王劍偉，曹文宣

中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所，武漢 430072

中國(guó)本土魚類模式生物稀有鮈鯽研究應(yīng)用的歷史與現(xiàn)狀

王劍偉*，曹文宣#

中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所，武漢 430072

稀有鮈鯽(Gobiocypris rarus)是一種中國(guó)特有的小型鯉科魚類，從1990年開始，中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所以培育新的實(shí)驗(yàn)魚為目的，對(duì)稀有鮈鯽開展了系列的實(shí)驗(yàn)動(dòng)物化研究，并推動(dòng)其在各研究領(lǐng)域中的應(yīng)用。隨著我國(guó)化學(xué)品環(huán)境管理制度的建立，稀有鮈鯽已逐漸成為我國(guó)化學(xué)品測(cè)試中最重要的受試魚類。本文綜述了稀有鮈鯽分類地位、分布、形態(tài)特征、早期發(fā)育、生長(zhǎng)、繁殖、遺傳、對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性等方面的生物學(xué)特點(diǎn)，分析了稀有鮈鯽作為模式生物的優(yōu)點(diǎn)，介紹了稀有鮈鯽實(shí)驗(yàn)動(dòng)物標(biāo)準(zhǔn)制定進(jìn)展。隨著實(shí)驗(yàn)動(dòng)物標(biāo)準(zhǔn)化工作的深入以及基因組測(cè)序工作的開展，稀有鮈鯽將更廣泛地應(yīng)用于相關(guān)的研究和檢定，成為一種我國(guó)具有代表性的本土模式生物。

稀有鮈鯽；模式生物；生物學(xué)特點(diǎn)；實(shí)驗(yàn)動(dòng)物標(biāo)準(zhǔn)化

模式生物一直是遺傳學(xué)和現(xiàn)代生物學(xué)發(fā)展的基石之一。魚類作為低等的脊椎動(dòng)物，大多有體外受精、體外發(fā)育、胚體透明、胚胎可大量獲得等優(yōu)點(diǎn)，在生物學(xué)實(shí)驗(yàn)研究中起著重要的作用。同時(shí)，魚類既是水生生物的代表性類群，又是水生態(tài)系統(tǒng)中的消費(fèi)者，其對(duì)水環(huán)境的物理、化學(xué)變化敏感，是環(huán)境監(jiān)測(cè)、水生態(tài)毒理學(xué)研究常用的試驗(yàn)材料。從1990年開始，中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所以培育新的實(shí)驗(yàn)魚為目的，對(duì)稀有鮈鯽開展了系列的實(shí)驗(yàn)動(dòng)物化研究，并推動(dòng)其在各研究領(lǐng)域中的應(yīng)用?，F(xiàn)在稀有鮈鯽已較多地應(yīng)用于遺傳學(xué)[1]、魚病學(xué)[2]、生理學(xué)[3]、生物監(jiān)測(cè)[4-5]、毒性測(cè)試[6-8]等領(lǐng)域，是我國(guó)化學(xué)品管理中推薦使用的本土受試生物。隨著實(shí)驗(yàn)動(dòng)物標(biāo)準(zhǔn)化研究的深入以及基因組測(cè)序工作的開展，稀有鮈鯽將更多更廣地應(yīng)用于相關(guān)的研究和檢定，成為我國(guó)重要的魚類模式生物。

1 稀有鮈鯽簡(jiǎn)介(Brief introduction to Gobiocypris rarus)

1.1 分類地位

稀有鮈鯽(Gobiocypris rarus Ye et Fu)，俗名青魚、金白娘，是1983年四川農(nóng)業(yè)大學(xué)的葉妙榮和傅天佑在《動(dòng)物分類學(xué)報(bào)》上發(fā)表的新屬新種，其模式標(biāo)本采于四川省漢源縣九襄區(qū)流沙河[9]。由于形態(tài)特征與鯉科(Cyprinidae)細(xì)鯽屬(Aphyocypris)較為相似，稀有鮈鯽被歸到(魚丹)(Danioninae)亞科，但以無腹棱和背鰭起點(diǎn)位置較靠前而不同于細(xì)鯽屬，為此建立了新屬——鮈鯽屬(Gobiocypris)?！端拇~類志》[10]和《中國(guó)動(dòng)物志·硬骨魚綱·鯉形目(中卷)》[11]均采用該分類觀點(diǎn)。稀有鮈鯽的英文名為rare minnow[12]，此外也有用Chinese rare minnow，raregudgeon等[13-14]。

隨著分子系統(tǒng)學(xué)的蓬勃發(fā)展，眾多的分子標(biāo)記被應(yīng)用到鯉科魚類的系統(tǒng)發(fā)育研究中。何舜平等[15]采用線粒體細(xì)胞色素b基因(cytb)研究鯉科魚類系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系時(shí)發(fā)現(xiàn)，稀有鮈鯽與鮈亞科(Gobioninae)的魚類聚在一起。后來Yang等[16]和Liu等[17]對(duì)鮈亞科魚類的分子系統(tǒng)發(fā)育研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，稀有鮈鯽與鮈亞科中頜須鮈屬(Gnathopogon)有較近的親緣關(guān)系，應(yīng)歸屬于鮈亞科，支持了何舜平等[15]的觀點(diǎn)。

李小娟等[18]制作了稀有鮈鯽的透明骨骼標(biāo)本，并選取47個(gè)外部及骨骼形態(tài)特征，與其他鯉科各亞科魚類的典型特征進(jìn)行比較，建立分支分析的特征矩陣。研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，稀有鮈鯽以“副蝶骨背部平坦，無明顯突起，有眶蝶骨伸出的眶間隔向下直接延伸至副蝶骨；偽鰓動(dòng)脈和鰓上動(dòng)脈不相連接；上眶骨不發(fā)達(dá)，第五下框骨與上眶骨不連接；三叉顏面神經(jīng)孔前孔位于前耳骨和蝶耳骨交匯處；烏喙骨骨片小，不發(fā)達(dá)，烏喙骨和匙骨之間的孔大；第2、3椎體愈合”等特征與鮈亞科魚類聚類在一起，進(jìn)一步證明稀有鮈鯽應(yīng)歸屬于鮈亞科。

1.2 分布區(qū)與生境特點(diǎn)

