代存芳,易映彤,劉 妍,巴秋爽,范亞文

哈爾濱師范大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,植物學(xué)省級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 哈爾濱 150025

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扎龍濕地硅藻植物群落季節(jié)變化及其對(duì)環(huán)境的響應(yīng)

代存芳,易映彤,劉 妍,巴秋爽,范亞文*

哈爾濱師范大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,植物學(xué)省級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 哈爾濱 150025

扎龍濕地位于黑龍江省西部、松嫩平原烏裕爾河下游,是我國(guó)北方同緯度地區(qū)最完整的濕地。于2012年春、夏、秋3季,對(duì)扎龍濕地6個(gè)代表性區(qū)域進(jìn)行硅藻標(biāo)本采集,經(jīng)觀察鑒定,發(fā)現(xiàn)硅藻植物140個(gè)分類(lèi)單位,包括121種19變種,隸屬于2綱6目9科30屬。羽紋綱物種較豐富,占總種類(lèi)數(shù)的95%。硅藻植物群落呈現(xiàn)明顯的季節(jié)演替,秋季硅藻種類(lèi)豐富度及相對(duì)豐度明顯高于春、夏兩季,優(yōu)勢(shì)種多以淡水、半咸水、喜弱堿的種類(lèi)為主,優(yōu)勢(shì)種與水體的鹽度和酸堿度存在一定的響應(yīng)關(guān)系。應(yīng)用典范對(duì)應(yīng)分析(Canonical Correspondence Analysis,CCA)探討硅藻植物群落變化與環(huán)境因子之間的關(guān)系。CCA 結(jié)果顯示在扎龍濕地中,水溫、電導(dǎo)率、pH、溶解氧是影響硅藻群落結(jié)構(gòu)變化的主要因素,此外總氮、總磷也是硅藻群落季節(jié)演替的重要驅(qū)動(dòng)因子。結(jié)合硅藻植物多樣性指數(shù)和硅藻商對(duì)扎龍濕地水質(zhì)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià),結(jié)果顯示扎龍濕地整體為中-寡污帶水體,部分水域水質(zhì)較清潔,少數(shù)樣點(diǎn)受人為因素影響,呈輕污染。

硅藻群落；季節(jié)變化；環(huán)境響應(yīng)

硅藻廣泛存在于濕地、江河、湖泊等各種水體,是水體中重要的初級(jí)生產(chǎn)者[1- 2],對(duì)水體溫度、酸堿度、營(yíng)養(yǎng)物、有機(jī)污染、重金屬等非常敏感[3- 4]。其種類(lèi)和數(shù)量會(huì)隨著水化學(xué)成分而改變,因此硅藻被認(rèn)為是河流水質(zhì)以及生態(tài)質(zhì)量評(píng)價(jià)中非常適合的指示生物[5- 6]。目前被廣泛采用的河流物化監(jiān)測(cè)與評(píng)價(jià),大多反映的是采樣點(diǎn)水環(huán)境物理和化學(xué)變化的瞬時(shí)特征,存在一定的單一性和片面性,并不能很全面的綜合評(píng)價(jià)水體狀況[7]。以水生生物為對(duì)象進(jìn)行水體生物監(jiān)測(cè)則為傳統(tǒng)理化監(jiān)測(cè)技術(shù)提供了必要的補(bǔ)充[8],也同時(shí)反映了各種污染物對(duì)河流長(zhǎng)期、累積、綜合的生態(tài)效應(yīng)[9]。2000年歐盟水框架指導(dǎo)委員會(huì)(Water Framework Directive of the European Union)將硅藻推薦為當(dāng)前水環(huán)境整治決策中可以用來(lái)確定營(yíng)養(yǎng)水平的一個(gè)有效生物指標(biāo)[10]。近些年來(lái)該方法在我國(guó)也得到了運(yùn)用和推廣。

扎龍濕地位于黑龍江省西部、松嫩平原烏裕爾河下游(47°11′33″N,124°14′17″E),是我國(guó)同緯度地區(qū)保存最完整的濕地生態(tài)系統(tǒng),是國(guó)際重要的珍稀鶴類(lèi)遷徙和繁殖的自然保護(hù)區(qū),同時(shí)也為鳥(niǎo)類(lèi)和水禽等生物在水生生態(tài)系統(tǒng)中提供了重要棲息地。扎龍濕地為寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候,夏熱多雨,冬寒漫長(zhǎng),年平均氣溫2—4.2℃[11]。該濕地主要有湖泊、沼澤、濕草甸等生境類(lèi)型,其中,蘆葦沼澤的面積最大,為附著硅藻提供了良好的生存條件。20世紀(jì)70年代以來(lái)由于空間水文條件的改變,該濕地鹽堿化程度加劇[12],這無(wú)疑對(duì)硅藻的植物群落組成有很大影響,對(duì)整體生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性造成了沖擊。目前,有關(guān)扎龍濕地水生生物學(xué)的研究主要集中于浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征的分析,關(guān)于硅藻植物群落結(jié)構(gòu)特征及其與環(huán)境相關(guān)性的針對(duì)性研究不多見(jiàn)。基于此,本文對(duì)扎龍湖及其周邊濕地中的硅藻植物群落結(jié)構(gòu)及其生態(tài)分布特征進(jìn)行了研究,分析其與環(huán)境因子的響應(yīng)關(guān)系,同時(shí)結(jié)合多樣性指數(shù)、硅藻商等探討了扎龍濕地水環(huán)境的營(yíng)養(yǎng)狀況,以期為扎龍濕地生物多樣性、水質(zhì)環(huán)境評(píng)價(jià)和濕地保護(hù)提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 扎龍濕地概況及樣點(diǎn)設(shè)置

