)莖基部維管組織細(xì)胞從木質(zhì)部汁液中強(qiáng)烈積累Na+[24]。小麥作為一種拒Na+作物,高濃度NaCl脅迫下青麥6號(hào)根部和莖基部Na+含量均顯著大于魯原502,說(shuō)明青麥6號(hào)根部和莖基部的拒Na+能力顯著大于魯原502,可以有效地限制Na+向地上部運(yùn)輸,更耐鹽。植物細(xì)胞液泡膜Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白是一種調(diào)控Na+、H+跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的膜蛋白,可將細(xì)胞質(zhì)中過(guò)多的Na+區(qū)隔化于液泡中,調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓和離子平衡,從而賦予植物耐鹽性。Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(NHX)活性首次在甜菜根部?jī)?chǔ)藏組織液泡膜上發(fā)現(xiàn),之后許多具有液泡膜Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)活性的植物被陸續(xù)發(fā)現(xiàn),如大麥中過(guò)量表達(dá)擬南芥Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因能顯著提高其耐鹽性,而大麥本身并無(wú)不良反應(yīng)[25]。本研究中,隨著NaCl脅迫濃度的增加,2個(gè)小麥品種根部和莖基部的TaNHX1基因表達(dá)量均呈先增后降趨勢(shì),魯原502和青麥6號(hào)分別在100,150 mmol/L NaCl脅迫下達(dá)到最高表達(dá)量,因此,在小麥鹽分耐受限度內(nèi),TaNHX1基因表達(dá)量的增加提高了小麥耐鹽性,當(dāng)鹽濃度過(guò)高時(shí)會(huì)抑制TaNHX1基因的表達(dá),從而降低小麥耐鹽性,對(duì)小麥生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用。
綜上所述,從各項(xiàng)生理指標(biāo)、Na+含量及TaNHX1基因表達(dá)分析來(lái)看,青麥6號(hào)比魯原502更耐鹽,魯原502的最高耐鹽濃度為100 mmol/L,青麥6號(hào)的最高耐鹽濃度為150 mmol/L。
[1] Yang F, Liang Z W, Wang Z C, et al. Relationship between diurnal changes of net photosynthetic rate and influencing factors in rice under saline sodic stress[J]. Rice Science, 2008, 15(2): 119-124.
[2] Zhu J K. Plant salt tolerance[J]. Trends in Plant Science, 2001, 6(2): 66-71.
[3] Zhou D, Lin Z L, Liu L M. Regional land salinization assessment and simulation through cellular automaton-Markov modeling and spatial pattern analysis[J]. Science of the Total Environment, 2012, 439(22):260-274.
[4] 高輝明,張正斌,徐 萍,等. 2001-2009年中國(guó)北部冬小麥生育期和產(chǎn)量變化[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2013, 46(11): 2201-2210.
[5] 武俊英, 劉景輝, 李 倩, 等. 鹽脅迫對(duì)燕麥種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)及葉片質(zhì)膜透性的影響[J]. 麥類(lèi)作物學(xué)報(bào), 2009, 29(2): 341-345.
[6] 張學(xué)云, 袁慶華. 鹽脅迫對(duì)多花胡枝子種子萌發(fā)及生理特性的影響[J]. 作物雜志, 2011(6): 14-18.
[7] 張志良, 瞿偉菁. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M]. 3版.北京: 高等教育出版社, 2003.
[8] 李錦樹(shù), 王洪春, 王文英, 等. 干旱對(duì)玉米葉片細(xì)胞透性及膜脂的影響[J]. 植物生理學(xué)報(bào), 1983, 9(3): 223-229.
[9] 劉正祥, 張華新, 楊秀艷, 等. NaCl脅迫下沙棗幼苗生長(zhǎng)和陽(yáng)離子吸收、運(yùn)輸與分配特性[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, 34(2): 326-336.
[10] 郭 強(qiáng), 孟 林, 李杉杉, 等. 馬藺NHX基因的克隆與基因表達(dá)分析[J]. 植物生理學(xué)報(bào), 2015, 51(11): 2006-2012.