稀有鮈鯽野生種群分布于我國(guó)四川省的成都平原及其西部邊緣地區(qū)。1983年描述新屬新種的模式標(biāo)本僅發(fā)現(xiàn)于四川省漢源縣流沙河，此后丁瑞華[10]在都江堰市柏條河采集到標(biāo)本。在稀有鮈鯽實(shí)驗(yàn)動(dòng)物化研究中，中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所先后在四川西部采集野生個(gè)體，相繼發(fā)現(xiàn)其在雙流市、彭州市、石棉縣等地的分布。2008年，在開展稀有鮈鯽種群遺傳結(jié)構(gòu)的研究中，對(duì)成都平原近西北邊緣地區(qū)進(jìn)行了較大力度的調(diào)查，新發(fā)現(xiàn)了金馬河(岷江都江堰以下干流)、邛崍水口鎮(zhèn)(南河支流紅巖河)、雅安市大興鎮(zhèn)、樂山市夾江縣和水口鎮(zhèn)等分布點(diǎn)。至此稀有鮈鯽的分布實(shí)際已涉及岷江中游、沱江上游、大渡河中下游和青衣江中下游，呈不連續(xù)的點(diǎn)狀分布。推測(cè)稀有鮈鯽在成都平原西部曾廣泛分布過，因農(nóng)田水利等人類活動(dòng)導(dǎo)致了其生境片段化[19]。

在所有已知的分布點(diǎn)中，模式產(chǎn)地即漢源縣九襄鎮(zhèn)流沙河河漫灘上其種群數(shù)量最多，其次是樂山市夾江縣，而其他分布點(diǎn)的種群數(shù)量都較小。此外，稀有鮈鯽在一些岔流河漫灘上也有分布，河底質(zhì)基本是卵石覆蓋。野外采集地的常見理化參數(shù)見表1。

綜合模式種發(fā)現(xiàn)地及長(zhǎng)期生境研究結(jié)果，稀有鮈鯽的典型生態(tài)環(huán)境是稻田、溝渠、河流及漫灘，且環(huán)境質(zhì)量相對(duì)較高(溶解氧充沛、人為干擾較少)的自然及農(nóng)耕環(huán)境。這在我國(guó)生態(tài)系統(tǒng)中有著一定程度的普遍性和共性。

2 稀有鮈鯽的生物學(xué)特點(diǎn)(Biological features of rare minnow)

2.1 基本形態(tài)特征

小型魚類，通常全長(zhǎng)38～45 mm達(dá)到性成熟，已知最大個(gè)體全長(zhǎng)85 mm。體紡錘形，稍側(cè)扁，胸、腹部圓，無腹棱，頭中等大。側(cè)線不完全，吻鈍，口較小、端位，無鼻須。下咽齒2行，齒式為2.4～4.2。背鰭無硬刺，鰭式為iii-7～8；胸鰭不達(dá)腹鰭，腹鰭不達(dá)臀鰭；臀鰭鰭式為iii-6～7，肛門緊靠臀鰭起點(diǎn)。尾鰭分叉，分枝鰭條17，上下葉幾乎等長(zhǎng)。稀有鮈鯽體側(cè)具有淡黃色寬縱紋，腹部白色，尾鰭基中部有一較明顯的黑斑，在繁殖季節(jié)成魚體側(cè)金黃色縱帶鮮艷[9, 20]。在飼養(yǎng)條件下，稀有鮈鯽的體色會(huì)隨著水族箱的顏色和光照的強(qiáng)弱而變化[21]。一般成年雌魚腹部飽滿，雄魚輕壓腹部可擠出乳白色精液。雄魚胸鰭、腹鰭的相對(duì)長(zhǎng)度較長(zhǎng)，胸鰭末端距離腹鰭起點(diǎn)距離較近，鰓蓋、胸鰭上有細(xì)小的棘狀珠星；雌魚胸鰭、腹鰭的相對(duì)長(zhǎng)度較短，一般體表光滑，無珠星[12]。

2.2 胚胎發(fā)育與胚后發(fā)育

稀有鮈鯽的胚胎發(fā)育過程與多數(shù)淡水硬骨魚類相似。卵受精后不久即在動(dòng)物極形成胚盤并逐漸增高，卵裂局限在動(dòng)物極所在半球，分裂球及囊胚的高度約占整個(gè)卵垂徑的1/3以上，以內(nèi)卷和下包的方式形成原腸胚。在(25±1) ℃條件培育下，整個(gè)發(fā)育過程耗時(shí)約75 h，分為22個(gè)發(fā)育時(shí)期[22]。稀有鮈鯽孵化時(shí)器官分化程度較高，已發(fā)育至鰾雛形期。在(25±1)℃條件培育下，1日齡(dph)仔魚鰾充氣，2 dph仔魚具備平游模式并開始攝食，進(jìn)入混合營(yíng)養(yǎng)期。隨后，仔魚先后歷經(jīng)卵黃囊吸盡、背鰭分化、臀鰭分化、鰾二室形成、腹鰭芽出現(xiàn)并形成、鱗片出現(xiàn)并形成等一系列發(fā)育事件逐步完成胚后發(fā)育，整個(gè)胚后發(fā)育階段歷時(shí)約25～30 d。溫度對(duì)稀有鮈鯽的胚胎發(fā)育和胚后發(fā)育均具有重要的影響，發(fā)育速率隨著溫度的上升而上升[20, 22,-23]。

2.3 攝食與生長(zhǎng)

稀有鮈鯽在自然界中主要以昆蟲幼蟲、浮游生物、著生藻類、水蚯蚓等為食[20]。仔魚在24.7 ℃～31.8 ℃下，孵出后2 d的仔魚即可攝食，4 d卵黃吸盡[20]，持續(xù)饑餓或延遲初次投喂時(shí)間對(duì)仔魚的生長(zhǎng)、發(fā)育、存活有深刻的影響，持續(xù)饑餓8～10 d達(dá)不可逆點(diǎn)[25]。在初次性成熟以前，稀有鮈鯽的長(zhǎng)度生長(zhǎng)較快，隨著日齡的增加與發(fā)育(90 d以后)，其生長(zhǎng)速度逐漸減小[20- 23, 25]。除了餌料的營(yíng)養(yǎng)條件[20]，養(yǎng)殖環(huán)境因子[23]、投喂頻次[24]和養(yǎng)殖密度[20, 21, 24]對(duì)稀有鮈鯽的生長(zhǎng)也具有重要的影響。稀有鮈鯽生長(zhǎng)效率較低，代謝耗能較多，雄魚生長(zhǎng)速度及攝食率低于雌魚，一般情況下，雌魚食物能用于代謝的比例較雄魚低，而用于生長(zhǎng)的比例較雄魚高[26]。