圖1 扎龍濕地采樣點(diǎn)布設(shè)示意圖Fig.1 Location map of sample points in zhalong wetland Ⅰ—Ⅵ為本研究設(shè)置的六個(gè)采樣點(diǎn)，Ⅰ：木橋廣場(chǎng)附近；Ⅱ：丹頂鶴養(yǎng)殖區(qū)；Ⅲ：小型湖泊；Ⅳ：鶴侶橋附近；Ⅴ：蘆葦沼澤；Ⅵ：扎龍湖中

本次調(diào)查水域是黑龍江省的扎龍濕地,該濕地年平均降雨414—426 mm,7—9月份降雨量占全年降雨的70%左右[13]。全年水溫隨季節(jié)性變化明顯,冬季濕地氣溫達(dá)零下25—30℃,水體結(jié)冰給藻類(lèi)植物的采集帶來(lái)困難,因此本文僅對(duì)春、夏、秋3個(gè)季節(jié)的硅藻植物進(jìn)行采集工作。

本研究根據(jù)扎龍濕地生態(tài)環(huán)境特點(diǎn)于2012年在扎龍湖及其附近濕地共設(shè)置6個(gè)采樣點(diǎn)(圖1),采樣點(diǎn)的定位采用GPS全球衛(wèi)星定位系統(tǒng)。其中,樣點(diǎn)Ⅰ位于采集區(qū)東北部的木橋廣場(chǎng)附近,具有大片開(kāi)闊的蘆葦型水域。樣點(diǎn)Ⅱ是位于保護(hù)區(qū)丹頂鶴養(yǎng)殖區(qū)附近的小型水泡,樣點(diǎn)Ⅲ為濕地內(nèi)的小型湖泊,樣點(diǎn)Ⅳ的水域位于景點(diǎn)鶴侶橋附近,水流較緩,受人為活動(dòng)影響較大,樣點(diǎn)Ⅴ為國(guó)際重要濕地標(biāo)志附近的蘆葦沼澤,樣點(diǎn)Ⅵ位于扎龍湖中,水域開(kāi)闊,外界對(duì)樣點(diǎn)Ⅱ、Ⅳ干擾相對(duì)較大。

1.2 標(biāo)本采集與處理

硅藻采集方法根據(jù)歐洲NF EN 13946[14]硅藻常規(guī)采樣和預(yù)處理指導(dǎo)標(biāo)準(zhǔn)。浮游硅藻用25號(hào)浮游生物網(wǎng)在表層水中(0.5m處)采取[15],固著硅藻用鑷子或一次性牙刷,從采集區(qū)域內(nèi)的石頭或水中的基質(zhì)(枯葉等)上采取,所采樣品均加入4%甲醛溶液固定保存,部分用于定性分析。將以上所采集硅藻樣品經(jīng)硝酸加熱消解,用Naphax封片膠制成永久性封片,每個(gè)封片在10×100倍光鏡下隨機(jī)計(jì)數(shù),視野內(nèi)所有完好程度超過(guò)3/4的硅藻細(xì)胞殼面都計(jì)入鑒定及計(jì)數(shù),每個(gè)樣點(diǎn)封片計(jì)數(shù)不少于500個(gè)硅藻殼面,用于定量分析。硅藻的鑒定主要參照Husedt,K. Krammer & H.Lange-Bertalot等文獻(xiàn)[16- 18]。

現(xiàn)場(chǎng)進(jìn)行pH、電導(dǎo)率(SpCond.)、水溫(WT)的測(cè)定,為了確保數(shù)值的準(zhǔn)確,每個(gè)指標(biāo)分別測(cè)量4次,取其平均值作為最終結(jié)果。水樣帶回實(shí)驗(yàn)室,常規(guī)方法24 h之內(nèi)對(duì)化學(xué)需氧量(COD)、總氮(TN)、總磷(TP)、溶解氧(DO)和生物需氧量(BOD)等理化指標(biāo)進(jìn)行測(cè)量[19]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

Shannon Wiener多樣性指數(shù)

H′=-∑(ni/N)log2(ni/N)

Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)

dSim=1-∑(ni/N)2

Pielou均勻度指數(shù)

E=H′/logeS

物種優(yōu)勢(shì)度(I)：

I=ni/N

式中，I≥0.1時(shí),定為優(yōu)勢(shì)種;ni為物種i的個(gè)體數(shù),N是全部物種的總個(gè)數(shù),S為群落中總的物種數(shù)。

硅藻商(DQ)：

DQ=中心綱藻類(lèi)全部個(gè)體總數(shù)/羽紋綱藻類(lèi)全部個(gè)體總數(shù)

商值,DQ>1 水體富營(yíng)養(yǎng)化,DQ<1 水體貧營(yíng)養(yǎng)化[20]。

硅藻植物群落變化與環(huán)境因子之間的關(guān)系應(yīng)用典范對(duì)應(yīng)分析(CCA),通過(guò)CANOCO 4.5軟件建立二維排序圖[21],找出影響硅藻群落分布的主要環(huán)境因子。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子