[11] 沈振榮, 楊萬(wàn)仁, 徐秀梅. 不同鹽分脅迫對(duì)苜蓿種子萌發(fā)的影響[J]. 種子, 2006, 25(4): 34-37.
[12] 王 萍, 楊春橋, 焦 陣. NaCl脅迫對(duì)小麥種子萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng)的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào), 2010, 26(2): 127-131.
[13] 楊素苗, 李保國(guó), 齊國(guó)輝, 等. 根系分區(qū)交替灌溉對(duì)蘋(píng)果根系活力、樹(shù)干液流和果實(shí)的影響[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào), 2010, 26(8): 73-79.
[14] 王 芳, 趙有軍, 王漢寧. 外源NO對(duì)干旱脅迫下玉米幼苗膜脂過(guò)氧化的調(diào)節(jié)效應(yīng)[J]. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究, 2015, 33(5): 75-79.
[15] 沈業(yè)杰, 尹光華, 佟 娜, 等. 玉米抗旱相關(guān)生理生化指標(biāo)研究及品種篩選[J]. 干旱區(qū)資源與環(huán)境, 2012, 26(4): 176-180.
[16] 馬燕斌, 吳 霞, 蔡永峰, 等.TaNHX1基因的組織特異性表達(dá)及生物信息學(xué)分析[J]. 山西農(nóng)業(yè)科學(xué), 2013, 41(5): 422-426.
[17] 楊洪兵, 丁順華, 邱念偉, 等. 耐鹽性不同的小麥根和根莖結(jié)合部的拒Na+作用[J]. 植物生理學(xué)報(bào), 2001, 27(2): 179-185.
[18] Alla M M N, Hassan N M. A possible role for C4photosynthetic enzymes in tolerance of Zea mays to NaCl[J]. Protoplasma, 2012, 249(4): 1109-1117.
[19] Alla M M N, Khedr A H A, Serag M M, et al. Regulation of metabolomics in Atriplex halimus growth under salt and drought stress[J]. Plant Growth Regulation, 2012, 67(3): 281-304.
[20] 秦峰梅, 張紅香, 武 祎, 等. 鹽脅迫對(duì)黃花苜蓿發(fā)芽及幼苗生長(zhǎng)的影響[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2010, 19(4): 71-78.
[21] 郭世榮. 無(wú)土栽培學(xué)[M]. 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)出報(bào)社, 2003.
[22] Zhao F G, Sun C, Liu Y L, et al. Effects of salinity stress on the levels of covalently and noncovalently conjugated polyamines in plasma membrane and tonoplast isolated from barley seedlings[J]. Acta Botanica Sinica, 2000, 42(9): 920-926.
[23] 于 翠, 呂德國(guó), 楊 磊, 等. 葡萄糖對(duì)鹽脅迫下山楂(CrataeguspinnatifidaBge.)幼苗光合熒光特性的影響[J]. 沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2009, 40(4): 408-412.
[24] Jacoby B. Function of bean roots and stems in sodium retention[J]. Plant Physiology, 1964, 39(3): 445-449.
[25] Garbarino J, Dupont F M. NaCl induces a Na+/H+antiport in tonoplast vesicles from barley roots[J]. Plant Physiology, 1988, 86(1): 231-236.
《天津農(nóng)業(yè)科學(xué)》征訂啟事
《天津農(nóng)業(yè)科學(xué)》是天津市農(nóng)業(yè)科學(xué)院信息研究所主辦的綜合性學(xué)術(shù)期刊,創(chuàng)刊于1974年。國(guó)際刊號(hào):ISSN 1006-6500,國(guó)內(nèi)刊號(hào):CN:12-1256/S。本刊為月刊,大16開(kāi),150頁(yè),每期定價(jià)5元,全年60元。
本刊為美國(guó)化學(xué)文摘CA收錄期刊、中國(guó)核心期刊(遴選)數(shù)據(jù)庫(kù)收錄期刊,中國(guó)學(xué)術(shù)期刊綜合評(píng)價(jià)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)源期刊,全國(guó)優(yōu)秀農(nóng)業(yè)期刊。
開(kāi)設(shè)欄目有:植物生理與生物技術(shù)、作物栽培與設(shè)施園藝、植物保護(hù)、土壤肥料與節(jié)水灌溉、畜牧獸醫(yī)與水產(chǎn)養(yǎng)殖、園林綠化、貯藏加工、農(nóng)產(chǎn)品安全、農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)與信息技術(shù)、農(nóng)業(yè)科研管理、三農(nóng)問(wèn)題研究、農(nóng)業(yè)區(qū)劃等。
適合各級(jí)農(nóng)業(yè)科研人員、農(nóng)技推廣人員、農(nóng)業(yè)行政管理干部、農(nóng)業(yè)大中專(zhuān)院校師生參閱。
歡迎訂閱,歡迎投稿!