2.4 繁殖生物學(xué)特征

稀有鮈鯽的原始生殖細(xì)胞起源于內(nèi)胚層，卵巢解剖學(xué)上的分化發(fā)生在孵化后的第21日齡左右，細(xì)胞學(xué)上的分化發(fā)生在35日齡(dph)左右；精巢的分化晚于卵巢，解剖學(xué)上的分化開始于50～60 dph之間，細(xì)胞學(xué)上的分化發(fā)生在60 dph左右[27]。稀有鮈鯽的卵為球形，產(chǎn)出后吸水膨脹，透明，具粘性，卵膜徑1.25～1.70 mm，比重大于水[22]。隨著胚胎發(fā)育，卵膜粘性減弱并逐漸消失[12]。稀有鮈鯽精子主要由頭部、中片和鞭毛3部分組成，頭部前端無頂體，被有質(zhì)膜[28]。頭部長(zhǎng)(1.246±0.083) μm，寬(1.053±0.172) μm，尾長(zhǎng)約(37.21±2.536) μm；精子密度為(4.623±0.170)×109ind.·mL-1，精子生存的最適NaCl濃度和pH值分別為0.55%和8.0[28]。

表1 稀有鮈鯽野外生境常見理化參數(shù)值Table 1 Physical and chemical characteristics of rare minnow habitat

注：D表示大渡河流域，M表示岷江流域，Q表示青衣江流域，T表示沱江流域。

Note: D stand for Dadu River Basin; M stand for Min River Basin; Q stand for Qingyi River Basin; T stand for Tuo River Basin.

自然條件下，稀有鮈鯽的繁殖季節(jié)為3～11月[12]，在人工控制條件下可實(shí)現(xiàn)周年繁殖。一般為3～6 d產(chǎn)卵一次，產(chǎn)卵間隔眾數(shù)為4 d，屬于連續(xù)產(chǎn)卵型[12, 29]。120～150 d個(gè)體每次產(chǎn)卵平均可達(dá)100粒以上，1年齡以上的個(gè)體產(chǎn)卵量平均可達(dá)300粒以上[21]。稀有鮈鯽卵的受精率和孵化率均較高，均在75%以上[21]。對(duì)于已產(chǎn)多批的魚，產(chǎn)卵間隔時(shí)間長(zhǎng)短和批產(chǎn)卵量大小與雌魚體長(zhǎng)沒有顯著關(guān)系，而與水溫、餌料和個(gè)體生理狀況不同有關(guān)[21]。產(chǎn)卵間隔長(zhǎng)，多發(fā)生在水溫較低或餌料不足時(shí)；批產(chǎn)卵量小則多發(fā)生在餌料不足或連續(xù)多次大量產(chǎn)卵之后[12]。此外，研究表明，餌料種類及其營(yíng)養(yǎng)成分對(duì)稀有鮈鯽親魚的繁殖性能也具有重要的影響[24, 30]。稀有鮈鯽的產(chǎn)卵量和受精率均與體重存在顯著的正相關(guān)，但與性腺重?zé)o顯著相關(guān)[12, 21]。稀有鮈鯽對(duì)產(chǎn)卵條件要求很低，可在14.0 ℃～29.6 ℃下產(chǎn)卵繁殖[12]。在24 ℃～27 ℃條件下產(chǎn)卵規(guī)律性較強(qiáng)，高溫對(duì)繁殖有明顯抑制，對(duì)卵苗發(fā)育也有一定影響。綜合產(chǎn)卵和卵苗發(fā)育情況，稀有鮈鯽最適宜產(chǎn)卵溫度為25 ℃～26 ℃[23, 31]。

產(chǎn)卵活動(dòng)一般在傍晚至午夜之間進(jìn)行，雌魚在雄魚的追逐、觸碰和貼靠下發(fā)情產(chǎn)卵，產(chǎn)卵多發(fā)生在18:00—24:00，產(chǎn)卵可持續(xù)2～4 h。夏季產(chǎn)卵時(shí)間較晚，而初春、秋末(及冬季)產(chǎn)卵時(shí)間較早。在陰雨天氣也偶見中午、下午產(chǎn)卵[12]。最近的研究表明，在光照黑暗顛倒的條件下，稀有鮈鯽產(chǎn)卵活動(dòng)也隨之改變，因此可通過控制光照周期進(jìn)而控制產(chǎn)卵時(shí)間[31]。

2.5 遺傳學(xué)特征

稀有鮈鯽具有25對(duì)染色體，屬于典型的原始鯉科魚類染色體核型[32]。核型中No.1～No.9 為中著絲粒染色體；No.10～No.20為亞中著絲粒染色體；No.21～No.25為亞端部著絲粒染色體。核型組成為18 m + 22 sm + 10 st[32]。游翠紅等[33]利用雌核發(fā)育和人工性反轉(zhuǎn)技術(shù)對(duì)稀有鮈鯽性別決定可能的染色體類型進(jìn)行初步探討，結(jié)果發(fā)現(xiàn)稀有鮈鯽性別決定既不是典型的XY型也不是ZW型，而可能與斑馬魚(Danio rerio)相似，擁有復(fù)雜的染色體性別決定機(jī)制。

童金茍等[34]通過測(cè)定了稀有鮈鯽體細(xì)胞DNA含量平均為(2.660±0.007) pg，推測(cè)基因組大小約為1.3 Gb。最近，中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所已完成了稀有鮈鯽全基因測(cè)序工作，但尚未發(fā)表。從初步結(jié)果看，稀有鮈鯽的基因組大小約為1.08 Gb，基因組雜合度為0.5472，屬于雜合度較高的基因組。有理由相信，稀有鮈鯽全基因組發(fā)表后會(huì)極大地推動(dòng)稀有鮈鯽在各領(lǐng)域的應(yīng)用研究。

2.6 對(duì)環(huán)境因子的適應(yīng)性和耐受性

3 稀有鮈鯽作為模式生物的優(yōu)點(diǎn)(The advantage of rare minnow used as model organism)