扎龍濕地春、夏、秋三季的理化因子測(cè)定結(jié)果見(jiàn)表1,3個(gè)季度的水溫有明顯差異,變幅為17.10—30.10℃,夏季水溫明顯高于春、秋兩季。pH值變化范圍6.90—9.57,秋季平均值最高為8.46。SpCond.變化范圍261.00—631.00 μs/cm,平均值426.00 μs/cm,春季電導(dǎo)率最高。DO變化范圍3.30—7.10mg/L,平均值6.47 mg/L,春季溶解氧含量最高。CODCr、CODMn、BOD5變化均為夏季明顯高于春、秋兩季。TP變化范圍0.02—0.08 mg/L,TN變化范圍0.78—1.83 mg/L,兩者最高值都在夏季。

2.2 物種組成

扎龍濕地共鑒定出硅藻140個(gè)分類(lèi)單位,包括121種19變種,隸屬于2綱6目9科30屬。羽紋綱物種較豐富,共4目8科28屬134個(gè)分類(lèi)單位,占總種類(lèi)數(shù)的95%。中心綱物種相對(duì)單一,僅1目1科2屬6個(gè)分類(lèi)單位,占總種類(lèi)數(shù)的5%。中心綱種類(lèi)集中于梅尼小環(huán)藻(CyclotellameneghinianaKützing)、意大利直鏈藻(Melosiraitalica(Ehr.) Küetzing)等類(lèi)群,而羽紋綱種類(lèi)豐富,附生類(lèi)群較為常見(jiàn),如隱頭舟形藻(NaviculacryptocephalaKützing)、谷皮菱形藻(Nitzschiapalea(Kützing) W.Smith)、彎棒桿藻(Rhopalodiagibba(Ehr.) O.Müller)等。扎龍濕地的硅藻植物大部分為廣布種類(lèi),多以β-中污帶指示種為主,與水體環(huán)境響應(yīng)關(guān)系密切。

表1 扎龍濕地春、夏、秋三季的環(huán)境因子數(shù)據(jù)

WT: 水溫Water temperature; SpCond.: 電導(dǎo)率Conductivity; CODCr: 化學(xué)耗氧量Chemical oxygen demand; CODMn: 高錳酸鹽指數(shù)Permanganate index; BOD5: 生物需氧量Biochemical oxygen demand; DO: 溶解氧Dissolved oxygen; TP: 總磷Total phosphorus; TN: 總氮Total nitrogen.

2.3 優(yōu)勢(shì)種季節(jié)變化

優(yōu)勢(shì)種種數(shù)及其數(shù)量對(duì)群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性有重要影響,優(yōu)勢(shì)種種類(lèi)數(shù)越多、優(yōu)勢(shì)度越小,則群落結(jié)構(gòu)越復(fù)雜、穩(wěn)定[22]。從種類(lèi)數(shù)量上可以看出扎龍濕地硅藻物種的組成豐富(表2),優(yōu)勢(shì)種種類(lèi)較多但優(yōu)勢(shì)度不高,表明該區(qū)域硅藻植物群落較穩(wěn)定；其中硅藻優(yōu)勢(shì)種隨季節(jié)變化不斷更替,隱頭舟形藻(Naviculacryptocephala)在春、夏、秋3個(gè)季節(jié)都成為優(yōu)勢(shì)種,纖細(xì)等片藻(DiatomatenuisAgardh)(I=0.11)為春季優(yōu)勢(shì)種,彎棒桿藻(Rhopalodiagibba)(I=0.16)和谷皮菱形藻(Nitzschiapalea)(I=0.10)的組合為夏季優(yōu)勢(shì)種,隱頭舟形藻(I=0.21)則在秋季占突出的優(yōu)勢(shì)地位。

表2 扎龍濕地主要硅藻植物組成

Ⅰ—Ⅵ為本研究設(shè)置的六個(gè)采樣點(diǎn)，Ⅰ：木橋廣場(chǎng)附近；Ⅱ：丹頂鶴養(yǎng)殖區(qū)；Ⅲ：小型湖泊；Ⅳ：鶴侶橋附近；Ⅴ：蘆葦沼澤；Ⅵ：扎龍湖中;++常見(jiàn)種；+++優(yōu)勢(shì)種

2.4 種類(lèi)豐富度與種群相對(duì)豐度特征

圖2 扎龍濕地硅藻種類(lèi)豐富度時(shí)空分布 Fig.2 Temporal and spatial pattern of species richness for diatom in zhalong wetland

圖3 扎龍濕地硅藻種群相對(duì)豐度 Fig.3 Relative abundance of community structure for diatom in zhalong wetland

硅藻種類(lèi)豐富度顯示,其季節(jié)分布特征有一定的差異性(圖2),秋季種類(lèi)豐富度略高于春、夏兩季,其中優(yōu)勢(shì)種隨著季節(jié)變化呈現(xiàn)明顯的更替狀態(tài)。各樣點(diǎn)種類(lèi)數(shù)最高值出現(xiàn)在秋季樣點(diǎn)Ⅴ,為27種,最低值出現(xiàn)在春季樣點(diǎn)Ⅵ,為9種；其余樣點(diǎn)各季節(jié)物種豐富度程度相對(duì)居中,為18種左右。硅藻種群相對(duì)豐度季節(jié)特征顯示(圖3),秋季硅藻種群相對(duì)豐度最高,其次為春季和夏季。采樣點(diǎn)Ⅱ硅藻相對(duì)豐度最高,為19%,采樣點(diǎn)Ⅵ相對(duì)豐度最低,為11%。樣點(diǎn)Ⅱ、Ⅲ秋季硅藻相對(duì)豐度出現(xiàn)明顯增長(zhǎng),夏季硅藻相對(duì)豐度降低,與硅藻種類(lèi)數(shù)變化趨勢(shì)相比有一定的差異性,但差異不顯著。另外位于鶴類(lèi)養(yǎng)殖區(qū)的小型水泡(樣點(diǎn)Ⅱ)和小型湖泊(樣點(diǎn)Ⅲ)的硅藻相對(duì)豐度明顯高于開(kāi)闊水體(樣點(diǎn)Ⅵ)的相對(duì)豐度。

