李巧玲,曾 輝,2,*

1 北京大學(xué)深圳研究生院, 深圳 518055 2 北京大學(xué)城市與環(huán)境學(xué)院, 北京 100871

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美國(guó)南卡羅來(lái)納州森林濕地十種典型植物凋落葉的分解特征

李巧玲1,曾 輝1,2,*

1 北京大學(xué)深圳研究生院, 深圳 518055 2 北京大學(xué)城市與環(huán)境學(xué)院, 北京 100871

凋落葉分解是控制森林濕地物質(zhì)循環(huán)的重要生態(tài)過(guò)程,是全球C、N等元素循環(huán)的重要一部分。以美國(guó)南卡羅來(lái)納州10種典型植物的凋落葉為研究對(duì)象,通過(guò)2a的分解實(shí)驗(yàn)測(cè)定分解階段凋落葉的生物量殘留率、分解速率常數(shù)k和C、N殘留百分比,探討初始凋落葉化學(xué)性質(zhì)對(duì)分解速率常數(shù)k的影響。結(jié)果表明：(1)十種凋落葉生物量在兩年內(nèi)降解至初始的14.5%—66.2%,種間差異可達(dá)4倍以上；分解速率常數(shù)k在0.26—1.64 a-1之間,針葉分解速率<闊葉分解速率；(2)分解速率常數(shù)k與初始凋落葉酸溶性組分(AS)極顯著正相關(guān)(P<0.001),與初始C含量、酸不溶組分(AIF)和AIF/N比均顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)；(3)凋落葉C殘留百分比持續(xù)下降至10.2%—66.1%,而N殘留百分比因物種與分解階段不同呈現(xiàn)不同變化規(guī)律。結(jié)果表明,森林濕地中凋落葉初始C組分差異是其分解速率的種間極大差異的主要原因,評(píng)估森林濕地的C、N循環(huán)應(yīng)充分考慮種間差異。

森林濕地；凋落葉；分解速率常數(shù)；初始碳組分；C、N元素

Li Qiaoling1, Zeng Hui1,2,*

森林濕地是陸生生態(tài)系統(tǒng)和水生生態(tài)系統(tǒng)之間的過(guò)渡帶[1],由于其地表長(zhǎng)期或季節(jié)性處于過(guò)濕或積水狀態(tài),與非森林濕地相比,具有更高生產(chǎn)力、更活躍的元素循環(huán)和生物地球化學(xué)循環(huán)[2]。凋落葉的分解使?fàn)I養(yǎng)元素從凋落葉回歸土壤,決定著植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的可得到性[3]和土壤有機(jī)質(zhì)的形成[4],影響濕地生態(tài)系統(tǒng)作為元素庫(kù)的營(yíng)養(yǎng)元素循環(huán)功能[5]和全球C、N等元素的循環(huán),是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流通的重要環(huán)節(jié)[6]。

濕地和非濕地森林生態(tài)系統(tǒng)中凋落葉的分解由3個(gè)因素共同決定：化學(xué)因素即凋落物的化學(xué)組成、物理因素即氣候和環(huán)境條件、生物因素如參與分解的微生物和無(wú)脊椎動(dòng)物等[7]。其中,凋落葉的初始化學(xué)組成是控制分解速率和分解模式的關(guān)鍵因素[8-9]。研究表明：初始化學(xué)性質(zhì)指標(biāo)如木質(zhì)素含量[10]、初始元素濃度尤其是N、P元素濃度[3, 11]、C/N比[11- 13]、N/P比[14]、木質(zhì)素/N[15]、初始C組分中非極性提取物、水溶性組分和酸溶性組分等[16- 18]與分解速率有顯著相關(guān)關(guān)系。與非森林濕地不同的是,水文條件是濕地生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境條件中最重要的因素,它控制著有機(jī)質(zhì)的產(chǎn)生和轉(zhuǎn)變過(guò)程[19]。季節(jié)性濕潤(rùn)的水文狀況促進(jìn)凋落葉中化學(xué)物質(zhì)溶解和元素的釋放、提供異養(yǎng)微生物分解所需的水分[20-21],導(dǎo)致同等條件下,森林濕地的凋落葉分解速率比非森林濕地高[3]。目前大部分凋落葉分解實(shí)驗(yàn)在非森林濕地進(jìn)行,對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)中凋落葉的分解特征和機(jī)制的了解較為深入,但是對(duì)森林濕地凋落葉分解的機(jī)制和特征研究較少,探索森林濕地凋落葉的分解過(guò)程對(duì)了解森林濕地生物地球化學(xué)循環(huán)具有重要意義。