(1)生活史周期短

與OECD[38]推薦使用的斑馬魚、黑頭軟口鰷(Pimephales promelas)、青鳉(Oryzias latipes)等常用模式魚類相似，稀有鮈鯽性成熟較快，部分個(gè)體孵化后3個(gè)月性成熟，4個(gè)月即可產(chǎn)卵繁殖[39]。人工飼養(yǎng)條件下，一年可培育3代。這一特點(diǎn)使得魚類繁殖試驗(yàn)、兩代毒性試驗(yàn)等與傳代有關(guān)的實(shí)驗(yàn)研究變得快捷。

(2)連續(xù)產(chǎn)卵，繁殖性能優(yōu)越

在水溫適宜以及餌料充沛的條件下，室內(nèi)養(yǎng)殖稀有鮈鯽可周年繁殖，同一對(duì)魚每隔3～4 d產(chǎn)卵一次，產(chǎn)卵規(guī)律性很強(qiáng)，且產(chǎn)卵量較大。多年養(yǎng)殖發(fā)現(xiàn)，4～5月齡的稀有鮈鯽的產(chǎn)卵量在幾十粒到幾百粒之間，平均產(chǎn)卵量110～130 粒[21]。1齡多的稀有鮈鯽產(chǎn)卵量有所增加，平均產(chǎn)卵量可達(dá)300多粒[12, 21]。稀有鮈鯽的批產(chǎn)卵量(繁殖量)與斑馬魚、黑頭軟口鰷和唐魚等相當(dāng)，顯著大于青鳉和劍尾魚。

(3)卵具粘性，卵膜透明，卵膜徑較大

稀有鮈鯽產(chǎn)粘性卵，卵粒遇水后略為膨脹，飽滿且富有彈性[22]。隨著孵化的進(jìn)行，卵膜的粘性逐漸減弱。卵膜的粘性可使胚胎得以固定，進(jìn)而方便觀察。最新的研究表明，稀有鮈鯽卵的粘性也可以通過次氯酸鈉浸泡進(jìn)行消除，進(jìn)而方便胚胎轉(zhuǎn)移(蘇良霞，未發(fā)表)。稀有鮈鯽的卵外觀無極性，接近正圓形，卵膜徑1.25～1.70 mm之間[22]，卵膜徑的大小與水體的硬度(或離子濃度)有很大的關(guān)系[40]。稀有鮈鯽的卵膜徑與黑頭軟口鰷相當(dāng)，但顯著大于斑馬魚、青鳉、唐魚等模式魚類(表2)，這在一定程度上有利于實(shí)驗(yàn)操作者觀察。此外，稀有鮈鯽卵膜透明，相比于青鳉更容易看清胚體發(fā)育進(jìn)展和活動(dòng)狀況，而稀有鮈鯽胚體體表的色素細(xì)胞顯著少于斑馬魚，相比于斑馬魚更容易看清胚胎的形態(tài)異常特征。

(4)個(gè)體較小，飼養(yǎng)方便

稀有鮈鯽不僅性成熟早，而且成魚個(gè)體大小也較小，適合在小型水族箱中進(jìn)行飼養(yǎng)，便于在室內(nèi)進(jìn)行批量養(yǎng)殖與實(shí)驗(yàn)，節(jié)省空間和經(jīng)費(fèi)。稀有鮈鯽可飼養(yǎng)在普通玻璃水族箱或其他類似容器內(nèi)，靜水、流水、循環(huán)水均適宜。根據(jù)多年的養(yǎng)殖經(jīng)驗(yàn)，20 L的水族箱適合于稀有鮈鯽產(chǎn)卵繁殖，該大小的水族箱也適合于飼養(yǎng)仔魚和幼魚。稀有鮈鯽產(chǎn)卵繁殖并不必須流水刺激，也不需水草或其他產(chǎn)卵基質(zhì)[12]。

稀有鮈鯽食性較廣，可攝食昆蟲幼蟲、浮游生物、著生藻類、水蚯蚓[41]。由于稀有鮈鯽初孵仔魚顯著大于斑馬魚、唐魚，初次攝食時(shí)并不需要投喂草履蟲、蛋黃等，而可直接用豐年蟲無節(jié)幼體作為開口餌料，其后可逐步投喂經(jīng)過消毒處理的水蚯蚓、搖蚊幼蟲等生物餌料，也可投喂人工配合飼料。最近的研究還表明，在不同溫度、投喂頻率、投喂量的情況下，稀有鮈鯽可通過調(diào)節(jié)腸道排空速率等生理變化適應(yīng)不同的投喂策略[24]。

(5)溫度耐受范圍廣

稀有鮈鯽是一種廣溫性魚類，能適應(yīng)0 ℃～36 ℃的養(yǎng)殖水溫[35]，其溫度耐受范圍大于黑頭軟口鰷、劍尾魚、唐魚等模式魚類，對(duì)低溫的耐受能力也顯著大于斑馬魚(表2)。稀有鮈鯽胚胎可在平均水溫13.0 ℃～31.6 ℃范圍內(nèi)完成正常的發(fā)育[22]，親魚則可在14 ℃～30 ℃下完成產(chǎn)卵活動(dòng)[12]。此外，稀有鮈鯽胚胎對(duì)于溫度驟變的耐受性也比較強(qiáng)，可耐受23 ℃→35 ℃→23 ℃的溫度變化[36]。在實(shí)驗(yàn)過程中，可以通過低溫對(duì)胚胎發(fā)育的遲緩作用來延長(zhǎng)稀有鮈鯽的發(fā)育時(shí)間，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)對(duì)實(shí)驗(yàn)進(jìn)程的控制[22]。

(6)耐低氧能力強(qiáng)

稀有鮈鯽具有較強(qiáng)耐低氧能力，對(duì)水體中CO2耐受性強(qiáng)[37]。根據(jù)陳寧生和施瑔芳[42]的研究，家魚在CO2濃度為80 mg·L-1時(shí)出現(xiàn)呼吸困難的現(xiàn)象，而稀有鮈鯽在130～150 mg·L-1時(shí)才出現(xiàn)類似的現(xiàn)象，顯然稀有鮈鯽的耐受高CO2的能力較強(qiáng)[37]。通常認(rèn)為熱帶魚類屬于需氧量較低的魚類[43]，而稀有鮈鯽的窒息點(diǎn)為0.398～0.646 mg·L-1[37]，與熱帶模式魚類劍尾魚相當(dāng)，這說明稀有鮈鯽具有較強(qiáng)的耐低氧能力。