2.5 硅藻物種多樣性指數(shù)及硅藻商

多樣性指數(shù)揭示了群落組成的物種數(shù)和個(gè)體數(shù),可用來(lái)指示水環(huán)境變化。一般認(rèn)為,指數(shù)值越高,群落結(jié)構(gòu)越復(fù)雜,穩(wěn)定性越高,水質(zhì)越好[23]。由圖4可知,Shannon Wiener多樣性指數(shù)變幅在2.70—5.65之間,極值分別出現(xiàn)在春季的樣點(diǎn)Ⅱ和秋季的樣點(diǎn)Ⅰ,總平均4.09。Simpson指數(shù)變幅在0.67—0.97之間,極值分別出現(xiàn)于春季的樣點(diǎn)Ⅱ和秋季的樣點(diǎn)Ⅰ、Ⅱ,總平均0.89。Pielou均勻度指數(shù)范圍為0.43—0.91,其變化規(guī)律與Shannon Wiener指數(shù)近相同,總體趨近于1,種間個(gè)體分布比較均勻。根據(jù)評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn),Shannon Wiener多樣性指數(shù)(H′)結(jié)果顯示,研究水域除樣點(diǎn)Ⅱ?yàn)棣?中污帶,其余各樣點(diǎn)水體多為清潔水質(zhì)。Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)反映的是優(yōu)勢(shì)種在藻類(lèi)群落結(jié)構(gòu)中的地位和作用的大小,數(shù)值越小,群落中優(yōu)勢(shì)種屬地位越突出,物種數(shù)量分布均勻度下降[22]。Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(dSim)結(jié)果顯示,除極低值(春季Ⅱ),其余樣點(diǎn)均值0.9,種間呈均勻分布狀態(tài)。Pielou 均勻度指數(shù)(E)評(píng)價(jià)結(jié)果顯示,研究水域整體上為輕污染或無(wú)污染水質(zhì)。綜合以上指數(shù)分析得出較為一致的結(jié)論：扎龍濕地研究區(qū)水域?qū)僦形?寡污水體。6個(gè)采樣點(diǎn)水質(zhì)排序依次為：Ⅰ>Ⅲ>Ⅵ>Ⅴ>Ⅱ>Ⅳ。其中Ⅱ、Ⅳ屬中污水體,其余樣點(diǎn)水體較為清潔。

當(dāng)許多浮游植物種類(lèi)的信息結(jié)合到一起成為某種指數(shù)時(shí),能夠更有效地運(yùn)用于水環(huán)境評(píng)價(jià)[24]。 Thunmark和Nygard以藻類(lèi)種類(lèi)數(shù)作為指標(biāo),根據(jù)不同藻類(lèi)類(lèi)群數(shù)量比例與有機(jī)污染物的關(guān)系,求出商值,劃分水體營(yíng)養(yǎng)類(lèi)型,其中硅藻商是最常用的指標(biāo)[20]。商值越大表明水體營(yíng)養(yǎng)程度越高,研究水域硅藻商變幅為0.007—0.110,總平均0.023。最高值出現(xiàn)在春季采樣點(diǎn)Ⅱ,次高值出現(xiàn)在春季采樣點(diǎn)Ⅳ。依據(jù)商值各樣點(diǎn)排序?yàn)椋孩?Ⅵ>Ⅰ >Ⅴ>Ⅳ>Ⅱ。整體水體清潔,樣點(diǎn)Ⅱ、Ⅳ出現(xiàn)輕污染,與多樣性指數(shù)評(píng)價(jià)結(jié)果較為一致。

圖4 各采樣點(diǎn)硅藻多樣性指數(shù)和硅藻商Fig.4 Diatom diversity index and diatom quotient at different sampling sites圖中 H′表示Shannon Wiener豐富度指數(shù)；dSim表示Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)；E 表示Pielou均勻度指數(shù)；DQ 表示硅藻商