Hobcaw Barony自然保護(hù)區(qū)位于南卡羅來(lái)納州喬治敦縣以東6 km的區(qū)域,受人類活動(dòng)的干擾少[22]。從20世紀(jì)80年代開始成為淺灘鳥類聚居地,有南卡羅來(lái)納州最大的鳥類集群,是鳥類的重要保護(hù)地[23],此外也是野生昆蟲和水生生物重要棲息地[24-25],對(duì)維持生物多樣性發(fā)揮著重要作用。同時(shí)該自然保護(hù)區(qū)也是研究淡水森林沼澤(swamp),潮汐森林沼澤(tidal swamp)和濱海鹽沼濕地(salt marsh)元素循環(huán)的一個(gè)典型區(qū)域[26- 29]。本文選取Hobcaw Barony自然保護(hù)區(qū)中的Pate淡水森林濕地作為研究樣地,分析該樣地內(nèi)十種典型植物凋落葉的分解特征和種間差異,為深入了解森林濕地的凋落葉分解過(guò)程、種間分解差異的成因提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

凋落葉分解實(shí)驗(yàn)在Hobcaw Barony自然保護(hù)區(qū)(70.8 km2)北部的季節(jié)性淡水濕地Pate樣地進(jìn)行(2.83 km2)。Hobcaw Barony自然保護(hù)區(qū)位于美國(guó)東南海岸南卡羅來(lái)納州喬治敦縣內(nèi)(Georgetown,South Carolina),Winyah bay(美國(guó)東岸第三大流域入?？?以北,地理坐標(biāo)79°12′33.37”W,33°22′2.88”N,海拔20—25 m,具有典型的亞熱帶氣候帶“冬暖夏熱”的氣候特點(diǎn)；年平均降水量為1312 mm,1月最低溫度為-2.5 ℃,7月最高溫度為30 ℃[29]。Pate樣地由克萊姆森大學(xué)與Wallace F. Pate環(huán)境研究與教育基金共同管理,是美國(guó)東南部典型的季節(jié)性針闊葉混合森林濕地。該樣地中低洼地主要植物群落以落羽杉屬(Taxodium spp.)和藍(lán)果樹屬(Nyssa spp.)的喬木種為主,包含美國(guó)水松(bald cypress；Taxodiumdistichum),水紫樹(water tupelo；Nyssaaquatica),紅花槭(red maple;Acerrubrum),洋白蠟(green ash；Fraxinuspennsylvanica),北美楓香(sweetgum；Liquidambarstyraciflua)等。周圍過(guò)渡地區(qū)和旱地包括松屬(Pinus spp.),櫟屬(Quercus spp.),槭屬(Acer spp.),榆屬(Ulmus spp.)等喬木。樣地內(nèi)水位有季節(jié)性波動(dòng)變化,冬季后期處于高水位狀態(tài),夏季至秋末處于低水位狀態(tài),通常情況下水位高于土壤表面50 cm,但嚴(yán)重旱季期水位降至低于地表1 m以下[30]。