(7)硬度耐受范圍廣

盡管稀有鮈鯽是我國(guó)長(zhǎng)江上游特有的一個(gè)地方種，其分布區(qū)零星地散布于我國(guó)西南地區(qū)的岷江流域、沱江流域、青衣江流域和大渡河流域，但其對(duì)水體總硬度、鈣鎂比例以及電導(dǎo)率的適應(yīng)范圍很廣。稀有鮈鯽可在水體總硬度小于480 mg·L-1CaCO3的水體中完成受精，胚胎則可以在水體總硬度為0～960 mg·L-1CaCO3(水體電導(dǎo)率為100～2 000 μS·cm-1)的水體中正常地孵化和生長(zhǎng)發(fā)育；胚胎可在鈣鎂比例為1:20～8:1的水體中正常地孵化和生長(zhǎng)發(fā)育[31]。由于我國(guó)的城鎮(zhèn)飲用水水體總硬度標(biāo)準(zhǔn)為小于450 mg· L-1CaCO3，同時(shí)各大城市的飲用水鈣鎂比例為3:2～7:1，因此我國(guó)大部分地區(qū)的自來水經(jīng)曝氣后均可作為飼養(yǎng)稀有鮈鯽的水源。

(8)分類學(xué)、生態(tài)學(xué)代表性

鯉科是現(xiàn)生魚類中最大的一個(gè)科，約有3 000余種[44]，也是我國(guó)淡水魚類中最大的一個(gè)科[45]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，我國(guó)分布有鯉科魚類664種，是我國(guó)各大水系魚類區(qū)系的重要組成部[45]。如黑龍江流域有淡水魚類99種，其中鯉科魚類56種，占56.6%[46]；長(zhǎng)江流域純淡水魚類378種，鯉科魚類190種，占50.26%[47]；珠江流域純淡水魚類357種，其中鯉科魚類205種[46]。稀有鮈鯽隸屬于鯉科，從形態(tài)學(xué)特征和系統(tǒng)發(fā)育位置看，屬于鯉科雅羅魚系鮈亞科[16-18]。鮈亞科是鯉科12個(gè)亞科中種類最多的亞科之一，分布于亞歐兩洲，廣布于東亞水域，是我國(guó)江河魚類的重要組成部分。在長(zhǎng)期的演化和發(fā)展中，鮈亞科魚類在形態(tài)、生態(tài)上特化出一系列特征，適應(yīng)江河平原區(qū)水文、地理、氣候、生境。作為鯉科魚類的代表和喜流水生活魚類的代表，對(duì)稀有鮈鯽的研究有助于揭示鯉科魚類基本的生命過程和規(guī)律，同時(shí)稀有鮈鯽對(duì)污染等環(huán)境變化的響應(yīng)也代表了我國(guó)多數(shù)淡水魚類一般情況。

我國(guó)地域遼闊，南北跨越緯度50°左右，跨不同的溫度帶。生活在各水域的淡水魚類，在溫度適應(yīng)性上也有冷水性魚類、溫水性魚類、暖水性魚類等類型。稀有鮈鯽是一種溫水性魚類，同時(shí)也是溫度適應(yīng)范圍很廣的廣溫性魚類，從溫度適應(yīng)性來看，其可以作為我國(guó)大部分內(nèi)陸水域魚類的代表。

魚類是水生生態(tài)系統(tǒng)中的消費(fèi)者，其中大部分魚類為溫和肉食性魚類，主要以無脊椎動(dòng)物為食。從營(yíng)養(yǎng)等級(jí)來看，像稀有鮈鯽這樣的溫和肉食性魚類是我國(guó)淡水魚類的主體，其中有部分魚類還兼食碎屑等，被稱為雜食性魚類，而植食性魚類、兇猛肉食性魚類的種類不多。因此，從水生生態(tài)系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)級(jí)來看，稀有鮈鯽代表了水體中的次級(jí)消費(fèi)者，也代表了魚類種類數(shù)最多的營(yíng)養(yǎng)級(jí)。

(9)具有較好的研究基礎(chǔ)

作為一種模式生物，清楚的基礎(chǔ)生物學(xué)背景與充足的研究工作基礎(chǔ)是必備的條件。自1990年開始進(jìn)行實(shí)驗(yàn)動(dòng)物化研究以來，稀有鮈鯽已有較多的基礎(chǔ)資料積累與應(yīng)用。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，截至2015年底，有關(guān)稀有鮈鯽的研究論文已有258篇，其中中文核心期刊149篇，SCI 107篇，主要涉及稀有鮈鯽基礎(chǔ)生物學(xué)、病理學(xué)、遺傳學(xué)、毒理學(xué)等領(lǐng)域。

稀有鮈鯽應(yīng)用最多的是毒理學(xué)領(lǐng)域，且呈逐年上升的趨勢(shì)(圖1)。由于稀有鮈鯽對(duì)鉻(Cr6+)、銅(Cu2+)、鋅(Zn2+)和五氯酚(PCP)的毒性測(cè)試結(jié)果重復(fù)性較好，稀有鮈鯽對(duì)于這些參比毒物的敏感性不亞于黑頭軟口鰷、虹鱒、藍(lán)鰓魚、斑馬魚等常用實(shí)驗(yàn)魚類[48]。盧玲等[49]發(fā)現(xiàn)稀有鮈鯽和劍尾魚對(duì)化學(xué)品和環(huán)境水樣的敏感性無顯著性差異，二者均是理想的毒性試驗(yàn)材料。稀有鮈鯽對(duì)水中三丁基錫具有顯著的生物富集作用，是一種靈敏的試驗(yàn)材料[50]。稀有鮈鯽對(duì)雌激素類物質(zhì)具有較高的敏感性，具備成為污染監(jiān)測(cè)的模型動(dòng)物的潛質(zhì)[51]。稀有鮈鯽的卵黃蛋白原對(duì)17-乙炔基雌二醇暴露的敏感性要比斑馬魚更為敏感[52]。姜福全[53]研究發(fā)現(xiàn)稀有鮈鯽對(duì)鉻的敏感性雖略低于斑馬魚和劍尾魚，但稀有鮈鯽對(duì)五氯酚的敏感性明顯較高。稀有鮈鯽對(duì)炔雌醇的敏感性要大于青鳉，而與斑馬魚相當(dāng)，稀有鮈鯽短期繁殖試驗(yàn)是一種可行的毒性測(cè)試方法[54]。事實(shí)上，稀有鮈鯽不僅是一個(gè)優(yōu)良的急性毒性測(cè)試物種，還是一種較好的亞慢性試驗(yàn)材料[48, 55]。這在東湖底泥[56]和氮污染物[57]的毒性測(cè)試中都得到了驗(yàn)證。此外，鐘雪萍[58]研究發(fā)現(xiàn)，稀有鮈鯽是一種評(píng)價(jià)類雌激素毒性效應(yīng)的理想活體實(shí)驗(yàn)?zāi)Ｐ汀?/p>