2.6 硅藻植物群落與環(huán)境因子的典范對(duì)應(yīng)分析

選取硅藻物種和環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)分析,根據(jù)物種權(quán)重大小來(lái)選擇保留物種,高于權(quán)重值0.32的物種可以納入排序圖,硅藻多度數(shù)據(jù)進(jìn)行平方根轉(zhuǎn)化,pH值以外的所有理化數(shù)據(jù)均進(jìn)行l(wèi)g (x+1)轉(zhuǎn)換。硅藻數(shù)據(jù)先進(jìn)行DCA分析,4個(gè)排序軸中梯度長(zhǎng)度的最大值3.143,線性模型和單峰模型都可以分析環(huán)境變量對(duì)硅藻植物群落分布的影響。本研究采用基于單峰模型的典范對(duì)應(yīng)分析(CCA),對(duì)上述8個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行蒙特卡洛置換檢驗(yàn)(Monte Carlo permutation test),顯著性P<0.05,能獨(dú)立解釋硅藻屬種數(shù)據(jù)的環(huán)境變量：水溫(P=0.0040),溶解氧(P=0.0230),pH(P=0.0120)和電導(dǎo)率(P=0.0370)用于最終的分析。影響不十分顯著(P>0.05)的數(shù)據(jù)被刪除。結(jié)果顯示(圖5)：前兩個(gè)軸的特征值分別為0.59和0.48,硅藻群落分布與環(huán)境因子相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.985、0.997。排序圖一、二兩軸共解釋62.8%的物種與環(huán)境之間累計(jì)變量百分比的相關(guān)性,圖中大多數(shù)硅藻種類(lèi)分布與環(huán)境變量有明顯相關(guān)性,反應(yīng)這些環(huán)境因子在解釋硅藻數(shù)據(jù)中的重要性。由于各物種之間存在生態(tài)適應(yīng)性差異,其在排序圖中的位置反映了各物種對(duì)于不同環(huán)境資源的依賴(lài)程度。

CCA排序圖顯示21種(屬)硅藻植物與環(huán)境因子的適應(yīng)情況。從環(huán)境因子箭頭與硅藻植物第一排序軸夾角分析,水溫、溶解氧與排序軸一顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.97和0.71。電導(dǎo)率和pH與排序軸一呈負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)-0.46和-0.83,第一排序軸反映了物種對(duì)上述指標(biāo)的需求趨勢(shì),即排序軸上從左往右,硅藻植物在pH、電導(dǎo)率的適應(yīng)值逐漸降低,對(duì)水溫、溶解氧的適應(yīng)值逐漸升高。

圖5 主要硅藻植物物種與環(huán)境因子二維排序圖Fig.5 Ordination diagram of dominant species and environment variablesAch min=Achnanthes minutissima var. ; Amp pel=Amphipleur pellucida Kützing; Coc pla=Cocconeis placentula var. placentul; Cym ned=Cymbella nedptoceroides.; Dia ten=Diatoma tenuis Agardh; Fra ten=Fragilaria tenera (W.Smith) Lange-Bertalot ; Gom mic=Gomphonema micropus Kützing ; Gyr acu =Gyrosigma acuminatum (kützing) Rabh; Mas bal=Mastogloia baltica ; Mas smi=Mastogloia smithii var. amphicephala; Nav ato =Navicula atomus ; Nav cry=Navicula cryptocephala ; Nav rad=Navicula radiosa Kützing; Nit aci=Nitzschia acicularis (kützing) W.Smith; Nit amp=Nitzschia amphibia Grumnow f. amphibia; Nit pal=Nitzschia palea ; Nit tub=Nitzschia tubicola Grunow; Rho gib=Rhopalodia gibba (Ehr.) O.Müll; Sur=Surirella sp.; Syn=Synedra sp.; Tab flo=Tebellaria flocculosa (Roth) Kützing.

CCA排序圖顯示水溫、溶解氧、電導(dǎo)率、pH為影響扎龍濕地硅藻群落分布的主要環(huán)境因子。優(yōu)勢(shì)種放射舟形藻(Navicularadiosa)的生長(zhǎng)繁殖主要受溫度影響,而另外一些硅藻植物如雙菱藻屬(Surirellasp.)、針桿藻屬(Synedrasp.)、Cymbellanedptoceroides的分布受水溫和溶解氧共同影響。扎龍濕地水域整體pH值呈堿性狀態(tài),在研究區(qū)域發(fā)現(xiàn)了一些適合在堿性水體中生活的種類(lèi),且優(yōu)勢(shì)度較高,如明晰雙肋藻(Amphipleurapellucida)、Gomphonemamicropus和谷皮菱形藻都與pH呈顯著正相關(guān)性。多數(shù)硅藻種類(lèi)的分布受電導(dǎo)率影響,在屬種與環(huán)境排序圖上,與電導(dǎo)率相關(guān)性較高的區(qū)域,分布著一些中-高電解質(zhì)的種類(lèi),如纖細(xì)等片藻、兩棲菱形藻(Nitzschiaamphibia)、彎棒桿藻等。

3 討論

眾多因子交互作用共同決定藻類(lèi)的分布,影響藻類(lèi)分布的環(huán)境因子很多[25]。水體溫度、電導(dǎo)率以及酸堿度等對(duì)藻類(lèi)植物群落都有較大的影響[26],pH和總磷也是影響水域硅藻植物群落分布的主要環(huán)境因素[27]。硅藻對(duì)溫度、酸堿度和營(yíng)養(yǎng)鹽含量等環(huán)境因素非常敏感,不同環(huán)境因子驅(qū)動(dòng)下導(dǎo)致硅藻植物群落結(jié)構(gòu)的改變。