1.2 實(shí)驗(yàn)材料

本研究收集研究區(qū)內(nèi)10種典型植物的凋落葉作為研究對(duì)象,包括水紫樹(water tupelo,NyssaaquaticaL.),紅花槭(red maple,AcerrubrumL.),泡泡樹(pawpaw,Asiminatriloba(L.) Dunal),美洲樸(hackberry,CeltisoccidentalisL.),洋白蠟(green ash,FraxinuspennsylvanicaMill.),北美楓香(sweetgum,LiquidambarstyracifluaMill.),長(zhǎng)葉松(longleaf pine,PinuspalustrisMill.),美國(guó)梧桐(sycamore,PlatanusoccidentalisL.),美國(guó)水松(bald cypress,Taxodiumdistichum(L.) Rich.)以及美國(guó)榆(American elm,UlmusamericanaL.)。其中長(zhǎng)葉松,美國(guó)水松,水紫樹的凋落葉在研究樣地收集,而其他樹種的凋落葉由于在原生樣地難以采集足夠數(shù)量,則在離樣地西北方向約150km的南卡羅來(lái)納州Congaree國(guó)家森林濕地公園中類似的生境中收集得到。所有凋落葉均使用懸空的收集網(wǎng)收集,凋落葉在1個(gè)月內(nèi)轉(zhuǎn)移到實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行處理。預(yù)實(shí)驗(yàn)比較Congaree國(guó)家森林濕地公園中與Pate樣地中的同種凋落葉并沒(méi)有顯著的化學(xué)性質(zhì)差異。

1.3 實(shí)驗(yàn)方法

1.3.1 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

把凋落葉并按物種分離后,剪掉葉柄置于50 ℃烘箱(德國(guó)Memmert,Beschickung Loading Modell 100—800)里烘干72 h。使用15個(gè)20 cm × 15 cm 尼龍分解袋(孔徑0.15 mm)分裝每種凋落葉,每袋稱入約3.00 g干燥后的凋落葉。2011年11月25日把分解袋放置在Hobcaw Barony自然保護(hù)區(qū)(70.8 km2)北部的季節(jié)性淡水濕地Pate樣地凋落物表層,并使用鋼絲固定分解袋位置。于30d、61d、194d、370d、735d后收集得每種植物葉片樣品各3袋,用低溫超純水(4 ℃)洗凈表面的泥沙,把凋落葉放置于50 ℃烘箱烘72 h,稱重并記錄結(jié)果。

1.3.2 樣品處理

預(yù)處理：用植物研磨儀(德國(guó)Retsch,ZM 200)研磨干燥后的樣品并過(guò)200目尼龍篩；

C、N元素測(cè)定：用CHN元素分析儀(德國(guó)Elementar,vario EL cube)測(cè)定不同分解階段樣品的C、H、N元素含量；

灰分測(cè)定：準(zhǔn)確稱量20.0 mg樣品置于馬弗爐(德國(guó)Nabertherm,LE 6/11/B150)中575 ℃燒4 h,測(cè)得各樣品的灰分含量百分比,用于計(jì)算樣品的生物量；

C組分測(cè)定：采用Ryan等[31]的方法,改良實(shí)驗(yàn)用的材料,將定性濾紙換成PATE 0.45m的濾膜,測(cè)得初始樣品的3種初始C組分的含量(可提取物,記為extractives；酸可溶組分,記為acid soluble fraction, 或AS；酸不溶組分,記為acid insoluble fraction,或AIF)。具體步驟為：稱取經(jīng)研磨過(guò)篩的干燥樣品30 mg左右,記為m0；常溫下用氯仿甲醇提取3 h后過(guò)濾,105℃烘干24 h,干燥容器內(nèi)冷卻至常溫,稱重記為m1；用72%的硫酸常溫下處理經(jīng)氯仿甲醇提取并烘干過(guò)的樣品,過(guò)濾,并用95 ℃超純水沖洗濾渣至pH=7,105 ℃烘干24 h,干燥容器內(nèi)冷卻至常溫,稱得剩余殘?jiān)闹亓縨2；剩余殘?jiān)糜隈R弗爐中550 ℃燒灰4 h,冷卻至常溫稱得灰分重量m3。各初始C組分計(jì)算公式如下[31]：

1.3.3 數(shù)據(jù)分析

分解速率常數(shù)(k)、生物量分解50%所需時(shí)間、生物量分解95%所需時(shí)間可通過(guò)以下公式進(jìn)行計(jì)算,k:Wt/W0=e-kt,T1/2=0.693/k,T95=3/k。

W0代表凋落物的初始質(zhì)量,Wt代表某段時(shí)間凋落物的質(zhì)量,t是凋落物的分解時(shí)間；T1/2表示生物量分解50%所需要的時(shí)間；T95表示生物量分解95%所需要的時(shí)間[32]。