隨著我國(guó)對(duì)化學(xué)品環(huán)境管理制度的建立，稀有鮈鯽逐漸批量地應(yīng)用于化學(xué)品生態(tài)毒理學(xué)測(cè)試中。2003年，《化學(xué)品測(cè)試方法》[59]將稀有鮈鯽作為推薦的受試魚類之一。2003年9月原國(guó)家環(huán)境保護(hù)總局發(fā)布《新化學(xué)物質(zhì)環(huán)境管理辦法》[60]后，我國(guó)相繼制訂了一系列化學(xué)品測(cè)試的國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)，在與魚類測(cè)試相關(guān)的標(biāo)準(zhǔn)中，稀有鮈鯽均被作為受試魚類。2010年，新化學(xué)物質(zhì)環(huán)境管理辦法修訂后，稀有鮈鯽作為被推薦受試魚種中唯一的本土類得到了更多的應(yīng)用。2013年，國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)“化學(xué)品稀有鮈鯽急性毒性試驗(yàn)”頒布實(shí)施，標(biāo)志著稀有鮈鯽已開始成為我國(guó)化學(xué)品測(cè)試中主要使用的本土魚類。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，2012年以來僅中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所就向各測(cè)試機(jī)構(gòu)提供測(cè)試用魚6萬余尾，極大地推進(jìn)了稀有鮈鯽作為化學(xué)品測(cè)試用魚的應(yīng)用。

4 稀有鮈鯽實(shí)驗(yàn)動(dòng)物標(biāo)準(zhǔn)化研究概況(General introduction to standardization of rare minnow as laboratory animal)

實(shí)驗(yàn)動(dòng)物是指經(jīng)人工飼育，對(duì)其攜帶的微生物及寄生蟲實(shí)行控制，遺傳背景明確或者來源清楚的用于科學(xué)研究、教學(xué)、生產(chǎn)、檢定以及其他科學(xué)實(shí)驗(yàn)的動(dòng)物[61]。模式生物則是用于研究和展現(xiàn)普遍規(guī)律的實(shí)驗(yàn)動(dòng)物。根據(jù)國(guó)家《實(shí)驗(yàn)動(dòng)物管理?xiàng)l例》[62]以及相關(guān)的法規(guī)，我國(guó)實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的管理主要采取基于標(biāo)準(zhǔn)和質(zhì)量檢測(cè)的許可認(rèn)證制度。實(shí)驗(yàn)動(dòng)物要求在微生物學(xué)、寄生蟲學(xué)、遺傳學(xué)、營(yíng)養(yǎng)學(xué)、飼養(yǎng)環(huán)境等方面實(shí)現(xiàn)標(biāo)準(zhǔn)化。經(jīng)過20多年的努力，稀有鮈鯽已基本實(shí)現(xiàn)了實(shí)驗(yàn)動(dòng)物標(biāo)準(zhǔn)化，特別是在國(guó)家科技支撐項(xiàng)目的資助下，已完成了《實(shí)驗(yàn)稀有鮈鯽第1部分：微生物學(xué)等級(jí)與監(jiān)測(cè)》、《實(shí)驗(yàn)稀有鮈鯽第2部分：寄生蟲學(xué)等級(jí)標(biāo)準(zhǔn)》、《實(shí)驗(yàn)稀有鮈鯽第3部分：遺傳質(zhì)量控制標(biāo)準(zhǔn)》、《實(shí)驗(yàn)稀有鮈鯽第4部分：病理診斷標(biāo)準(zhǔn)》、《實(shí)驗(yàn)稀有鮈鯽第5部分：營(yíng)養(yǎng)與飼料標(biāo)準(zhǔn)》、《實(shí)驗(yàn)稀有鮈鯽第6部分：飼養(yǎng)環(huán)境與設(shè)施標(biāo)準(zhǔn)》等標(biāo)準(zhǔn)研究稿以及相關(guān)的技術(shù)規(guī)范?！秾?shí)驗(yàn)動(dòng)物管理與使用指南》中匯集了這些標(biāo)準(zhǔn)和規(guī)范的主要內(nèi)容[63]，以下對(duì)標(biāo)準(zhǔn)的關(guān)鍵控制內(nèi)容作一簡(jiǎn)要介紹。

圖1 稀有鮈鯽相關(guān)論文發(fā)表情況統(tǒng)計(jì)Fig. 1 Statistics of published papers in rare minnow

4.1 寄生蟲學(xué)和微生物學(xué)標(biāo)準(zhǔn)化

主要參照了GB14922[64]關(guān)于實(shí)驗(yàn)動(dòng)物微生物學(xué)分類的定義，將實(shí)驗(yàn)稀有鮈鯽分為普通級(jí)Conventional (CV) rare minnow、清潔級(jí)Clean (CL) rare minnow和無特定病原體級(jí)Specific pathogen free(SPF) rare minnow。普通級(jí)控制4種微生物、6種寄生蟲，清潔級(jí)需增加控制5種微生物和4種寄生蟲。由于嗜水氣單胞菌實(shí)際很難排除，而且并不是所有嗜水氣單胞菌均具有致病性，標(biāo)準(zhǔn)研究稿特別指出只針對(duì)致病性氣單胞菌進(jìn)行控制。需要強(qiáng)調(diào)的是，上述病原體是針對(duì)稀有鮈鯽的病原體，而不是針對(duì)哺乳動(dòng)物和人類，因此實(shí)際控制這些病原所需的環(huán)境等方面的支撐條件并不像傳統(tǒng)實(shí)驗(yàn)動(dòng)物那么高。同時(shí)由于目前尚沒有無菌稀有鮈鯽，也沒有其批量的需求，因此暫未設(shè)定無菌級(jí)。清潔級(jí)實(shí)際是我國(guó)根據(jù)需要設(shè)定的過渡級(jí)別，與SPF級(jí)差別并不大，因此在稀有鮈鯽標(biāo)準(zhǔn)頒布及動(dòng)物培育時(shí)可直接按SPF級(jí)進(jìn)行控制。