扎龍濕地生境類(lèi)型復(fù)雜多變,蘊(yùn)藏了大量的藻類(lèi)植物,物種豐富度較高。水溫、溶解氧、電導(dǎo)率、pH為影響扎龍濕地硅藻群落分布的主要環(huán)境因子。扎龍濕地屬于中緯度半濕潤(rùn)半干旱地區(qū),水溫存在典型的季節(jié)變化,春、夏、秋均呈現(xiàn)低-高-低的變化趨勢(shì),而硅藻物種數(shù)量及分布會(huì)隨著水溫的改變而發(fā)生季節(jié)性變化[28],扎龍濕地硅藻物種豐富度、相對(duì)豐度等以溫度較低的秋季最高,秋季硅藻種類(lèi)最為豐富,共112種,這主要是由于硅藻喜生于溫度較低的季節(jié),秋季(22.6℃)達(dá)到硅藻最適生長(zhǎng)溫度,優(yōu)勢(shì)種谷皮菱形藻、Gomphonemamicropus等在秋季占優(yōu)勢(shì)地位。除優(yōu)勢(shì)種外,窄雙菱藻(Surirellaangusta)、Achnanthesminutissima等喜低溫種類(lèi)在秋季均有出現(xiàn)。夏季溫度升高,水中營(yíng)養(yǎng)鹽豐富,喜高溫、耐污性強(qiáng)的藍(lán)、綠藻類(lèi)大量繁殖,一方面與硅藻物種爭(zhēng)奪養(yǎng)料、空間等資源,另外還有些種類(lèi)可分泌抑制非己物種生存的物質(zhì)到水體中[29],導(dǎo)致夏季硅藻物種豐富度、相對(duì)豐度減小。一般情況下,水質(zhì)越好,藻類(lèi)種類(lèi)越豐富,其群落結(jié)構(gòu)越穩(wěn)定,在污染水體中則相反,這主要是由于污染水體中,大多敏感型種類(lèi)有所減少或消失,而耐污或喜污種類(lèi)大量生長(zhǎng)繁殖,常常形成群落的單優(yōu)種群,最終致使總的物種數(shù)減少、細(xì)胞密度增加、多樣性降低,進(jìn)而發(fā)生了硅藻種類(lèi)季節(jié)性的演替[30]。扎龍濕地春季的寡污帶指示種類(lèi)纖細(xì)等片藻,因夏季溫度較高,營(yíng)養(yǎng)鹽含量增加超過(guò)了其耐受范圍導(dǎo)致數(shù)量明顯減少,逐漸演替成β-中污帶指示種類(lèi)谷皮菱形藻,同時(shí)耐受有機(jī)污染的彎棒桿藻和扁圓卵形藻(Cocconeisplacentula)也成為夏季優(yōu)勢(shì)種類(lèi),它們也多為喜微堿性種類(lèi),生活在寡鹽水域[31]。

近年來(lái),東北地區(qū)全年氣溫增加,整體降雨量偏少,造成扎龍濕地水流量明顯降低,土地鹽堿化程度加重,扎龍濕地內(nèi)鹽堿地面積約占整體面積的4%[12],硅藻的許多屬種對(duì)某些水環(huán)境指標(biāo)都有其特定的最佳值和忍耐值,能很好地指示水環(huán)境的變化,包括酸化和富營(yíng)養(yǎng)化[32]。水體pH值,尤其在偏堿性的水體中,是影響硅藻群落結(jié)構(gòu)變化的一個(gè)重要因子,硅藻對(duì)水體pH值反應(yīng)敏感[33],扎龍濕地水域整體pH值為6.90—9.57,平均值8.23,呈堿性狀態(tài),該區(qū)域的硅藻植物主要以淡水至半咸水、喜弱堿的種類(lèi)為主,如側(cè)生窗紋藻(Epithemiaadnata)、彎棒桿藻、隱頭舟形藻、放射舟形藻等。舟形藻屬的隱頭舟形藻為扎龍濕地春、夏、秋3個(gè)季度的優(yōu)勢(shì)種類(lèi),該種類(lèi)為廣布種類(lèi),常生長(zhǎng)在微鹽、適堿的水體,在富營(yíng)養(yǎng)化的水體中也有存在[34],而另外一些適合在堿性水體中生活且優(yōu)勢(shì)度較高的種類(lèi),如明晰雙肋藻、Gomphonemamicropus、谷皮菱形藻等也大量出現(xiàn),由此可以看出研究區(qū)域優(yōu)勢(shì)種與水體的鹽度和酸堿度存在一定的響應(yīng)關(guān)系,說(shuō)明扎龍濕地受到土地鹽堿化的影響明顯。

硅藻植物群落結(jié)構(gòu)和季節(jié)演替規(guī)律除與水體的溫度、鹽度及酸堿度等有關(guān)外,還與氮、磷等營(yíng)養(yǎng)鹽的濃度及其比例關(guān)系密切。Redfield指出,水體中氮磷濃度以16∶1的比例被硅藻植物吸收,當(dāng)?shù)?磷>16,硅藻生長(zhǎng)主要受磷限制,氮/磷<16,則主要受氮限制[35]。扎龍濕地春、夏、秋三季的氮磷比分別為22.27、28.30、16.96,秋季水體中氮磷比最適合硅藻的生長(zhǎng),秋季降雨量少,導(dǎo)致水體交替緩慢,營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)滯留時(shí)間有所增加且含量穩(wěn)定,趨近硅藻生長(zhǎng)所需比值。春、夏季氮磷比值都高于16,即春、夏兩季節(jié)水體中磷濃度過(guò)低抑制了硅藻的生長(zhǎng)。另外已有實(shí)驗(yàn)證明氮磷比與Redfield比值相差越遠(yuǎn),則硅藻植物種類(lèi)越少,多樣性指數(shù)值越低[36]。本研究秋季的硅藻種類(lèi)豐富度和多樣性指數(shù)都高于春、夏兩季,其氮磷比值(16.96)最接近Redfield比值。國(guó)外學(xué)者Terry KL、Tett P、Wynne D&Rhee G-Y在關(guān)于水環(huán)境中氮磷比與浮游植物生長(zhǎng)關(guān)系的研究中也得出了相同的結(jié)論[37-39]。