本研究用方差分析和S-N-K法對(duì)凋落葉生物量殘留率進(jìn)行多重比較；用一元線性回歸和相關(guān)分析探討分解速率常數(shù)與凋落葉初始化學(xué)性質(zhì)指標(biāo)的相關(guān)關(guān)系,用SigmaPlot作圖。

2 結(jié)果

10種凋落葉的生物量殘留率(排除了灰分)如圖 1所示。10種凋落物的生物量殘留率變化規(guī)律一致,均表現(xiàn)為生物量隨著時(shí)間的推移而減少。經(jīng)過(guò)2a的分解后,凋落葉的殘留率由小到大依次為：泡泡樹 (14.5%)美洲樸 (17.3%) < 紅花槭 (29.0%)水紫樹 (37.6%) < 美國(guó)榆 (55.7%)北美楓香 (56.8%)美國(guó)水松 (59.7%)美國(guó)梧桐 (62.4%)洋白蠟 (62.5%)長(zhǎng)葉松 (66.2%；表1)。

圖1 10種凋落葉分解過(guò)程中生物量殘留率的動(dòng)態(tài)變化圖Fig.1 Percent of remaining biomass at different decomposition stages for 10 foliar litters

2.2 凋落葉分解速率

根據(jù)Olson建立的凋落物分解指數(shù)衰減模型[32]對(duì)10種凋落葉的分解速率進(jìn)行模擬,擬合的各凋落葉的分解速率常數(shù)見表 1。分解速率常數(shù)k越大,對(duì)應(yīng)凋落葉分解速率越大,分解50%和95%的生物量所需時(shí)間越短。10種凋落葉的k值差異較大,在0.26—1.64a-1范圍內(nèi)；分解50%和95%的生物量所需時(shí)間由短至長(zhǎng)為：泡泡樹 < 美洲樸 < 紅花槭 < 水紫樹 < 美國(guó)榆 < 北美楓香 < 美國(guó)水松 < 洋白蠟 < 長(zhǎng)葉松美國(guó)梧桐。這一結(jié)果與2年后凋落葉的生物量殘留率大小順序相比,除洋白蠟的相對(duì)大小順序有變化外,其他植物的相對(duì)大小順序保持不變。

表1 10種凋落葉生物量殘留率、分解速率常數(shù)k的多重比較表

k:分解速率常數(shù)；T1/2: 凋落葉分解一半初始生物量所需的時(shí)間,T95: 凋落葉分解95%的初始生物量所需的時(shí)間：T1/2=0.693/k；T95=3/k；表中生物量殘留率不同的小寫字母表示種間有顯著差異；S-N-K檢驗(yàn)的顯著性水平是0.05

2.3 凋落葉初始化學(xué)組成

10種凋落葉的初始C組分為(表 2)：可提取物在0.1%—14.8%范圍內(nèi),酸溶性組分在48.0%—73.1%范圍內(nèi),酸不溶組分在22.2%—51.6%范圍內(nèi)。分解速率常數(shù)k與初始C組分的關(guān)系如圖 2：分解速率常數(shù)k與初始酸溶性組分極顯著正相關(guān)(P<0.01),與酸不溶組分極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),與可提取物不相關(guān)(P0.05)。分解速率常數(shù)k與初始C、N元素含量的關(guān)系如圖 3：分解速率常數(shù)k與初始C含量、初始AIF/N顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),與初始N元素含量、C/N比、初始灰分含量無(wú)顯著相關(guān)性。

表2 10種凋落葉的初始C組分、C、N及灰分含量、C/N和AIF/N

圖2 分解速率常數(shù)與初始灰分和C組分的回歸圖Fig.2 Relationship between initial ash, carbon fractions and decomposition rate constant using simple linear regression

圖3 分解速率常數(shù)與初始C、N元素指標(biāo)的回歸圖Fig.3 Relationship between initial C, N indicators and decomposition rate constant using simple linear regression