4.2 遺傳質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)化

實(shí)驗(yàn)稀有鮈鯽遺傳學(xué)分類包括近交系(inbred strain)、封閉群(closed colony)和雜交群(hybrids)。目前稀有鮈鯽已有的遺傳資源包括1個(gè)近交系和1個(gè)封閉群。HAN系是由1990年采自四川省漢源縣的1對(duì)個(gè)體通過全兄妹交配方式培育的近交系，目前已傳至第33代，具有較高的遺傳純合度[65-67]。由于近交系繁殖性能較低，作為稀有鮈鯽第一個(gè)野生型近交系，目前只是保種維持，以備將來遺傳改造等用途，未批量應(yīng)用于科研和檢測(cè)中。IHB系是由2006年采集于四川省漢源縣的50對(duì)個(gè)體按照最佳避免近交法繁育的封閉群。由中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所保持的Ihb:IHB，目前已傳至10代。遺傳質(zhì)量監(jiān)測(cè)結(jié)果表明，該品系具有較高的遺傳多樣性[68-69]，且對(duì)化學(xué)品敏感，可作為化學(xué)品生態(tài)毒理學(xué)測(cè)試的種源[70]。由于IHB系既保持了群體的遺傳穩(wěn)定性，又保持動(dòng)物個(gè)體的雜合性，避免了近交衰退，其生活力、生育力都比近交系強(qiáng)，適合于大量生產(chǎn)，目前國(guó)內(nèi)科研和檢測(cè)中所用的稀有鮈鯽大部分是IHB系或引種后自行繁育的后代。

實(shí)驗(yàn)稀有鮈鯽遺傳質(zhì)量檢測(cè)方法主要包括形態(tài)特征檢測(cè)和以微衛(wèi)星標(biāo)記為主的分子遺傳質(zhì)量檢測(cè)[18,67]。其中封閉群遺傳質(zhì)量監(jiān)測(cè)的主要控制指標(biāo)為雜合度0.5～0.7，且群體達(dá)到哈溫平衡，這就要求各用魚單位注意封閉群的保種繁育方式，若發(fā)現(xiàn)雜合度下降、近交系數(shù)上升過快，應(yīng)重新引種。由于魚類體外受精、體外發(fā)育，這使得采用現(xiàn)代遺傳學(xué)技術(shù)快速培育品系較為方便，因此可以通過單性發(fā)育、核移植(克隆)等技術(shù)手段快速建立稀有鮈鯽近交系。

4.3 營(yíng)養(yǎng)與飼料標(biāo)準(zhǔn)

與其他實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)學(xué)標(biāo)準(zhǔn)相比，實(shí)驗(yàn)稀有鮈鯽的標(biāo)準(zhǔn)有2個(gè)特點(diǎn)。一是規(guī)范了生物飼料的使用。雖然理論上以及小規(guī)模實(shí)驗(yàn)中，用人工飼料培育各個(gè)生活史階段的稀有鮈鯽均可行，但實(shí)際應(yīng)用中因無專用高質(zhì)量的飼料生產(chǎn)，且人工飼料喂養(yǎng)后對(duì)水環(huán)境管理的壓力較大，因此飼養(yǎng)和實(shí)驗(yàn)中很難避免采用生物飼料喂養(yǎng)稀有鮈鯽。生物飼料指經(jīng)過人工篩選的、可進(jìn)行人工培養(yǎng)且適合稀有鮈鯽采食的飼料生物。適用于實(shí)驗(yàn)稀有鮈鯽的生物飼料包括輪蟲(Rotifer)、豐年蟲(Artemia spp.)、枝角類(Cladoceran)、橈足類(Copepoda)、水蚯蚓(Limnodrilus spp.)、搖蚊幼蟲(Chironomidae larvae)等，可以投喂普通級(jí)的實(shí)驗(yàn)稀有鮈鯽。而對(duì)于清潔級(jí)、SPF級(jí)稀有鮈鯽，由于基本要求是經(jīng)過滅菌處理，因此實(shí)際能使用的生物飼料主要是潔凈環(huán)境中孵化的豐年蟲無節(jié)幼體。二是根據(jù)稀有鮈鯽不同的生活史階段，分別在餌料類別、營(yíng)養(yǎng)、顆粒大小等方面進(jìn)行控制。如2～7日齡的仔魚需投喂豐年蟲無節(jié)幼體或者經(jīng)120目過篩的顆粒飼料；8～30日齡的稀有鮈鯽除投喂豐年蟲無節(jié)幼體外，可投喂100～120目的顆粒飼料；30日齡以上個(gè)體則主要投喂30～75目的顆粒飼料或者其他生物飼料。此外，實(shí)驗(yàn)用稀有鮈鯽營(yíng)養(yǎng)學(xué)與飼料標(biāo)準(zhǔn)還對(duì)人工配合飼料的營(yíng)養(yǎng)水平、技術(shù)要求、檢驗(yàn)方法、檢驗(yàn)規(guī)則、標(biāo)簽、包裝、運(yùn)輸和貯存等進(jìn)行了規(guī)范。

4.4 飼養(yǎng)環(huán)境與設(shè)施標(biāo)準(zhǔn)

稀有鮈鯽是水生動(dòng)物，其環(huán)境條件控制實(shí)際包括室內(nèi)環(huán)境和水環(huán)境。由于稀有鮈鯽被大量應(yīng)用于毒理學(xué)研究和檢測(cè)中，該領(lǐng)域的研究現(xiàn)狀是主要使用普通級(jí)的稀有鮈鯽，而且今后相當(dāng)長(zhǎng)一段時(shí)間稀有鮈鯽的主要應(yīng)用可能也是普通級(jí)的動(dòng)物，因此在對(duì)普通級(jí)的室內(nèi)環(huán)境和水環(huán)境進(jìn)行規(guī)范時(shí)充分考慮了國(guó)內(nèi)大部分實(shí)驗(yàn)室的現(xiàn)狀；而對(duì)于清潔級(jí)或SPF級(jí)的動(dòng)物，則根據(jù)實(shí)際需要提出了需要增加控制的基本要求。