扎龍濕地是在風(fēng)成沙地上形成的沼澤地[11],濕地內(nèi)生境復(fù)雜,水體循環(huán)交流力度較弱,空間異質(zhì)性的程度較高,硅藻種類(lèi)分布和豐度在不同水域生境中有較高的分異度[40]。電導(dǎo)率可反映水體富營(yíng)養(yǎng)化發(fā)生的程度,其中離子種類(lèi)組成取決于流域地質(zhì)及土壤特征,水越純凈,電導(dǎo)率越低[41]。研究區(qū)域水體電導(dǎo)率變幅為261.00—631.00 μs/cm,而秋季(337.20 μs/cm)低溫的同時(shí)又有充足營(yíng)養(yǎng)鹽的供給使硅藻種類(lèi)豐富度出現(xiàn)最高值。Potapora和Charles在大量數(shù)據(jù)分析的基礎(chǔ)上認(rèn)為硅藻群落的變化是水體電導(dǎo)率和營(yíng)養(yǎng)鹽綜合效應(yīng)的結(jié)果[42]。水體中電導(dǎo)率高低與營(yíng)養(yǎng)鹽濃度有關(guān),隨著營(yíng)養(yǎng)鹽減少,電導(dǎo)率也逐漸降低[41]。研究期間,從Ⅰ到Ⅵ六個(gè)樣點(diǎn)中硅藻種類(lèi)組成有所不同,樣點(diǎn)Ⅴ硅藻種類(lèi)數(shù)最多,其生境為蘆葦沼澤,大面積蘆葦?shù)纳L(zhǎng)使水環(huán)境營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)充足,為硅藻的生存提供豐富的棲息地。樣點(diǎn)Ⅵ硅藻種類(lèi)數(shù)則較少,此樣點(diǎn)位于扎龍湖中,受上游烏裕爾河的影響,水體流動(dòng)性大、鹽度過(guò)低,不利于大多數(shù)硅藻的生存,但中心綱的顆粒直鏈藻(Melosiragranulata)卻成為這種湖面開(kāi)闊的擾動(dòng)水體下的常見(jiàn)種類(lèi),其原因可能是其殼體厚,易沉降,需借助一定的流速進(jìn)行光合作用[43],而扎龍湖的生境類(lèi)型恰好為該種類(lèi)在資源競(jìng)爭(zhēng)中取得了良好的生存條件。樣點(diǎn)Ⅱ、Ⅳ處于丹頂鶴養(yǎng)殖區(qū)和旅游景點(diǎn),是受外界影響最大的兩個(gè)樣點(diǎn),排泄物及廢棄物的引入致使附近水域電導(dǎo)率和營(yíng)養(yǎng)鹽含量升高,水體清潔程度下降,引起硅藻群落多樣性發(fā)生改變。由于較高的營(yíng)養(yǎng)鹽和電導(dǎo)率為部分硅藻種類(lèi)生長(zhǎng)提供了充裕條件,Gomphonemamicropus、纖細(xì)等片藻等硅藻種類(lèi)在資源競(jìng)爭(zhēng)中獲得優(yōu)勢(shì)并最后成為這些樣點(diǎn)的優(yōu)勢(shì)種類(lèi),而放射舟形藻、隱頭舟形藻、窄異極藻等β-中污帶指示種也多出現(xiàn)在這些采集區(qū)域。

物種多樣性指數(shù)揭示了群落組成的物種數(shù)和個(gè)體數(shù),是群落結(jié)構(gòu)獨(dú)特的生物學(xué)特征,可用來(lái)指示水環(huán)境變化。但通常多樣性指數(shù)僅定量的考慮了群落的物種數(shù)及個(gè)體數(shù),不能很好的揭示水體的具體污染類(lèi)型,因此結(jié)合理化指標(biāo)能更好的評(píng)價(jià)水質(zhì)狀況[44]。本研究應(yīng)用硅藻多樣性指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、均勻度指數(shù)和硅藻商等生物指標(biāo)對(duì)扎龍濕地研究水域營(yíng)養(yǎng)狀況進(jìn)行分析,根據(jù)水生生物評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)[45],綜合各指數(shù)表明扎龍濕地研究區(qū)域春、夏、秋三季的大多數(shù)采樣點(diǎn)水質(zhì)總體清潔,其中樣點(diǎn)Ⅱ、Ⅳ為中污水質(zhì),樣點(diǎn)Ⅱ位于丹頂鶴養(yǎng)殖區(qū)附近,鶴類(lèi)活動(dòng)對(duì)水體生態(tài)環(huán)境影響較大；樣點(diǎn)Ⅳ位于景點(diǎn)鶴侶橋附近,其受人為影響較大,因此水體呈現(xiàn)中度污染狀況,同時(shí)樣點(diǎn)Ⅱ、Ⅳ的TN、TP值也高于其他樣點(diǎn)。根據(jù)國(guó)內(nèi)外湖泊營(yíng)養(yǎng)分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)[46],扎龍濕地總氮、總磷的含量均指示研究水域處于貧-中富營(yíng)養(yǎng)狀態(tài),這與多樣性指數(shù)水體評(píng)價(jià)結(jié)果相符。扎龍濕地硅藻植物豐富,本研究共鑒定硅藻植物140個(gè)分類(lèi)單位,與2011年我們對(duì)扎龍濕地的研究相比較,硅藻種類(lèi)數(shù)有所增加,但優(yōu)勢(shì)種類(lèi)變化不顯著,扁圓卵形藻 、Gomphonemamicropus為新增優(yōu)勢(shì)種[47]。從種類(lèi)組成來(lái)看扎龍濕地硅藻種類(lèi)豐富,在季節(jié)和空間分布上都有一定的差異性。2009年李晶等對(duì)扎龍濕地浮游植物群落結(jié)構(gòu)的研究中發(fā)現(xiàn)顆粒直鏈藻為主要優(yōu)勢(shì)種,本研究中該種只作為常見(jiàn)種類(lèi)出現(xiàn),顆粒直鏈藻需要借助水體的攪動(dòng)維持其在真光層中的位置,從而減緩殼體重量造成的沉降損失[43],而2009年對(duì)扎龍濕地的研究中樣點(diǎn)的設(shè)置除受烏裕爾河流域影響外,還受到當(dāng)時(shí)引嫩工程的影響,使扎龍濕地水體處于持續(xù)流動(dòng)的狀態(tài),形成較充分的水體混合攪動(dòng)環(huán)境,使得此種類(lèi)在水體中獲得競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)[48]。李晶[48]、易映彤[47]的研究表明扎龍濕地不同時(shí)間、區(qū)域的藻類(lèi)植物群落分布存在明顯的空間異質(zhì)性,優(yōu)勢(shì)種類(lèi)組成不同,污染指示種顯示當(dāng)時(shí)扎龍濕地部分水體已受到一定程度的污染。