2.4 C、N殘留百分比動(dòng)態(tài)及C/N比

不同植物的C、N殘留百分比動(dòng)態(tài)存在差異,但C殘留百分比和C/N比變化有類似的規(guī)律(圖 4)。所有植物的C殘留百分比在經(jīng)過(guò)兩年的分解后均降低,其中,泡泡樹的C殘留百分比下降最多,最終的C殘留百分比降低至10.2%；長(zhǎng)葉松的C殘留百分比下降最少,最終的C殘留百分比高達(dá)66.1%。C殘留百分比有相同的變化規(guī)律：在分解的前一個(gè)月,C殘留百分比急劇降低,在第2個(gè)月內(nèi)降低速率減緩,從分解的第3個(gè)月到第24個(gè)月內(nèi),除美國(guó)榆在最后12個(gè)月內(nèi)C殘留百分比降低量很小之外,其余九種凋落葉的C殘留百分比均大幅度降低。C殘留百分比的降低規(guī)律說(shuō)明10種凋落葉的C殘留量在分解過(guò)程中一致降低。

分解兩年后,不同植物的N殘留百分比有差異,在20%—142%范圍內(nèi)(圖 4)。其中,北美楓香和美國(guó)榆的N殘留百分比大于100%,分解兩年后的N含量較初始N含量有所增加；泡泡樹、美洲樸、長(zhǎng)葉松、紅花槭和美國(guó)水松的N殘留百分比小于100%,分解兩年后的N含量低于初始N含量；美國(guó)梧桐、洋白蠟和水紫樹的N殘留百分比在100%附近,分解兩年后的N含量與初始N含量接近。在分解過(guò)程中,N殘留百分比呈現(xiàn)“先增加,后降低”、“持續(xù)降低”和“持續(xù)增加”的變化規(guī)律,說(shuō)明N元素呈現(xiàn)“先固持,后釋放”、 “持續(xù)釋放”、“持續(xù)固持”3種模式。其中,水紫樹、美國(guó)梧桐、長(zhǎng)葉松的N元素“先固持,后釋放”,美國(guó)榆和北美楓香的N元素則“持續(xù)固持”,紅花槭、美洲樸、美國(guó)水松、泡泡樹和洋白蠟的N元素“持續(xù)釋放”。

最后，石里克最大的問(wèn)題是他對(duì)直觀哲學(xué)提出的疑難亦可以反問(wèn)于他自身：既然體驗(yàn)與認(rèn)識(shí)有本質(zhì)區(qū)別，那么概念的配列能保持事實(shí)的本來(lái)面貌嗎？概念與對(duì)象的一義性判斷之網(wǎng)如何能夠達(dá)成？換句話說(shuō)，既然體驗(yàn)與認(rèn)識(shí)有本質(zhì)區(qū)別，那么體驗(yàn)與認(rèn)識(shí)又是如何能結(jié)合為一個(gè)具有統(tǒng)一性的系統(tǒng)呢？這一問(wèn)題可以稱為知識(shí)論中的超越問(wèn)題。石里克大方地承認(rèn)概念一義性的判斷之網(wǎng)，并不能保證對(duì)事物的實(shí)在本質(zhì)的知識(shí)，想獲取事物的本質(zhì)知識(shí)恰恰是直觀哲學(xué)的錯(cuò)誤。然而，直觀哲學(xué)的本質(zhì)論恰恰是以懸置事物的存在為前提，所以直觀哲學(xué)繞開了實(shí)在本質(zhì)的問(wèn)題，而石里克卻以事物的存在為事實(shí)，那么實(shí)在本質(zhì)的問(wèn)題就成為石里克認(rèn)識(shí)論難以解決卻如影隨形的難題。

10種凋落葉的C/N比值在16—118范圍內(nèi),分解兩年后的C/N比較初始C/N比有所降低。在整個(gè)分解過(guò)程中,長(zhǎng)葉松和北美楓香的C/N比始終高于其他八種植物凋落葉。C/N比變化規(guī)律呈現(xiàn)出一致性：除長(zhǎng)葉松的C/N比“先增加,后降低”外,其他植物凋落葉的C/N在分解期內(nèi)持續(xù)降低,最終C/N比在20—40范圍內(nèi)。