地址:天津市南開(kāi)區(qū)白堤路268號(hào)農(nóng)科大廈1905室
郵編:300192
電話/傳真:022-23678601
E-mail:tjnykx@163.com
在線投稿網(wǎng)址:tjnykx.paperopen.com
Analysis of Salt Tolerance Between Two New Wheat Varieties
LU Qihuan1,ZHANG Tao1,MU Ping2,LIU Xuehua1,DONG Chunhai1,YANG Hongbing1
(1.College of Life Sciences,Qingdao Agricultural University,Key Lab of Plant Biotechnology in Universities of Shandong,Qingdao 266109,China;2.College of Agronomy and Plant Protection,Qingdao Agricultural University,Qingdao 266109,China)
In order to study the effects of NaCl stress with different concentrations on physiological characteristics and gene expression ofTaNHX1,two new wheat varieties(Luyuan 502 and Qingmai No.6 )were used as the experimental materials.Physiological indexes of seeds germination rate,seedlings fresh weight,roots vigor,plasmalemma permeability,MDA content and Na+content of the two wheat varieties were determined under above 100 mmol/L NaCl stress of 50,100,150 and 200 mmol/L,and compared the relative expression of tolerant geneTaNHX1 in roots and stem base of wheat through RT-qPCR method.The results showed that the seeds germination rate of Qingmai No.6 was more than that of Luyuan 502 under above 100 mmol/L NaCl stress.Low concentration NaCl stress had significant promoting effect on seedlings growth of Qingmai No.6,and the seedlings fresh weight of Qingmai No.6 significantly decreased under NaCl stress of 150 mmol/L,while that of Luyuan 502 began to decreased significantly under NaCl stress of 100 mmol/L.The roots vigor of Luyuan 502 decreased significantly more than that of Qingmai No.6 under high concentration NaCl stress.Under the same concentration NaCl stress,the leaf plasmalemma permeability and MDA content of Luyuan 502 were significantly more than that of Qingmai No.6,it indicated that NaCl stress had less damage on leaf cell membrane of Qingmai No.6.Na+content of roots and stem base of Qingmai No.6 were all significantly more than that of Luyuan 502 under high concentration NaCl stress,it indicated that Na+exclusion capability of roots and stem base of Qingmai No.6 was significantly more than that of Luyuan 502,which could effectively restrict Na+transporting to shoot.TheTaNHX1 gene of Luyuan 502 and Qingmai No.6 respectively reached the highest expression level under NaCl stress of 100,150 mmol/L.It indicated that Qingmai No.6 is more salt tolerant than Luyuan 502,and the maximum concentration of salt tolerance of Luyuan 502 is 100 mmol/L,while that of Qingmai No.6 is 150 mmol/L.
Wheat;Germination rate;Physiological characteristics;Na+content;RelativeTaNHX1 expression;Salt tolerance
2017-01-17
山東省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2015GNC110012);山東省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(ZR2010CL019)
陸啟環(huán)(1990-),女,江蘇宿遷人,在讀碩士,主要從事植物逆境生理與分子生物學(xué)研究。
楊洪兵(1968-),男,山東日照人,教授,博士,主要從事植物逆境生理與分子生物學(xué)研究。
Q945.78;S512.01
A
1000-7091(2017)02-0151-06
10.7668/hbnxb.2017.02.023