總的來(lái)說(shuō),扎龍濕地硅藻植物物種數(shù)量分布較均勻,個(gè)別樣點(diǎn)水體因受人為和鶴類(lèi)活動(dòng)的影響,營(yíng)養(yǎng)鹽加重,受到輕微的污染,但大部分水體屬于清潔、輕或無(wú)污染水質(zhì)。一般認(rèn)為在水體營(yíng)養(yǎng)鹽含量達(dá)到某一閾值時(shí),水生生態(tài)系統(tǒng)會(huì)由清水狀態(tài)向濁水狀態(tài)轉(zhuǎn)變[49],因此應(yīng)加強(qiáng)濕地保護(hù)工作,控制人為污染,以防止扎龍濕地現(xiàn)有生態(tài)環(huán)境的進(jìn)一步惡化。

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Seasonal changes of diatom community structure in the Zhalong wetland and its relationship with environmental conditions

DAI Cunfang, YI Yingtong, LIU Yan, BA Qiushuang, FAN Yawen*

CollegeofLifeScienceandTechnology,HarbinNormalUniversity,Harbin150025,China

The Zhalong wetland is located in the western portion of the Heilongjiang Province, downstream of the Wuyuer River, which is the most complete wetland in north China at similar latitudes. It is an important habitat for cherish cranes and waterfowl. Recently, water in the Zhalong wetland became more saline. In 2012, algae samples were collected from six sites in spring, summer, and autumn. In total, 140 diatom taxa were observed, including 121 species, 19 varieties belonging to 2 classes, 6 orders, 9 families, and 30 genera. Pennatae diatoms were rich in species and accounted for 95% of the total number. Diatom community showed seasonal succession, with the richness and relative abundance of diatom species in autumn higher than during spring and summer. Most of the dominant species were freshwater, brackish, or weakly alkaline water species. Dominant species occurred in response to salinity and pH of water; an obvious correlation with environmental conditions.Naviculacryptocephalawas the dominant species of the Zhalong wetland in spring, summer, and autumn. Meanwhile,Amphipleurapellucida,Gomphonemamicropus, andNitzschiapaleawere abundant in alkaline water. This indicated that the Zhalong wetland was affected by soil salinization. Environmental parameters, including pH, water temperature(WT), conductivity(SpCond.), chemical oxygen demand(CODCr), permanganate index(CODMn), biochemical oxygen demand(BOD5), dissolved oxygen(DO), total phosphorus(TP), and total nitrogen(TN)were measured. The relationships between environmental factors and the variation in diatom community structure were analyzed by canonical correspondence analysis(CCA). CCA showed that water temperature, conductivity, pH, and DO were the most important factors influencing the structure of diatom communities. TN and TP were also important driving factors of the seasonal succession of diatom communities. Combining the diversity index and diatom quotient, the Shannon Wiener diversity index ranged from 2.70 to 5.65; Simpson dominance index ranged from 0.67 to 0.97; Pielou evenness index was between 0.43 and 0.91, and Diatom Quotient ranged from 0.007 to 0.11. The water in the Zhalong wetland was mesosaprobic-oligosaprobic; Some parts of the water were clear, but a few parts were slightly polluted by humans.

diatom community structure; seasonal changes; environmental condition

國(guó)家自然科學(xué)基金資助(31270250, 31470308)

2016- 03- 10; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2016- 09- 19

10.5846/stxb201603100424

*通訊作者Corresponding author.E-mail: fanyaw@163.com

代存芳,易映彤,劉妍,巴秋爽,范亞文.扎龍濕地硅藻植物群落季節(jié)變化及其對(duì)環(huán)境的響應(yīng).生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(8):2818- 2827.

Dai C F, Yi Y T, Liu Y, Ba Q S, Fan Y W.Seasonal changes of diatom community structure in the Zhalong wetland and its relationship with environmental conditions.Acta Ecologica Sinica,2017,37(8):2818- 2827.