圖4 10種凋落葉的C、N殘留百分比和C/N比動(dòng)態(tài)圖Fig.4 Percent of remaining C, N and C/N ratio at different decomposition stages

3 討論

3.1 凋落葉分解速率規(guī)律及成因

此前的研究表明：裸子植物的針葉比被子植物的闊葉分解慢[33-34],常綠樹的葉片比落葉樹的葉片分解慢[33]。本研究中,裸子、常綠植物長(zhǎng)葉松針葉的分解速率常數(shù)為k=0.26a-1,小于除美國(guó)梧桐以外的其他8種被子、闊葉植物,進(jìn)一步驗(yàn)證了在森林濕地這一分解速率差異規(guī)律仍然成立。這一分解速率差異與凋落葉的理化性質(zhì)有關(guān)：闊葉樹種可溶性組分含量高,在森林濕地由于長(zhǎng)期水淹,分解速率較快；而針葉樹由于葉面積較小、葉片抗張強(qiáng)度大[35]、木栓層、角質(zhì)層和蠟質(zhì)層含量高[36]等因素,淋溶作用不明顯,分解主要依靠微生物作用,分解速率較慢。但是,有研究表明：闊葉樹和針葉樹凋落葉的分解速率差異僅存在于分解開始的1—3a,之后兩者的分解速率接近[8],這或許與凋落葉的階段性分解特征有關(guān)。

初始化學(xué)組成是控制凋落葉分解速率的重要因子[3]。本研究發(fā)現(xiàn)：分解速率常數(shù)k與初始AIF/N和初始AIF含量負(fù)相關(guān),這一研究結(jié)果與Bray等人在陸地生態(tài)系統(tǒng)做的研究結(jié)論一致[16],說(shuō)明初始AIF/N、初始AIF含量與分解速率的負(fù)相關(guān)性不受植物物種和生態(tài)系統(tǒng)類型的影響。本研究中,分解速率常數(shù)k與初始C含量負(fù)相關(guān)的研究結(jié)果與Barbhuiya等人在亞熱帶常綠森林[11]、Shaw等人在亞高山草甸[15]的研究結(jié)果相同,進(jìn)一步闡明初始C含量高不利于凋落葉的分解。

一些研究者認(rèn)為,凋落葉的初始N濃度和C/N比能顯著影響凋落物分解速率[11, 37]。我國(guó)多種森林凋落物分解速率均與凋落物初始N濃度顯著正相關(guān)[38],且C/N比能解釋70.2%的分解速率差異[39]。但本研究中,森林濕地10種凋落葉的分解速率與初始N含量和C/N比并無(wú)相關(guān)性,這與森林濕地的高生產(chǎn)力有關(guān)。分解初期,N是微生物繁殖不可缺少的元素,豐富的N含量促進(jìn)微生物的繁殖和生命活動(dòng),加速凋落物分解[40],因而初始N濃度高有利于凋落物分解；但森林濕地中地表和土壤中的N含量較陸地系統(tǒng)高,已經(jīng)能滿足微生物繁殖和分解的N需求,因而初始凋落葉中的N含量對(duì)分解速率的影響并不顯著。

凋落物初始C組分對(duì)分解速率的影響與C組分的類型有關(guān)。本研究中,分解速率與可提取物沒(méi)有相關(guān)性,與酸溶性組分正相關(guān),與酸不溶性組分負(fù)相關(guān)。這與森林濕地的水文特征和凋落葉分解的階段性有關(guān)。森林濕地由于季節(jié)性積水,凋落葉中可提取物在分解初期迅速溶解,對(duì)兩年內(nèi)的分解速率影響不顯著；酸溶性組分的主要組成物質(zhì)是高分子碳水化合物、纖維素和半纖維素[31],不溶于水,在分解過(guò)程中逐漸釋放,對(duì)凋落物分解速率有顯著促進(jìn)作用；酸不溶性組分主要由木質(zhì)素組成[31],在分解后期對(duì)凋落物的抑制作用逐漸明顯,從而與分解速率負(fù)相關(guān)。