在室內(nèi)環(huán)境要求方面，除設(shè)施建筑的一般要求外，普通級(jí)稀有鮈鯽只在室溫(14～30 ℃)、噪聲、光照等方面進(jìn)行了規(guī)范；而清潔級(jí)或SPF級(jí)則主要參照《GB 14925—2010 實(shí)驗(yàn)動(dòng)物環(huán)境與設(shè)施》[71]和《GB 50447—2008 實(shí)驗(yàn)動(dòng)物設(shè)施建筑技術(shù)規(guī)范》[72]有關(guān)的要求，按空氣潔凈度7～8級(jí)控制。

在水環(huán)境控制方面，首先對(duì)水源進(jìn)行了規(guī)范，即需滿足《GB 5749—2006 生活飲用水衛(wèi)生標(biāo)準(zhǔn)》[73]中常規(guī)指標(biāo)的要求，即排除了重金屬、農(nóng)藥等污染的可能性。養(yǎng)殖用水既可以是脫氯自來水也可以是符合要求的再造水，但需要在水溫、硬度、電導(dǎo)、pH、溶解氧、氨氮、非離子氨、亞硝酸鹽、硝酸鹽等方面進(jìn)行控制，這些指標(biāo)在飼養(yǎng)過程中是可能發(fā)生變化的，因此也對(duì)監(jiān)測(cè)頻率進(jìn)行了規(guī)范。普通環(huán)境與潔凈環(huán)境中的水質(zhì)指標(biāo)是相近的，只是潔凈環(huán)境中對(duì)溫度、電導(dǎo)和溶氧的控制要求稍高。實(shí)驗(yàn)用稀有鮈鯽飼養(yǎng)環(huán)境與設(shè)施標(biāo)準(zhǔn)還對(duì)養(yǎng)殖缸與用具、養(yǎng)殖密度、廢棄物及動(dòng)物尸體處理、實(shí)驗(yàn)魚運(yùn)輸?shù)冗M(jìn)行了規(guī)范。

5 結(jié)語(Conclusion)

稀有鮈鯽在我國(guó)已有20年多年的系統(tǒng)研究，數(shù)以百計(jì)的研究文獻(xiàn)覆蓋了遺傳學(xué)、基礎(chǔ)生物學(xué)、毒理學(xué)、病理學(xué)等關(guān)鍵標(biāo)定模式生物的學(xué)科領(lǐng)域。在遺傳標(biāo)記、生物形態(tài)標(biāo)記、飼養(yǎng)環(huán)境及微生物控制等關(guān)鍵領(lǐng)域的研究均達(dá)到了國(guó)際上生態(tài)毒性研究模式生物的基本要求。

稀有鮈鯽作為鯉科魚類，是我國(guó)水生生態(tài)系統(tǒng)中具有代表性的魚種，其自然分布的生境環(huán)境質(zhì)量良好、少污染，代表我國(guó)溪流、溝渠等小水體的健康狀態(tài)。在我國(guó)20年來的環(huán)境毒理學(xué)研究實(shí)踐中，其繁殖周期短、卵透明、對(duì)多種化學(xué)品敏感且試驗(yàn)重復(fù)性好等普適性受試生物特征得到了充分體現(xiàn)。因此，在化學(xué)品測(cè)試領(lǐng)域，稀有鮈鯽作為我國(guó)代表性的本土模式生物，具有廣泛的應(yīng)用前景。

致謝：中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所唐瓊英、羅思、蘇良霞、邱寧等同志收集整理有關(guān)資料，上海市檢測(cè)中心殷浩文、中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院長(zhǎng)江水產(chǎn)研究所何勇鳳同志提出寶貴意見，一并致謝。

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Gobiocyprisrarusas a Chinese Native Model Organism: History and Current Situation

Wang Jianwei*，Cao Wenxuan#

Institute of Hydrobiology, Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430072, China

26 November 2016 accepted 17 January 2017

Rare minnow, Gobiocypris rarus is a small cyprinid fish endemic to China. From the beginning of 1990, researchers in the Institute of Hydrobiology, Chinese Academy of Sciences, did a series of studies on this fish for the purpose of establishment of a new laboratory animal and to promote its application in various research fields. With the establishment of rules and regulations on environmental management of chemicals in China, rare minnow has gradually become the most important test fish species. In this paper, biological characteristics of this fish were reviewed, including systematic position, geographical distribution, habitat, morphological characteristics, ontogenesis, growth, reproduction, genetic features, and adaptability to environment. The merits of rare minnow as model organism were summarized. In addition, a brief introduction on standardization of experimental rare minnow was given. Along with the advance of works on laboratory animal standardization and genome sequencing, rare minnow will be more widely used as a representative model organism with Chinese characteristics.

Gobiocypris rarus; model organism; biological characteristic; laboratory animal standardization

國(guó)家科技支撐計(jì)劃(2011BAI15B01-41)；湖北省科技支撐計(jì)劃(2015BCE098)

王劍偉(1967-)，男，研究員，博士，研究方向?yàn)轸~類生態(tài)學(xué)和實(shí)驗(yàn)動(dòng)物，E-mail: wangjw@ihb.ac.cn

# 共同通訊作者(Co-corresponding author)， E-mail: wxcao@ihb.ac.cn

10.7524/AJE.1673-5897.20161126001

2016-11-26 錄用日期：2017-01-17

1673-5897(2017)2-020-14

X171.5

A

王劍偉(1967—)，男，研究員，主要從事魚類生態(tài)學(xué)和實(shí)驗(yàn)動(dòng)物學(xué)研究。

共同通訊作者簡(jiǎn)介：曹文宣(1934—)，男，研究員，中國(guó)科學(xué)院院士，主要從事魚類學(xué)研究。

王劍偉,曹文宣. 中國(guó)本土魚類模式生物稀有鮈鯽研究應(yīng)用的歷史與現(xiàn)狀[J]. 生態(tài)毒理學(xué)報(bào)，2017, 12(2): 20-33

Wang J W, Cao W X. Gobiocypris rarus as a Chinese native model organism: History and current situation [J]. Asian Journal of Ecotoxicology, 2017, 12(2): 20-33 (in Chinese)