3.2 凋落葉C、N殘留量變化規(guī)律及成因

此前的研究表明：C殘留量在分解過(guò)程中的變化規(guī)律無(wú)物種特異性[41],N殘留量的變化規(guī)律與初始化學(xué)性質(zhì)有關(guān)[42]。本研究中,10種凋落葉的C殘留量在分解期內(nèi)一致降低,這是因?yàn)樵诜纸馄趦?nèi),以容易被微生物分解的非結(jié)構(gòu)性物質(zhì)如糖類、淀粉為主要降解物質(zhì),伴隨著凋落葉干重的減少,C元素逐漸釋放[41]。10種凋落葉的N元素呈現(xiàn)“先固持,后釋放”、“持續(xù)固持”和“持續(xù)釋放”3種模式。凋落物初始的化學(xué)性質(zhì),尤其是初始N含量影響了N元素的固持和釋放[42]。在凋落葉分解過(guò)程中,N元素會(huì)遵循一般的“先釋放,后固持”的變化規(guī)律[43-44],但是,對(duì)于初始N含量高的凋落葉,會(huì)在分解初期開始N釋放,而初始N含量不足的凋落葉會(huì)固持N元素[44]。本研究中,除美國(guó)梧桐外,美國(guó)水松、紅花槭、美洲樸、泡泡樹和洋白蠟在兩年的分解期內(nèi),N元素呈現(xiàn)一致釋放規(guī)律,且這些植物的初始N含量大于1%；水紫樹、長(zhǎng)葉松和北美楓香在分解開始時(shí)先固定N,其對(duì)應(yīng)的初始N含量小于1%,這一實(shí)驗(yàn)規(guī)律進(jìn)一步證明：初始N含量對(duì)分解過(guò)程中N元素變化規(guī)律有影響。并因此初步推斷,對(duì)于本實(shí)驗(yàn)的森林濕地,影響N元素變化動(dòng)態(tài)的初始N含量閾值為1%。

3.3 植物群落演替對(duì)元素周轉(zhuǎn)的可能影響

本文研究種間凋落物分解速率差異的其中一個(gè)目的是為了探討植物群落演替是否加速或減慢了元素的周轉(zhuǎn)速率。本樣地在過(guò)去十多年內(nèi)紅花槭和北美楓香的密度與基礎(chǔ)面積均有明顯下降,美國(guó)水松的密度與基礎(chǔ)面積有明顯上升,而其它樹種未出現(xiàn)較大變化[30]。本研究中發(fā)現(xiàn)美國(guó)水松與北美楓香的凋落葉分解速率相當(dāng),均快于紅花槭,暗示著本研究區(qū)的植物群落演替可能減少紅花槭凋落葉的產(chǎn)生并稍微減緩凋落物C周轉(zhuǎn)的速率。雖然紅花槭比美國(guó)水松的凋落葉更快地釋放更多的N,但是北美楓香比美國(guó)水松的凋落葉可固持更多的N,起到一定抵消作用。因此本研究區(qū)的植物群落演替不一定會(huì)改變整體的凋落物N營(yíng)養(yǎng)釋放速率。

4 結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)：研究樣地中兩年內(nèi)不同物種的凋落葉分解速率差異可達(dá)4倍之差,其差異與凋落葉的初始化學(xué)性質(zhì)有關(guān)。較高的凋落葉初始酸溶性組分利于凋落葉快速分解,而較高的酸不溶組分、初始C含量和AIF/N比則可能引起凋落葉分解緩慢。元素殘留變化規(guī)律中,C的殘留百分比均隨時(shí)間逐漸降低,其變化速率取決于不同物種的初始化學(xué)性質(zhì)；N的殘留百分比變化規(guī)律因初始凋落葉N含量的高低不同,而呈現(xiàn)“先增加,后降低”、“持續(xù)增加”、“持續(xù)降低”3種模式。凋落葉中C元素的分解速率種間差異可能對(duì)樣地內(nèi)植物群落演替過(guò)程中的C元素周轉(zhuǎn)有一定影響。因此,森林濕地中凋落葉初始C組分差異是其分解速率的種間極大差異的主要原因,評(píng)估森林濕地的C、N循環(huán)應(yīng)充分考慮種間差異。

致謝：感謝多倫多大學(xué)物理和環(huán)境科學(xué)系王俊堅(jiān)博士的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)、指導(dǎo)及寫作建議,感謝美國(guó)克萊姆森大學(xué)布魯克濱海生態(tài)與森林科學(xué)研究所周達(dá)誠(chéng)教授、William H. Conner教授在實(shí)驗(yàn)過(guò)程中提供的支持和幫助。

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Leaf litter decomposition of ten plant species in a forested wetland in South

Carolina, USA

1PekingUniversityShenzhenGraduateSchool,Shenzhen518055,China2CollegeofUrbanandEnvironmentalSciences,PekingUniversity,Beijing100871,China

Forested wetland is a critical transition zone between terrestrial and aquatic ecosystems. The zone is characterized by high productivity and an active biogeochemical cycle, and it likely exhibits carbon (C) and nitrogen (N) turnover rates that are different from those of non-flooding upland forests. Furthermore, leaf litter decomposition is a vital ecological process that controls C and N cycling in forested wetlands. However, because most litter decomposition studies have focused on non-flooding forests, less is known about the C and N dynamics during litter decomposition in mixed forested wetlands. In the present study, a two-year litter decomposition experiment was performed in a representative freshwater forested wetland in Georgetown, South Carolina, USA for the leaf litters of 10 local plant species:Nyssaaquatica,Acerrubrum,Asiminatriloba,Celtisoccidentalis,Fraxinuspennsylvanica,Liquidambarstyraciflua,Pinuspalustris,Platanusoccidentalis,Taxodiumdistichum, andUlmusamericana. The C and N contents of the initial and decomposed litter samples were measured, and the initial litter samples were also measured for their chemical composition, including extractives, acid soluble, acid insoluble, and ash fractions. Percentages of remaining biomass, C, and N and the decomposition rate constant (k) were also calculated and linked to the initial mass and C and N contents, as well as to each litter′s initial chemical composition. The results showed that after two years of decomposition, the percentage of remaining biomass varied largely across species and accounted for from 14.5% to 66.2% of the initial biomass (up to 4-times difference across species). Meanwhile,kranged from 0.26 a-1forP.palustristo 1.64 a-1forA.trilobaand was greater for broadleaf litter than coniferous litter. In addition,kwas also positively correlated with initial acid soluble fraction (AS) of the litter and negatively correlated with initial C content, acid insoluble fraction (AIF), and AIF/N, which indicated that the initial chemistry of litter was a key factor in determining decomposition rate. Similarly, the remaining C content gradually decreased to 10.2%—66.1% of the initial C content, with the greatest loss inA.trilobaand the lowest inP.palustris. In contrast, the N content was either immobilized or mineralized during the decomposition process, depending on plant species and decomposition stage. For example, the N content ofN.aquatica,P.occidentalis, andP.palustriswas immobilized during early decomposition and was released at later stages. However, N was consistently immobilized in the litter samples ofU.americanaandA.rubrumand was consistently released from the litter samples ofA.triloba,C.occidentalis,F.pennsylvanica,L.styraciflua, andT.distichum. Thus, the present study demonstrated that, similar to the litter decomposition of non-flooding forests, initial litter chemistry could explain the large variation observed in the decomposition rates of different plant species at individual sites. In addition, there are also large differences in the C and N dynamics during the decomposition of litter from plant species. Accordingly, our study highlights the importance of fully considering inter-species differences when evaluating the C and N cycling of forested wetlands.

forested wetland; leaf litter; decomposition rate constant; initial carbon fractions; C and N

10.5846/stxb201511192344

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31321061)

2015- 11- 19; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2016- 08- 30

李巧玲,曾輝.美國(guó)南卡羅來(lái)納州森林濕地十種典型植物凋落葉的分解特征.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(7):2342- 2351.

Li Q L, Zeng H.Leaf litter decomposition of ten plant species in a forested wetland in South Carolina, USA.Acta Ecologica Sinica,2017,37(7):2342- 2351.

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zengh@pkusz.edu.cn